Все двигательные акты, совершаемые человеком, а также двигательные процессы, происходящие внутри организма (перемещение крови по сосудам, передвижение пищи по кишечному тракту и др.), связаны с деятельностью мышечной ткани. Главной особенностью этой ткани является наличие в ней сократимых структур — сократительного аппарата. Сократительный аппарат мышечной ткани представлен миофибриллами.
Различают три вида мышечной ткани: неисчерченную (гладкую), исчерченную (скелетную) и сердечную исчерченную.
Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань (рис. 10) находится в стенках большинства полых внутренних органов, стенках кровеносных и лимфатических сосудов, в коже и сосудистой оболочке глазного яблока. Она состоит из клеток — миоцитов. Эти клетки имеют обычно веретенообразную форму и плотно прилежат друг к другу. Каждая клетка имеет ядро эллипсовидной формы и цитоплазму (саркоплазму) с клеточной оболочкой (сарколеммой). Цитоплазма, помимо органоидов, присущих клеткам всех тканей (митохондрии, клеточный центр, внутренний сетчатый аппарат и др.), содержит характерные только для мышечной ткани специфические структуры, составляющие ее сократительный аппарат. Этот аппарат в миоците неисчерченной (гладкой) мышечной ткани представлен довольно толстыми миофибриллами, которые обычно располагаются в периферических отделах цитоплазмы и ориентированы вдоль оси клетки. Каждая миофибрилла представляет собой пучок тонких нитей, обнаруживаемых только в электронном микроскопе.
Рис. 10. Мышечные ткани. Продольные (вверху) и поперечные (внизу) срезы. А — неначерченная; Б — исчерченная (скелетная); В — сердечная исчерченная
Для неисчерченной мышечной ткани характерны медленные сокращения. Она обладает свойством длительно находиться в состоянии сокращения, затрачивая при этом сравнительно мало энергии. Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань иннервируется вегетативной нервной системой и сокращается непроизвольно.
Для неисчерченной (гладкой) мышечной ткани характерно наличие опорного аппарата, состоящего из тонких коллагеновых и эластических волокон, образующих упругий каркас вокруг миоцитов и связывающих группы клеток в единые комплексы. Особенно хорошо развиты эластические волокна, придающие упругость стенкам различных органов (например, стенкам артерий).
Исчерченная (скелетная), или поперечнополосатая, мышечная ткань (см. рис. 10) составляет основу скелетных мышц и мышц части внутренних органов (язык, мягкое небо, глотка, часть пищевода, гортань). Она построена из поперечно-полосатых мышечных волокон сравнительно сложного строения. Каждое мышечное волокно имеет форму удлиненного цилиндра с закругленными или заостренными концами. Длина волокон в разных мышцах у человека варьирует от нескольких миллиметров до 10 см и более, а диаметр — от 12 до 70 мкм. Мышечное волокно покрыто оболочкой (сарколеммой) и состоит из большого количества ядер (от нескольких десятков до сотен) и саркоплазмы 1 (цитоплазмы). В саркоплазме, помимо обычных органоидов, содержится сократительный аппарат, представленный системой миофибрилл. Эти миофибриллы располагаются пучками, идущими от одного конца мышечного волокна до другого параллельно его продольной оси. Миофибриллы представляют собой цилиндры или многогранные призмы. При помощи электронного микроскопа установлено, что каждая миофибрилла (ее диаметр около 1 мкм) состоит из множества нитей, названных миофиламентами (рис. 11) и представляющих удлиненные молекулы мышечных белков. Различают тонкие и толстые миофиламенты.
1 ( Структуры, подобные мышечному волокну, в которых сожержится большое количество ядер, называются симпластом.)
Рис. 11. Схематическое изображение двух типов миофиламент (протофибрилл) в миофибрилле. 1 — толстые миофиламенты; 2 — тонкие миофиламенты. Буквами обозначены диски (А, И) и линии на них (Н, Т)
Читайте также: Усадка ткани по долевой или поперечной
В миофибриллах чередуются участки (диски, полосы) с разными физико-химическими свойствами. Одни диски обладают двойным лучепреломлением, выглядят под микроскопом темными и называются дисками А. Другие участки лишены эффекта двойного лучепреломления, они светлые и обозначаются как диски И. В середине диска А имеется светлая полоса Н (светлая зона), а в середине диска И — темная линия (линия Т — телофрагма). Наличие закономерно чередующихся темных и светлых дисков в миофибриллах обусловливает поперечную исчерченость этого вида мышечной ткани.
Исчерченная (скелетная) мышечная ткань сокращается произвольно. Для скелетных мышц характерны, как правило, так называемые тетанические сокращения, т. е. быстрые сокращения с большой тратой энергии.
Сердечная (исчерченная) мышечная ткань по своему строению отличается от исчерченной (скелетной) мышечной ткани и сокращается непроизвольно.
Косо исчерченная мышечная ткань
Около 40% массы тела человека составляют скелегные мышцы, и, вероятно, 10% приходится на долю гладких мышц и мышцы сердца. Некоторые из основных принципов сокращения являются общими для разных типов мышц.
На рисунке показана схема организации скелетной мышцы. Все скелетные мышцы содержат множество волокон диаметром от 10 до 80 мкм. На рисунке также показано, что каждое из этих волокон состоит из последовательно соединенных более мелких элементов.
В большинстве скелетных мышц каждое волокно вытянуто во всю длину мышцы и, за исключением примерно 2%, обычно иннервируется лишь одним нервным окончанием вблизи середины волокна.
Сарколемма. Сарколеммой называют клеточную мембрану мышечного волокна. Она состоит из собственно мембраны клетки, называемой плазматической мембраной, и наружного покрытия из тонкого слоя полисахаридного материала, который содержит множество тонких коллагеновых нитей. На концах мышечного волокна этот поверхностный слой сарколеммы сливается с сухожильными волокнами. Сухожильные волокна, в свою очередь, собираются в пучки и формируют мышечные сухожилия, вплетающиеся в кости.
Организация скелетной мышцы от макроскопического до молекулярного уровня. Е, Ж 3, И — поперечное сечение на указанном уровне.
Миофибриллы. Нити актина и миозина. Каждое мышечное волокно содержит от нескольких сотен до нескольких тысяч миофибрилл, которые представлены на поперечном срезе в виде небольших светлых точек. Каждая миофибрилла собрана примерно из 1500 смежных нитей миозина и 3000 нитей актина, представляющих собой большие полимеризованные белковые молекулы, ответственные за мышечное сокращение. Они видны в продольном сечении на электронной микрофотографии. Толстые нити на схемах — миозиновые, тонкие — актиновые.
Обратите внимание, что на рисунке актиновые и миозиновые нити частично перекрываются, в связи с чем миофибриллы имеют чередующиеся светлые и темные полоски. Светлые полоски содержат только актиновые нити, их называют I-полосками, поскольку они изотропны в поляризованном свете. Темные полоски содержат миозиновые нити, а также концы актиновых нитей, которые частично накладываются на миозиновые нити. Эти полоски называют А-полосками, поскольку они анизотропны в поляризованном свете. На рисунке видны также маленькие выступы по сторонам миозиновых нитей. Это так называемые поперечные мостики. Их взаимодействие с актиновыми нитями лежит в основе сокращения мыщц.
Электронная микрофотография миофибриллы, демонстрирующая детальную организацию актиновых и миозиновых нитей. Видны митохондрии, лежащие между миофибриллами.
На рисунке показано также, что концы актиновых нитей прикреплены к так называемому Z-диску (Z-мембране). Отсюда актиновые нити распространяются в обе стороны, проходя между миозиновыми нитями. Z-диск, состоящий из нитевидных белков, отличающихся от актиновых и миозиновых нитей, проходит в поперечном направлении через миофибриллу, а также через все мышечное волокно, переходя от одной миофибриллы к другой, скрепляя их между собой. В связи с этим целое мышечное волокно, как и отдельные миофибриллы, имеет светлые и темные полоски. Эти полоски придают скелетным и сердечной мышцам характерный полосатый вид.
Читайте также: Перечислите 5 типов растительной ткани
Часть миофибриллы (или целого мышечного волокна), расположенную между двумя последовательными Z-дисками, называют саркомером. В сокращенном мышечном волокне длина саркомера равна примерно 2 мкм. При этой длине актиновые нити полностью перекрывают миозиновые, и кончики актиновых нитей начинают перекрывать друг друга. Мы увидим далее, что при этой длине мышца способна генерировать максимальную силу сокращения.
Что удерживает актиновые и миозиновые нити на месте? Удерживать актиновые и миозиновые нити рядом довольно трудно. Это обеспечивается с помощью большого числа нитевидных молекул белка, называемого тайтином. Каждая молекула тайтина имеет молекулярную массу около 3000000, что делает ее одной из самых крупных белковых молекул в организме. Кроме того, поскольку молекула тайтина волокнистая, она очень упруга. Упругие молекулы тайтина образуют каркас, удерживающий актиновые и миозиновые нити в положении, обеспечивающем нормальную работу сократительного аппарата саркомера. Это позволяет полагать, что сама молекула тайтина действует как матрица для начального формирования участков сократительных нитей саркомера, особенно миозиновых нитей.
Саркоплазматический ретикулум во внутриклеточных пространствах между миофибриллами с системой продольных трубочек, параллельных миофибриллам. Показаны также в поперечном сечении Т-трубочки (стрелки), которые связаны с внеклеточным пространством и отвечают за проведение электрического сигнала в центр мышечного волокна.
Саркоплазма. В каждом мышечном волокне многочисленные миофибриллы расположены рядом, бок о бок. Пространство между ними заполнено внутриклеточной жидкостью, называемой саркоплазмой и содержащей большое количество калия, магния и фосфатов, а также множество ферментов. Кроме того, имеется огромное число митохондрий, расположенных параллельно миофибриллам. Они снабжают сокращающиеся миофибриллы большим количеством энергии в форме аденозинтрифосфата, синтезируемого митохондриями.
Саркоплазматический ретикулум. В саркоплазме, окружающей миофибриллы каждого мышечного волокна, имеется также хорошо развитый ретикулум, называемый саркоплазматическим ретикулумом. Он имеет специфическую организацию, исключительно важную для регуляции мышечного сокращения . Саркоплазматический ретикулум особенно сильно развит в очень быстро сокращающихся типах мышечных волокон.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Косо исчерченная мышечная ткань
Мышечная ткань
Все двигательные акты, совершаемые человеком, а также двигательные процессы, происходящие внутри организма (перемещение крови по сосудам, передвижение пищи по кишечному тракту и др.), связаны с деятельностью мышечной ткани. Главной особенностью этой ткани является наличие в ней сократимых структур — сократительного аппарата. Сократительный аппарат мышечной ткани представлен миофибриллами.
Различают три вида мышечной ткани: неисчерченную (гладкую), исчерченную (скелетную) и сердечную исчерченную.
Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань (рис. 10) находится в стенках большинства полых внутренних органов, стенках кровеносных и лимфатических сосудов, в коже и сосудистой оболочке глазного яблока. Она состоит из клеток — миоцитов. Эти клетки имеют обычно веретенообразную форму и плотно прилежат друг к другу. Каждая клетка имеет ядро эллипсовидной формы и цитоплазму (саркоплазму) с клеточной оболочкой (сарколеммой). Цитоплазма, помимо органоидов, присущих клеткам всех тканей (митохондрии, клеточный центр, внутренний сетчатый аппарат и др.), содержит характерные только для мышечной ткани специфические структуры, составляющие ее сократительный аппарат. Этот аппарат в миоците неисчерченной (гладкой) мышечной ткани представлен довольно толстыми миофибриллами, которые обычно располагаются в периферических отделах цитоплазмы и ориентированы вдоль оси клетки. Каждая миофибрилла представляет собой пучок тонких нитей, обнаруживаемых только в электронном микроскопе.
Читайте также: Ткань не пропускающая воздух название
Рис. 10. Мышечные ткани. Продольные (вверху) и поперечные (внизу) срезы. А — неначерченная; Б — исчерченная (скелетная); В — сердечная исчерченная
Для неисчерченной мышечной ткани характерны медленные сокращения. Она обладает свойством длительно находиться в состоянии сокращения, затрачивая при этом сравнительно мало энергии. Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань иннервируется вегетативной нервной системой и сокращается непроизвольно.
Для неисчерченной (гладкой) мышечной ткани характерно наличие опорного аппарата, состоящего из тонких коллагеновых и эластических волокон, образующих упругий каркас вокруг миоцитов и связывающих группы клеток в единые комплексы. Особенно хорошо развиты эластические волокна, придающие упругость стенкам различных органов (например, стенкам артерий).
Исчерченная (скелетная), или поперечнополосатая, мышечная ткань (см. рис. 10) составляет основу скелетных мышц и мышц части внутренних органов (язык, мягкое небо, глотка, часть пищевода, гортань). Она построена из поперечно-полосатых мышечных волокон сравнительно сложного строения. Каждое мышечное волокно имеет форму удлиненного цилиндра с закругленными или заостренными концами. Длина волокон в разных мышцах у человека варьирует от нескольких миллиметров до 10 см и более, а диаметр — от 12 до 70 мкм. Мышечное волокно покрыто оболочкой (сарколеммой) и состоит из большого количества ядер (от нескольких десятков до сотен) и саркоплазмы 1 (цитоплазмы). В саркоплазме, помимо обычных органоидов, содержится сократительный аппарат, представленный системой миофибрилл. Эти миофибриллы располагаются пучками, идущими от одного конца мышечного волокна до другого параллельно его продольной оси. Миофибриллы представляют собой цилиндры или многогранные призмы. При помощи электронного микроскопа установлено, что каждая миофибрилла (ее диаметр около 1 мкм) состоит из множества нитей, названных миофиламентами (рис. 11) и представляющих удлиненные молекулы мышечных белков. Различают тонкие и толстые миофиламенты.
1 ( Структуры, подобные мышечному волокну, в которых сожержится большое количество ядер, называются симпластом.)
Рис. 11. Схематическое изображение двух типов миофиламент (протофибрилл) в миофибрилле. 1 — толстые миофиламенты; 2 — тонкие миофиламенты. Буквами обозначены диски (А, И) и линии на них (Н, Т)
В миофибриллах чередуются участки (диски, полосы) с разными физико-химическими свойствами. Одни диски обладают двойным лучепреломлением, выглядят под микроскопом темными и называются дисками А. Другие участки лишены эффекта двойного лучепреломления, они светлые и обозначаются как диски И. В середине диска А имеется светлая полоса Н (светлая зона), а в середине диска И — темная линия (линия Т — телофрагма). Наличие закономерно чередующихся темных и светлых дисков в миофибриллах обусловливает поперечную исчерченость этого вида мышечной ткани.
Исчерченная (скелетная) мышечная ткань сокращается произвольно. Для скелетных мышц характерны, как правило, так называемые тетанические сокращения, т. е. быстрые сокращения с большой тратой энергии.
Сердечная (исчерченная) мышечная ткань по своему строению отличается от исчерченной (скелетной) мышечной ткани и сокращается непроизвольно.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом