а) Чувствительные единицы. Любое нервное волокно, разветвляясь, дает начало нервным окончаниям одного вида. Стволовое нервное волокно и его нервные окончания, выполняющие одни и те же физиологические функции, представляют собой чувствительную единицу. В совокупности с исходным униполярным нейроном чувствительная единица аналогична двигательной единице, описанной в отдельной статье на сайте.
Область, раздражение которой приводит к возбуждению чувствительной единицы, называют рецепторным полем. Чем больше размер рецепторного поля, тем меньшей остротой сенсорной чувствительности обладает данная область: например, в верхней части руки рецепторные поля занимают площадь 2 см 2 , в области запястья — 1 см 2 , на подушечках пальцев — 5 мм 2 .
Чувствительные единицы переплетаются между собой, за счет чего становится возможным одновременное восприятие одним участком кожи разных видов чувствительности.
Иннервация кожи, покрытой волосами.
(А) Три морфологических типа чувствительных нервных окончаний в коже, покрытой волосами.
(Б) Свободные нервные окончания в базальном слое эпидермиса.
(В) Комплекс клетки Меркеля с нервной терминалью.
(Г) Палисадные и циркулярные нервные окончания на поверхности наружного корневого влагалища волоса.
1. Свободные нервные окончания. По мере приближения к поверхности кожи многие чувствительные нервные волокна утрачивают периневральную, а затем и миелиновую оболочку (в случае ее наличия). Впоследствии нервные волокна разветвляются и формируют субэпидермальное нервное сплетение. Аксон освобождается от оболочек, сформированных шванновскими клетками, что позволяет ему, разветвляясь между коллагеновыми пучками дермы, образовывать дермальные нервные окончания, а внутри эпидермиса — эпидермальные нервные окончания.
Функции. Некоторые чувствительные единицы со свободными нервными окончаниями являются терморецепторами, иннервирующими расположенные на поверхности кожи «тепловые точки» или «холодовые точки». Кроме того, в коже существуют два основных типа ноцицепторов (рецепторов болевой чувствительности), которые также имеют свободные нервные окончания: а-дельта-механоноцицепторы и полимодальные С-ноцицепторы. А-дельта-механоноцицепторы иннервируются тонкими миелинизированными волокнами Аδ-типа и воспринимают существенную механическую деформацию кожи (возникающую, например, при щипке пинцетом). Полимодальные С-ноцицепторы реагируют на болевые стимулы разного вида — механическую деформацию, сильное нагревание или охлаждение (это характерно лишь для некоторых рецепторов), воздействие химических раздражителей. Именно эти рецепторы отвечают за реализацию аксон-рефлекса.
2. Фолликулярные нервные окончания. Нервные окончания волосяного фолликула представлены палисадными нервными волокнами, образованными обнаженными терминалями миелинизированных нервных волокон, расположенными на поверхности наружного корневого влагалища волосяных фолликулов ниже уровня сальных желез, а также циркулярными нервными окончаниями. Каждая фолликулярная единица иннервирует несколько волосяных фолликулов и образует множественные перекресты. Фолликулярные единицы — быстро адаптирующиеся: они возбуждаются при изменении положения волос, однако при сохранении этого положения возбуждения не происходит. Человек, одеваясь, чувствует давление одежды, но затем за счет быстрой адаптации вскоре перестает ощущать ее прикосновение. Иннервация волос у других млекопитающих организована сложнее. Иннервация волосяных фолликулов осуществляется тремя типами механорецепторов, каждый из которых передает информацию определенным структурам мозга, что свидетельствует о важности выполняемой ими чувствительной функции.
3. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью. Нервная терминаль, расширяясь в области базального слоя эпидермальных гребешков и бороздок, образует комплекс с осязательным тельцем овальной формы — клеткой Меркеля. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью — медленно адаптирующиеся. В ответ на продолжительное давление (например, при удержании ручки или ношении очков) эти комплексы непрерывно генерируют нервные импульсы. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью особенно хорошо распознают края удерживаемых в руке предметов.
4. Инкапсулированные нервные окончания. Капсулы описанных ниже свободных нервных окончаний состоят из трех слоев: наружный слой представлен соединительной тканью, средний — периневральным эпителием, а внутренний — видоизмененными шванновскими клетками (телоглией). Инкапсулированные нервные окончания являются механорецепторами, преобразующими механическое воздействие в нервный импульс.
• Тельца Мейснера в большом количестве находятся в подушечках пальцев и расположены вблизи бороздок эпидермиса. Тельца представляют собой клетки овальной формы, внутри которых аксоны располагаются зигзагообразно между уплощенными клетками телоглии. Тельца Мейснера— быстро адаптирующиеся, вместе с медленно адаптирующимися комплексами клетки Меркеля с нервной терминалью они обеспечивают точное восприятие текстур (например, текстуры ткани одежды или поверхности дерева), а также рельефных поверхностей (например, шрифта Брайля). Такие кожные рецепторы способны воспринимать изменение рельефа поверхности даже на высоту 5 нм.
• Тельца Руффини присутствуют как на гладкой коже, лишенной волос, так и на коже с волосами. Они воспринимают плавные скользящие касательные прикосновения и являются медленно адаптирующимися. Внутреннее строение телец сходно со строением сухожильных органов Гольджи: аксоны образуют разветвления в центральной части телец, представленной коллагеновыми волокнами.
• Тельца Пачини по величине соответствуют размерам рисового зерна. В области кисти имеется около 300 телец, которые преимущественно сконцентрированы на боковых участках пальцев и ладони. Тельца Пачини расположены подкожно, близко к надкостнице. Несколько слоев периневрального эпителия внутри соединительнотканной капсулы расположены овально и по форме напоминают луковицу в разрезе. В центральной части тельца Пачини несколько пластинок телоглии окружают единичный аксон, который, попадая в тельце, утрачивает миелиновую оболочку. Тельца Пачини — быстро адаптирующиеся рецепторы преимущественно вибрационной чувствительности. Эти структуры особенно восприимчивы к вибрации костной ткани: большое количество телец расположено в надкостнице длинных трубчатых костей.
Тельца Пачини генерируют один или два нервных импульса при сдавлении и столько же — при прекращении воздействия. В коже ладоней тельца Пачини функционируют по групповому принципу: более 120 телец активируются одновременно, когда человек берет в руку какой-либо предмет (например, апельсин), и когда отпускает его. В связи с этим тельца Пачини считают «детекторами событий» в ходе манипуляций предметами.
Иннервация гладкой кожи, лишенной волос.
(А) На подушечках пальцев располагаются нервные окончания двух видов.
(Б) На схеме строения участка кожи с изображения (А) представлены четыре типа чувствительных нервных окончаний.
(В) Тельца Мейснера.
(Г) Тельца Руффини.
(Д) Тельца Пачини.
Специалисты по физиологии чувствительности выделяют следующие виды рецепторов, локализованных в коже пальцев.
• Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью — медленно адаптирующиеся рецепторы I типа (MAP I).
• Тельца Мейснера — быстро адаптирующиеся рецепторы I типа (БАР I).
• Тельца Руффини — медленно адаптирующиеся рецепторы II типа (MAP II).
• Тельца Пачини — быстро адаптирующиеся рецепторы II типа (БАР II).
Восприятие ощущений манипуляций с трехмерным предметом вне поля зрения человека в основном обеспечивается за счет мышечных (направляющихся преимущественно от мышечных веретен) и суставных (направляющихся от суставных капсул) афферентных нервных волокон. Кожные, мышечные и суставные афференты независимо друг от друга передают информацию в контралатеральную соматосенсорную зону коры головного мозга. Три различных вида информации объединяются на клеточном уровне в задней части контралатеральной теменной доли, отвечающей за тактильную и визуальную пространственную чувствительность. Тактильную пространственную чувствительность называют стереогнозом. В клинической практике для определения стереогноза пациента просят определить, какой предмет он держит в руках (например, ключ), не смотря на него. Кожные ощущения при периферических нейропатиях описаны в отдельной статье на сайте.
в) Нейрогенное воспаление — аксон-рефлекс. При раздражении чувствительной кожи острым предметом линия контакта практически мгновенно приобретает красный цвет, что обусловлено расширением капилляров в ответ на повреждение кожи. Спустя несколько минут расширение артериол приводит к увеличению зоны гиперемии, а экссудация плазмы из просветов капилляров вызывает формирование бледного отечного валика. Этот феномен представляет собой «тройную реакцию» кожи на раздражение. Формирование зон гиперемии и отечного валика обусловлено аксон-рефлексом чувствительных кожных нервов. Происходящие процессы описаны в соответствии с нумерацией на рисунке ниже.
1. Полимодальные ноцицепторы преобразуют действие болевого раздражителя в нервные импульсы.
2. Аксоны посылают нервные импульсы в центральную нервную систему не только в обычном ортодромном направлении, но и в противоположном антидромном направлении от мест бифуркации к прилежащим участкам кожи. Ответная реакция ноцицептивных нервных окончаний на антидромную стимуляцию проявляется в высвобождении пептидных веществ, среди которых в большом количестве представлена субстанция Р.
3. Субстанция Р связывается с рецепторами на стенках артериол и вызывает их расширение, что приводит к появлению гиперемии.
4. Кроме того, субстанция Р связывается с рецепторами на поверхности тучных клеток, что приводит к высвобождению из них гистамина. Гистамин увеличивает проницаемость капилляров, за счет чего происходит местное накопление тканевой жидкости, обусловливающее возникновение бледного отечного валика.
г) Лепра. Возбудитель лепры — микобактерия, которая проникает в организм человека через мельчайшие повреждения кожи и, распространяясь проксимально по периневрию кожных нервов, вызывает гибель шванновских клеток. Утрата миелиновой оболочки на определенных участках крупных нервных волокон («сегментарная демиелинизация») приводит к нарушению проведения нервных импульсов. Вследствие ответной воспалительной реакции на внедрение возбудителя происходит сдавление всех аксонов, что приводит к валлеровской дегенерации нервов и значительному разрастанию их соединительнотканных оболочек. В результате этого на коже пальцев верхних и нижних конечностей, а также на носу и ушах формируются участки, лишенные чувствительности. Поскольку защитная функция кожной чувствительности нарушается, эти участки становятся более подверженными травматизации, что приводит к повреждению тканей. По мере прогрессирования заболевания возникает двигательный паралич, обусловленный поражением стволов смешанных нервов, расположенных проксимально по отношению к точкам отхождения их кожных ветвей.
Читайте также: Пропитанная ткань для поделок
д) Резюме. Направляющиеся к коже нервы разветвляются и образуют дермальное нервное сплетение. Чувствительные нервные волокна дермального сплетения разветвляются и перекрывают друг друга. Каждое стволовое нервное волокно и его рецепторы формируют чувствительную единицу. Область, иннервируемую стволовым нервным волокном, называют его рецептивным полем.
К чувствительным единицам со свободными нервными окончаниями относят рецепторы температурной чувствительности, а также механические и температурные рецепторы болевой чувствительности. Рецепторы волосяных фолликулов—быстро адаптирующиеся осязательные механорецепторы, которые активируются только при движении волос. Комплексы клеток Меркеля с нервными терминалями обеспечивают восприятие края предметов, их относят к медленно адаптирующимся.
Инкапсулированные нервные окончания являются механорецепторами. Тельца Мейснера расположены в пространствах между гребешками эпидермиса гладкой кожи, их относят к быстро адаптирующимся. Тельца Руффини—рецепторы растяжения кожи—расположены вблизи ногтей и волосяных фолликулов, их относят к медленно адаптирующимся. Тельца Пачини—подкожные быстро адаптирующиеся нервные окончания, обладающие вибрационной чувствительностью и являющиеся «детекторами событий». На уровне задней части теменной доли коры головного мозга происходит объединение кодированной информации, полученной от кожи, мышц и суставов, что способствует осуществлению тактильного восприятия и стереогностической чувствительности.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 13.11.2018
Кожные рецепторы нервная ткань
Институт физиологии НАН Беларуси, Минск, Республика Беларусь
Рецепторы кожи и лечебные физические факторы
Журнал: Вопросы курортологии, физиотерапии и лечебной физической культуры. 2017;94(5): 48-57
Улащик В. С. Рецепторы кожи и лечебные физические факторы. Вопросы курортологии, физиотерапии и лечебной физической культуры. 2017;94(5):48-57.
Ulashchik V S. Skin receptors and therapeutic physical factors. Voprosy kurortologii, fizioterapii, i lechebnoi fizicheskoi kultury. 2017;94(5):48-57. (In Russ.).
https://doi.org/10.17116/kurort201794548-57
Институт физиологии НАН Беларуси, Минск, Республика Беларусь
В обзоре представлены сведения о рецепторной функции кожи и ее роли в формировании реакции организма на физиотерапевтические воздействия. Рассмотрено влияние ультразвука, микроволн, лазерного излучения, различных лечебных сред и других физических факторов на морфофункциональное состояние рецепторов кожи. Проанализированы возможные механизмы изменения активности рецепторов под действием физиотерапевтических факторов. Обсуждены направления дальнейших исследований взаимодействия физических факторов с кожными рецепторами.
Институт физиологии НАН Беларуси, Минск, Республика Беларусь
В формировании физиологического и лечебного действия физических факторов, как известно, участвуют местные, сегментарно-рефлекторные и генерализованные реакции организма [1, 2]. В их обеспечении и взаимосвязи важную роль играет кожа, являющаяся входными воротами для большинства физиотерапевтических воздействий [3, 4]. Среди ее структур наиболее велика и очевидна роль сенсорных кожных рецепторов, весьма разнообразных по своему строению и функциональному предназначению. И хотя участие рецепторов кожи в механизмах действия различных по природе физических факторов признается всеми авторами, однако конкретные сведения по этому вопросу приводятся весьма редко. К тому же таких данных явно недостаточно, чтобы в полной мере оценить роль этих нервных структур во всем многообразии вызываемых физиотерапевтическими факторами сдвигов на различных уровнях организма. Все это и побудило автора проанализировать имеющиеся материалы и по возможности наметить некоторые направления дальнейших исследований, изложив их на фоне основополагающих сведений о рецепторах кожи.
Рецепторы кожи
Кожа, имеющая сложное строение и выполняющая многообразные функции, играет существенную роль в формировании реакций организма на внешние и внутренние раздражители, в том числе и на физиотерапевтические воздействия. В одной из ранее опубликованных статей было детально проанализировано участие кожи в реализации действия лечебных физических факторов [3]. Оно с определенными допущениями может быть сведено к следующему.
1. Ограничительное влияние, обусловленное выполнением кожей ее барьерно-защитной функции (высокое электросопротивление, наличие электрофизиологического барьера, низкая проницаемость, высокая отражательная способность и др.).
2. Защитно-адаптационное влияние, проявляющееся в развитии под действием физических факторов защитно-приспособительных реакций (воспаление, выброс биологически активных веществ, пигментация и др.).
3. Депораспределительный эффект, заключающийся в адсорбции кожей химических веществ из лечебных сред, образовании кожного депо ионов и усилении поступления в кожу циркулирующих в крови физиологически активных веществ и лекарственных средств.
4. Модулирующее влияние, состоящее в изменении (уменьшении) длины волны электромагнитных излучений, а также в преобразовании различных видов энергии действующих факторов (за счет присущих коже пиро-, фото- и пьезоэлектрического эффектов) в электрическую.
5. Трансрецепторное влияние, согласно которому многочисленные рецепторы кожи трансформируют энергию физического воздействия в нервную импульсацию, достигающую центральную нервную систему (ЦНС) и служащую базой для формирования целостной реакции организма на физиотерапевтическую процедуру. Поскольку этот вопрос является целевым для настоящей статьи, то его следует рассмотреть детальнее.
Кожа является огромным рецепторным полем, посредством которого организм связан с внешней средой, опосредуя в том числе и действие физиотерапевтических факторов. Рецепторную функцию осуществляют чувствительные нервные волокна, поступающие в кожу и заканчивающиеся рецепторными нервными окончаниями (рецепторами) [5, 6]. Они расположены главным образом в дерме, а также в самых нижних слоях эпидермиса. Кожные рецепторы являются первичными чувствительными приборами, трансформирующими энергию различных раздражителей в электрическую энергию нервного (рецепторного) потенциала, в серию потенциалов действия, возникающих в аксонах [7]. Сенсорное преобразование протекает в несколько этапов: активация рецепторного белка, каскадное усиление, открытие или закрытие ионных каналов, возникновение рецепторного потенциала и потенциала действия [5, 7]. Эти ритмические разряды образуют сенсорный код, передаваемый по сенсорным нервам в ЦНС. Кодирование параметров раздражителя выражается прежде всего в изменении амплитуды, частоты и продолжительности рецепторного (генераторного) потенциала. Возникновение же последнего обусловлено изменением проницаемости клеточной мембраны для ионов К + и Na + [8].
Кожные рецепторы обычно классифицируют в соответствии с типом стимула, на который они отвечают [6—8]. Основными типами рецепторов являются: механорецепторы, терморецепторы и ноцицепторы (болевые рецепторы).
Механорецепторы реагируют на тактильные раздражения, такие как прикосновение к коже или давление, и делятся на быстро и медленно адаптирующиеся. К быстро адаптирующимся относятся рецепторы волосяных фолликулов волосистой части кожи, тельца Мейснера и тельца Пачини (Фатер—Пачини), расположенные в подкожной жировой клетчатке. Рецепторы волосяных фолликулов и тельца Мейснера предпочтительно отвечают на стимулы, поступающие с частотой 30—40 Гц, а тельца Пачини — на стимулы с более высокой частотой (около 250 Гц). К медленно адаптирующимся кожным рецепторам относятся диски (клетки) Меркеля и тельца (колбы) Руффини [9]. К механорецепторам подходят миелинизированные афферентные нервные волокна со скоростью проведения 30—70 м/с [8].
Терморецепторы чувствительны к изменениям температуры кожи. Существуют два типа кожных терморецепторов: холодовые и тепловые. И те, и другие являются медленно адаптирующимися рецепторами. До сих пор еще не удалось окончательно отнести терморецепторную функцию к определенным гистологическим структурам [7, 10]. Ранее таковыми назывались колбы Краузе (холодовые рецепторы) и тельца Руффини (тепловые рецепторы) [7]. Терморецепторы относятся к небольшой группе рецепторов, обладающих спонтанной импульсацией в нормальных физиологических условиях. Они активны в широком диапазоне температур. При умеренной температуре кожи (примерно 35°С) могут быть активными одновременно холодовые и тепловые рецепторы. При согревании кожи импульсация холодовых рецепторов прекращается, и, наоборот, при охлаждении замолкают тепловые рецепторы. Кроме того, тепловые рецепторы прекращают свой разряд, когда температура достигает болевого (повреждающего) уровня выше 45 °C [8]. Терморецепторы в коже располагаются на разной глубине: ближе к поверхности находятся холодовые, глубже — тепловые рецепторы. Терморецепторы сгруппированы в определенных местах поверхности тела человека, при этом холодовых точек значительно больше, чем тепловых.
Болевые рецепторы (ноцицепторы) реагируют на стимулы, угрожающие организму повреждением. Болевыми рецепторами считаются свободные нервные окончания [7—9]. Известны два основных типа ноцицепторов: Аδ-механоноцицепторы и полимодальные С-ноцицепторы. Аδ-механоноцицепторы отвечают на сильное механическое раздражение кожи, но не реагируют на химические и термические болевые стимулы. Полимодальные С-ноцицепторы отвечают на любые болевые стимулы: механические, температурные и химические.
Наряду с названными формами рецепторов кожи существует большое число промежуточных форм, физиологическая роль которых мало изучена. Высказывается предположение, что некоторые из этих промежуточных форм рецепторов способны воспринимать различные виды электрической энергии, свет, электромагнитные колебания и другие физические воздействия. Выяснение этого вопроса, вне сомнения, представляет интерес как для сенсорной физиологии, так и для физиотерапии.
Как уже упоминалось, одно из самых поразительных свойств сенсорных систем — это разнообразие рецепторных клеток. Общее представление о строении основных видов рецепторов кожи изображено на рис. 1 [11].
Рис. 1. Схема строения чувствительных нервных окончаний в коже. а — свободные нервные окончания; б — клетка Меркеля; в — тельце Фатера—Пачини; г — тельце Мейснера; д — тельце Руффини; е — концевая колба Краузе.
Количество различного типа рецепторов, приходящихся на единицу поверхности кожи, неодинаково. В среднем на 1 см 2 приходится 50 болевых и 25 тактильных рецепторов, 12 холодовых и 2 тепловые точки. Число рецепторов, находящихся на различных участках тела, также неодинаково, что в известной степени предопределяет значение места проведения физиотерапевтической процедуры.
Сенсорная информация, зарождающаяся в рецепторах кожи, направляется по сенсорному проводящему пути в ЦНС. Он представляет собой последовательность связанных друг с другом элементов: первичных, вторичных, третичных и высших сенсорных нейронов. Схематическое изображение сенсорного проводящего пути представлено на рис. 2 [8].
Читайте также: Кусочки тканей разных видов
Рис. 2. Общая организация сенсорных проводящих путей. На схеме показаны нейроны первого, второго и третьего порядков.
В переработке сенсорной информации участвуют многие структуры ЦНС: спинной мозг, ствол мозга, таламус и кора больших полушарий. Наиболее важные восходящие пути сенсорной информации: медиальный лемнисковый тракт заднего столба и спиноталамический тракт. Дополнительные соматосенсорные пути: спиноцервикоталамический путь, постсинаптический путь заднего столба, дорсальный спиномозжечковый, спиноретикулярный и спиномезэнцефалический тракты [8]. Еще И.П. Павлов подчеркивал, что анализ раздражения, начинающийся в рецепторах и заканчивающийся в коре больших полушарий, является единым процессом.
Ранее различным видам рецепторов приписывали свою функцию. Свободные нервные окончания, согласно этим представлениям, отвечают за ноцицептивную и тактильную чувствительность, тельца Фатер—Пачини — за чувство глубокого давления, тельца Мейснера — за чувство осязания, колбы Краузе — за терморецепцию и т. д. В настоящее время высказывается предположение, что четыре основных вида чувствительности (тактильная, холодовая, тепловая и болевая) вряд ли следует строго привязывать к конкретным концевым приборам. Имеющиеся в настоящее время данные свидетельствуют о наличии в составе соматической сенсорной системы как специфических механо- и терморецепторов, так и механотемпературных рецепторов [12]. Следовательно, сенсорная модальность не может быть идентифицирована со структурой концевого органа [7].
Важным свойством рецепторов является их адаптация, которая представляет собой быстрое снижение чувствительности к неизменяющимся раздражителям. Она осуществляется на всех уровнях: дорецепторном, рецепторном и пострецепторных. В снижении эффективности физиотерапевтических воздействий, осуществляемых при неизменных дозиметрических параметрах, определенную роль, полагаем, играет адаптация кожных рецепторов [3].
Следует упомянуть, что во внутренних органах, мышцах и суставах также имеются сенсорные рецепторы, которые могут принимать участие в формировании реакций организма при физиотерапевтических воздействиях, характеризующихся глубоким проникновением энергии физического фактора.
Влияние физиотерапевтических факторов на рецепторы кожи
Имеются разрозненные экспериментальные данные о влиянии лечебных физических факторов на рецепторы кожи. О состоянии последних преимущественно судили по импульсной активности афферентных нервов, так как регистрация in vivo рецепторных потенциалов по чисто техническим причинам затруднительна.
Наиболее детально, по-видимому, изучено действие факторов механической природы на рецепторы. Согласно данным П.О. Макарова и соавт., при длительных интенсивных воздействиях ультразвука происходит уменьшение спонтанной импульсации рецептора, а под влиянием малых дозировок фактора она увеличивается. Характер импульсации и потенциал действия рецептора зависел также от частоты и длительности ультразвуковых импульсов. При действии ультразвука на кожу возникает полимодальное ощущение, являющееся, очевидно, результатом одновременного раздражения разных кожных рецепторов. Латентный период сенсорных ответов на ультразвуковое раздражение кожных рецепторов составил 400—500 мс [13—15].
При озвучивании фокусированным ультразвуком (480 кГц) изолированных рецепторов (телец Пачини), относящихся к так называемым механорецепторам, были зарегистрированы рецепторные потенциалы и спайковая активность. При длительности ультразвукового стимула 1 мс пороги возникновения спайковой активности, рассчитанные по величине амплитуды знакопеременного смещения среды в фокальной области излучателя, составили 0,02—0,06 мкм [16]. Указанные результаты согласуются с данными литературы о том, что величина механического стимула, вызывающего появление импульсной активности изолированных телец Пачини, составляет сотые доли 1 мкм [17]. Сопоставление пороговой интенсивности ультразвука, вызывающей тактильные ощущения у человека, с пороговыми значениями, при которых появляется потенциал действия в изолированных тельцах Пачини, показало их хорошее соответствие, что указывает на важную роль последних в рецепции, а следовательно, и в действии на организм ультразвуковых колебаний [18].
В экспериментальных исследованиях на крысах было изучено влияние ультразвука различных дозиметрических параметров на афферентную импульсацию подкожного нерва ноги (N. saphenus), позволяющую судить о функциональном состоянии кожных рецепторов в зоне воздействия. Результаты исследований показали, что ультразвук оказывает модулирующее влияние на афферентную импульсацию в ветвях соматического нерва. Вызываемые изменения частоты и динамики афферентной импульсации нерва зависели от несущей и модулирующей частот ультразвука, режима генерации и фоновой активности нерва. Ультразвук (0,5 Вт/см 2 ) частотой 22, 60, 80 и 100 кГц в непрерывном режиме и ультразвук частотой 1 МГц, модулируемый частотой 25 и 50 Гц, при 5-минутном воздействии вызывали достоверное снижение различной степени выраженности и продолжительности афферентной импульсации в нерве. При использовании ультразвука той же интенсивности частотой 44 кГц и 1МГц с частотой модуляции 100 Гц наблюдалось существенное увеличение частоты разрядов в афферентных волокнах N. saphenus. Снижение или увеличение частоты афферентной импульсации нерва под влиянием ультразвука, вероятнее всего, обусловлены изменением функционального состояния кожных рецепторов в зоне озвучивания и, как следствие, формированием соответствующего паттерна ответа афферентных волокон соматического нерва. Измененный вследствие действия ультразвуковых колебаний поток афферентной импульсации от рецепторов кожи служит основой формирования последующих биологических реакций организма, прежде всего обезболивающего эффекта. Модуляция фоновой активности кожных афферентов путем различных воздействий (введение лидокаина, новокаина или липополисахарида E. coli и др.) по-разному влияло на действие ультразвука на афферентную импульсацию нерва [19, 20].
Детальное изучение влияния низкочастотных акустических колебаний на рецепторы (механорецепторы) кожи проведено В.О. Самойловым и соавт., результаты которого обобщены в книге «Низкочастотная биоакустика» [21]. Ранее такие исследования выполнялись на тельцах Пачини брыжейки кишки. Полученные данные свидетельствуют об их способности рецептировать низкочастотные акустические колебания [22].
Согласно экспериментальным данным, полученным В.А. Самойловым и соавт., низкочастотные (30—250 Гц) акустические колебания возбуждают низкопороговые механорецепторы кожи, идентифицированные ими как пачиноподобные и клубочковые инкапсулированные тельца, которые способны сигнализировать о воздействии на организм этого фактора внешней среды. Зависимость импульсных реакций механорецепторов от частоты акустических колебаний имела немонотонный характер с максимумом на частоте 100 Гц. Низкочастотные акустические колебания не вызывали импульсных ответов в афферентных волокнах, отводящих сигналы от средне- и высокопороговых механорецепторов кожи, идентифицированных авторами как свободные нервные окончания, а напротив, угнетали их чувствительность. Повышались пороги чувствительности этих групп механорецепторов и увеличивались латентные периоды их реакций на адекватные механические стимулы на всех частотах акустической стимуляции. Степень изменения функциональных свойств механосенсорных терминалей с высокими тактильными порогами определялась плотностью потока энергии и не зависела от частоты низкочастотных акустических колебаний. Авторы также отмечали, что различные микроструктуры кожи могут изменять чувствительность кожных механорецепторов к механическому стимулу. Большой интерес для физиотерапии представляют и полученные в эксперименте данные о сенсорном восприятии низкочастотных акустических колебаний проприорецепторами и механорецепторами внутренних органов [21]. Авторами предложена следующая последовательность механорецепторного восприятия акустических колебаний низкой частоты: деформация механосенсорной мембраны рецептора → конформационные изменения механочувствительных ионных каналов→изменение мембранной проницаемости→деполяризация механосенсорной мембраны → генерация рецепторного потенциала → формирование импульсной активности рецептора. Подытоживая результаты этих обширных и уникальных исследований, можно подчеркнуть, что механорецепторы кожи (и других органов), реагируя на низкочастотные акустические колебания как возбуждением, так и угнетением афферентной сигнализации в зависимости от параметров и условий воздействия, могут служить источником многообразных биологических эффектов этого физического фактора. Степень участия этого механизма в формировании и коррекции системной реакции организма еще предстоит выяснить.
Общий вывод, который сделан в исследованиях с постоянными токами различных параметров, заключается в следующем: катод увеличивает импульсную активность рецепторов кожи, а анод ее угнетает [23]. Различиями ответа рецепторов на анод и катод постоянного тока вполне могут быть объяснены особенности влияния различных полюсов на функциональное состояние отдельных органов и систем.
Т.Б. Мелик-Касумов и соавт. изучили влияние микроволнового излучения с различными параметрами на рецепторную функцию кожи, оцениваемую по электрической активности соматического нерва. Как показали исследования, изменение афферентной импульсации периферического нерва зависит от мощности и длины микроволн. Сантиметровые и дециметровые волны малой мощности, а также электромагнитное излучение крайне высокой частоты с длиной волны 4,9 и 5,6 мм усиливают афферентную импульсную активность в нерве. Под влиянием электромагнитного излучения крайне высокой частоты с длиной волны 7,1 мм и больших дозировок излучения сантиметровых волн она достоверно снижается, что, как правило, коррелирует с обезболивающим эффектом этих физиотерапевтических воздействий. Высказывается вполне обоснованное предположение, что в основе установленных различий влияния на афферентную импульсацию нерва лежат особенности действия изученных факторов на кожные рецепторы и модулирующие их активность околорецепторные структуры [24, 25].
Воздействие импульсным электромагнитным излучением крайне высокой частоты с большой пиковой мощностью (35,27 ГГц, 20 кВт) в режиме частотной модуляции 50 Гц и длительностью импульса 600 нс при экспозиции 5 мин приводило к резкому нарастанию частоты центростремительной импульсации n. saphenus, что, вероятно, свидетельствует о возбуждении и повышении чувствительности рецепторов кожи. Изменение частоты следования импульсов с 50 до 5 Гц при времени воздействия 10 мин сопровождалось инверсией направленности реакции (с возбуждения на торможение), тогда как при 5-минутном облучении сохранялся ее активирующий характер [26]. Имеются основания предполагать, что отмеченные зависимые от параметров физического фактора различия в паттерне афферентной импульсации, отражающие снижение или увеличение активности кожных рецепторов, могут лежать в основе вызываемых им дифференцированных рефлекторных реакций организма.
В.А. Безбородов и О.В. Тарасов исследовали влияние монохроматического когерентного излучения (632,8 нм) на биоэлектрическую активность рецепторов кожи крыс. Ими установлено, что воздействие на болевой патологический очаг лазером вызывает снижение интенсивности импульсации рецепторов. Особенно значительно ноцицептивная реакция уменьшалась при выходной мощности 30 мВт. Применение некогерентного источника при тех же дозиметрических параметрах не влияло на патологическую импульсацию [27].
Читайте также: Букле шерсть ткань что это такое
В ряде исследований показано, что полихроматический поляризованный свет (400—2000 нм, 40 мВт/см 2 ) вызывает угнетение афферентной импульсации нерва, свидетельствуя о снижении чувствительности рецепторных структур кожи. По продолжительности этот эффект сопоставим с действием анестетика лидокаина. Изменение паттерна афферентной импульсации в нерве в ответ на облучение полихроматическим поляризованным светом, по мнению авторов, вызвано ответными реакциями медленно адаптирующихся механорецепторов и тепловых рецепторов [20, 28].
Согласно данным Г.Л. Эльберт, облучение интегральным потоком ультрафиолетового излучения (лампа ПРК-2) влияет на спонтанную и вызванную генерацию импульсов в рецепторах как подвергнутого облучению, так и необлученного рецепторного полей. Уже начало процедуры сопровождалось посылкой в центр из облученного рецепторного поля афферентной импульсации с измененной частотой и амплитудой. Составные компоненты интегрального потока вызывали различные по величине и направленности сдвиги в функциональном состоянии рецепторов кожи. Ультрафиолетовая часть спектра уменьшала биоэлектрическую активность афферентного нерва, а тепловая радиация ее повышала. Важно отметить, что на симметричном участке необлученной конечности также наблюдались изменения в афферентации той же направленности, но они были менее выраженными. Облучение оставляло после себя след в виде измененного функционального состояния рецепторов [29]. При сравнении лучистого и конвективного воздействий оказалось, что как холодовые, так и тепловые рецепторы достаточно отчетливо реагировали на конвективное тепло. Лучистый нагрев кожи в тех же температурных пределах вызывал значительно более слабую реакцию, что связано с низкой чувствительностью терморецепторов к инфракрасной радиации [30]. Важно упомянуть, что наряду с сенсорными рецепторами ультрафиолетовое излучение изменяет функциональное состояние мембранных рецепторов кератиноцитов, в частности рецепторов интерлейкина 1, интерлейкина 2, фактора некроза опухоли, эпидермального ростового фактора и др., играющих существенную роль в протекании физиологических и патологических процессов в коже [31, 32].
Бальнеотерапевтические средства также действуют на рецепторный аппарат кожи, о чем свидетельствуют как морфологические, так и электрофизиологические исследования. К.Д. Груздевым было установлено, что реакция рецепторов кожи зависит от химического состава ванн. Сероводородные ванны сначала вызывают возбуждение кожных рецепторов, сменяющееся впоследствии их блокированием. Углекислые воды вызывают более слабую, но более продолжительную по сравнению с сероводородными водами импульсацию [33]. Возбуждающее влияние на рецепторный аппарат кожи сульфидных вод продемонстрировано и другими исследователями [34, 35]. Хлоридные натриевые воды не только раздражают рецепторный аппарат кожи, но и усиливают биоэлектрическую импульсацию в волокнах афферентного нерва и вызывают повышение тактильной чувствительности. В формировании этих электрофизиологических реакций большое значение имеют концентрация хлорида натрия, температура воды, продолжительность воздействия и другие факторы [36, 37].
Таким образом, как немногочисленные прямые, так и косвенные исследования in vitro и in vivo свидетельствуют о том, что различные по природе лечебные физические факторы вызывают изменение функционального состояния рецепторов кожи. Параметры возникающей или изменяющейся биоэлектрической активности рецепторных образований кожи определенным (к сожалению, пока не уточненным) образом связаны с видом и параметрами действующего физического фактора. Это позволяет думать, что рецепторы кожи, по-видимому, представляют реальный анатомический субстрат для формирования рефлекторных ответов на действие лечебных физических факторов. Их основное отличие друг от друга в качестве рефлекторных раздражителей прежде всего состоит в том, какие рецепторы и в каком сочетании будут ими приведены в движение [38].
Необходимость и направления дальнейших исследований
Приведенные данные, вне сомнения, доказывают, что лечебные физические факторы способны изменять функциональное состояние рецепторов кожи и за счет этого влиять на формирование системной реакции организма, прежде всего ее рефлекторного компонента. Вместе с тем многие аспекты взаимодействия кожных рецепторов и физических факторов и его последствия для деятельности организма в целом остаются не выясненными. Это обусловлено тем, что:
1) выяснено влияние на рецепторы кожи далеко не всех лечебных физических факторов;
2) остается неясным механизм взаимодействия физических факторов с рецепторами кожи;
3) многие исследования выполнены in vitro на изолированных рецепторах кожи;
4) в большинстве работ исследования проводились с использованием косвенной регистрации биоэлектрической активности кожных рецепторов;
5) морфологическая идентификация конкретных рецепторов, активно реагирующих на применяемый физический фактор, не осуществлялась и т. д.
Поэтому необходимы дальнейшие исследования по этой проблеме, результаты которых крайне важны для уточнения механизмов и особенностей действия лечебных физических факторов и построения теории физиотерапии. Попытаемся кратко сформулировать некоторые направления дальнейших перспективных исследований.
1. Сенсорный проводящий путь, как уже отмечалось, имеет сложную организацию, поэтому в перспективных исследованиях желательно параллельно (одновременно) регистрировать нейрональную биоэлектрическую активность на всех уровнях передачи сенсорной информации. Современная техника электрофизиологических исследований позволяет осуществлять многоканальную регистрацию. Это позволит выяснить, достигает ли импульсация, модуляция которой обусловлена реакцией кожных рецепторов на физиотерапевтическое воздействие, ЦНС и какие ее структуры участвуют в переработке афферентной и формировании эфферентной информации.
2. Кожа располагает большим разнообразием видов рецепторов. Важно выяснить, какие конкретно рецепторы реагируют при воздействии лечебными физическими факторами различной природы. Не меньший интерес представляет уточнение того, прямо или косвенно (за счет вовлечения различных микроструктур, окружающих рецепторы) влияют физические факторы на функциональное состояние сенсорных структур кожи. Кроме того, в коже наряду с основными рецепторами имеется много промежуточных форм, функциональное значение которых практически не изучено. Возможно, некоторые из них предназначены для специфического восприятия физических факторов, что и предстоит выяснить в будущих исследованиях.
3. Необходимо расширить спектр изучения действия физических факторов на функциональное состояние рецепторов кожи. При этом важно все исследования проводить при варьировании параметров физиотерапевтических воздействий и условий их применения. Особый интерес представляет изучение комбинированных и сочетанных физиотерапевтических процедур на кожные рецепторы.
4. Знание сенсорной физиологии и имеющиеся сведения о влиянии лечебных физических факторов на рецепторы кожи позволяют теоретически предполагать участие последних в формировании системной реакции организма при физиотерапевтических воздействиях. Желательно получить экспериментально-клиническое подтверждение и конкретизацию такого предположения. В этих целях необходима параллельная регистрация биоэлектрической активности рецепторов кожи, ее сенсорной чувствительности и происходящих изменений в различных системах организма при физиотерапевтических воздействиях.
5. Абсолютное большинство исследований кожных рецепторов выполнено в нормальных (физиологических) условиях. Между тем состояние и реактивность рецепторов зависят от исходного состояния организма. Поэтому было бы целесообразно изучить изменения морфофункционального состояния рецепторов кожи под влиянием лечебных физических факторов в условиях моделирования заболеваний или хотя бы типовых патологических процессов. Результаты этих исследований окажутся весьма полезными для выяснения механизмов лечебного действия физических факторов.
6. Активность рецепторов имеет сложную регуляцию. На поток сенсорной информации от рецепторов влияют физико-химическое состояние окружающих тканей, их трофика, различные гуморальные вещества и др. На все эти причины могут влиять физические факторы при их поглощении околорецепторными тканями. Весьма заманчиво и важно в исследованиях вычленить прямое влияние физических факторов на рецепторы кожи и их действие через изменение состояния структур, участвующих в регуляции рецепторной активности.
7. Адекватная стимуляция рецепторов сопровождается возникновением импульсации, различающейся в зависимости от параметров стимула по частоте, амплитуде, числу возникающих импульсов и др. Представляется обоснованным выяснение связи способа кодирования импульсной активности с параметрами и физической природой используемого для воздействия физического фактора.
8. Если сведения о влиянии лечебных физических факторов на сенсорные рецепторы дают некоторые представления об их участии в рефлекторном механизме действия, то роль мембранных рецепторов клеток кожи совершенно не ясна. Между тем такие данные позволили бы лучше понять гуморальный путь действия и метаболические эффекты физических методов лечения.
Думается, что проведение перечисленных исследований значительно облегчит понимание механизмов преобразования физической энергии в нервный (сенсорный) процесс, во многом определяющий физиологическое и лечебное действие физиотерапевтических факторов.
Заключение
cреди многообразных функций кожи особое место занимает ее рецепторная функция, в выполнении которой принимают участие различные по структуре и назначению сенсорные кожные рецепторы. Имеются прямые и косвенные доказательства влияния лечебных физических факторов на функциональное состояние последних. В выполненных исследованиях установлены особенности модуляции биоэлектрической активности рецепторов кожи и импульсации афферентных нервов под действием физических факторов различной природы, что может в значительной степени определять формирование как системной, так и прежде всего рефлекторной реакции организма на физиотерапевтическую процедуру. Эти вполне обоснованные теоретически и частично подтвержденные в эксперименте предпосылки требуют дальнейшего изучения и постановки расширенных исследований. Они должны быть направлены прежде всего на уточнение механизмов модуляции физическими факторами спонтанной и вызванной электрической активности рецепторов кожи и выяснение дальнейшей судьбы возникающей при этом афферентной импульсации. Такие данные будут представлять интерес как для физиотерапии, так и для сенсорной физиологии.
Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом