Кровь – это ткань или одна из разновидностей соединительных тканей.
Система крови включает в себя следующие компоненты:
2) органы кроветворения и иммунопоэза;
3) клетки крови, выселившиеся из крови в соединительную и эпителиальную ткани и способные вернуться (рециркулировать) снова в кровеносное русло (лимфоциты).
Кровь, лимфа и рыхлая неоформленная соединительная ткань составляют внутреннюю среду организма.
1) транспортная. Данная функция крови крайне разнообразна. Кровь осуществляет перенос газов (за счет способности гемоглобина связывать кислород и углекислый газ), различных питательных и биологически активных веществ;
2) трофическая. Питательные вещества поступают в организм с пищей, затем расщепляются в желудочно-кишечном тракте до белков, жиров и углеводов, всасываются и переносятся кровью к различным органам и тканям;
3) дыхательная. Осуществляется в виде транспорта кислорода и углекислого газа. Оксигенированный в легких гемоглобин (оксигемоглобин) доставляется кровью по артериям ко всем органам и тканям, где происходит газообмен (тканевое дыхание), кислород расходуется на аэробные процессы, а углекислота связывается гемоглобином крови (карбоксигемоглобинам) и по венозному кровотоку доставляется в легкие, где вновь происходит оксигенация;
4) защитная. В крови имеются клетки и системы, обеспечивающие неспецифическую (система комплемента, фагоциты, NK-клетки) и специфическую (Т– и В-системы иммунитета) защиту;
5) экскреторная. Кровь выводит продукты распада макромолекул (мочевина и креатинин выводятся почками с мочой).
В совокупности эти функции обеспечивают гомеостаз (постоянство внутренней среды организма).
Составные компоненты крови:
1) клетки (форменные элементы);
2) жидкое межклеточное вещество (плазма крови).
Соотношение частей крови: плазма – 55 – 60%, форменные элементы – 40 – 45%.
2) содержащихся в ней веществ (7 – 10%).
В плазме содержатся белки, аминокислоты, нуклеотиды, глюкоза, минеральные вещества, продукты обмена.
2) глобулины (в том числе иммуноглобулины);
Функция плазмы – транспорт растворимых веществ.
В связи с тем что в крови содержатся как истинные клетки (лейкоциты), так и постклеточные образования (эритроциты и тромбоциты), в совокупности их принято именовать их в совокупности форменными элементами.
Качественный и количественный состав крови (анализ крови) – гемограмма и лейкоцитарная формула.
Гемограмма взрослого человека:
а) у мужчин – 3,9 – 5,5 x 10 12 в 1 л, или 3,9 – 5,5 млн в 1 мкл, концентрация гемоглобина 130 – 160 г/л;
б) у женщин – 3,7 – 4,9 x 10 12 , гемоглобин – 120 – 150 г/л;
2) тромбоцитов – 200 – 300 x 10 9 в 1 л;
3) лейкоцитов – 3,8 – 9 x 10 9 в 1 л.
Структурная и функциональная характеристика форменных элементов крови
Эритроциты – преобладающая популяция форменных элементов крови. Морфологические особенности:
2) не содержат большинства органелл;
3) цитоплазма заполнена пигментным включением (гемоглобином).
1) двояковогнутые диски – дискоциты (80%);
2) остальные 20% – сфероциты, планоциты, эхиноциты, седловидные, двуямочные.
По размеру можно выделить следующие виды эритроцитов:
1) нормоциты (7,1 – 7,9 мкм, концентрация нормоцитов в периферической крови – 75%);
2) макроциты (размером более 8 мкм, количество – 12,5%);
3) микроциты (размером менее 6 мкм – 12,5%).
Различаются две формы гемоглобина эритроцитов:
У взрослого человека НbА – 98%, HbF – 2%. У новорожденных НbА – 20%, HbF – 80%. Продолжительность жизни эритроцитов – 120 дней. Старые эритроциты разрушаются макрофагами, в основном в селезенке, а освобождающееся из них железо используется созревающими эритроцитами.
В периферической крови имеются незрелые формы эритроциты, называемые ретикулоцитами (1 – 5% от общего числа эритроцитов).
1) дыхательная (транспорт газов: O 2 и СО 2 );
2) транспорт других веществ, адсорбированных на поверхности цитолеммы (гормонов, иммуноглобулинов, лекарственных препаратов, токсинов и др.).
Тромбоциты (или кровяные пластинки) – фрагменты цитоплазмы особых клеток красного костного мозга (мегакариоцитов).
Составные части тромбоцита:
1) гиаломер (основа пластинки, окруженная плазмолеммой);
2) грануломер (зернистость, представленная специфическими гранулами, а также фрагментами зернистой ЭПС, рибосомами, митохондриями и др.).
Форма – округлая, овальная, отростчатая.
По степени зрелости тромбоциты подразделяются на:
Продолжительность жизни – 5 – 8 дней.
Функция тромбоцитов – участие в механизмах свертывания крови посредством:
1) склеивания пластинок и образования тромба;
2) разрушения пластинок и выделения одного из многочисленных факторов, способствующих превращению глобулярного фибриногена в нитчатый фибрин.
Лейкоциты (или белые кровяные тельца) – ядерные клетки крови, выполняющие защитную функцию. Содержатся в крови от нескольких часов до нескольких суток, а затем покидают кровеносное русло и проявляют свои функции в основном в тканях.
Лейкоциты представляют неоднородную группу и подразделяются на несколько популяций.
Лейкоцитарная формула – процентное содержание различных форм лейкоцитов (к общему числу лейкоцитов, равному 100%).
Морфологическая и функциональная характеристика зернистых лейкоцитов
Нейтрофильные лейкоциты (или нейтрофилы) – самая большая популяция лейкоцитов (65 – 75%.). Морфологические особенности нейтрофилов:
2) в цитоплазме мелкие гранулы, окрашивающиеся в слабооксифильный (розовый) цвет, среди которых можно выделить неспецифические гранулы – разновидности лизосом, специфические гранулы. Органеллы у лейкоцитов не развиты. Размер в мазке составляет 10 – 12 мкм.
По степени зрелости нейтрофилы подразделяются на:
1) юные (метамиелоциты) – 0 – 0,5%;
3) сегментоядерные (зрелые) – 60 – 65%.
Увеличение процентного содержания юных и палочкоядерных форм нейтрофилов носит название сдвига лейкоцитарной формулы влево и является важным диагностическим показателем. Общее увеличение количества нейтрофилов в крови и появление юных форм наблюдается при различных воспалительных процессах в организме. В настоящее время по нейтрофильным лейкоцитам возможно определение половой принадлежности крови – у женщин один из сегментов имеет околоядерный сателлит (или придаток) в виде барабанной палочки.
Продолжительность жизни нейтрофилов – 8 дней, из них 8 – 12 ч они находятся в крови, а затем выходят в соединительную и эпителиальную ткани, где и выполняют основные функции.
2) фагоцитоз иммунных комплексов («антиген – антитело»);
3) бактериостатическая и бактериолитическая;
4) выделение кейлонов и регуляция размножения лейкоцитов.
Эозинофильные лейкоциты (или эозинофилы). Содержание в норме – 1 – 5%. Размеры в мазках – 12 – 14 мкм.
Морфологические особенности эозинофилов:
1) имеется двухсегментное ядро;
2) в цитоплазме отмечается крупная оксифильная (красная) зернистость;
3) другие органеллы развиты слабо.
Среди гранул эозинофилов выделяют неспецифические азурофильные гранулы – разновидность лизосом, содержащую фермент пероксидазу и специфические гранулы, содержащие кислую фосфатазу. Органеллы у эозинофилов развиты слабо.
По степени зрелости эозинофилы также подразделяются на юные, палочкоядерные и сегментоядерные, однако определение этих субпопуляций в клинических лабораториях производится редко.
К способам нейтрализации гистамина и серотонина относятся фагоцитоз и адсорбция этих биологически активных веществ на цитолемме, выделение ферментов, расщепляющих их внеклеточно, выделение факторов, препятствующих выбросу гистамина и серотонина.
Функции эозинофилов – участия в иммунологических (аллергических и анафилактических) реакциях: угнетают (ингибируют) аллергические реакции посредством нейтрализации гистамина и серотонина.
Участием эозинофилов в аллергических реакциях объясняется их повышенное содержание (до 20 – 40% и более) в крови при различных аллергических заболеваниях (глистных инвазиях, бронхиальной астме, при раке и др.).
Продолжительность жизни эозинофилов – 6 – 8 дней, из них нахождение в кровеносном русле составляет 3 – 8 ч.
Базофильные лейкоциты (или базофилы). Это наименьшая популяция зернистых лейкоцитов (0,5 – 1%), однако в общей массе в организме их имеется огромное количество.
Читайте также: Ткань для фона мрамор
Размеры в мазке – 11 – 12 мкм.
1) крупное слабо сегментированное ядро;
2) в цитоплазме содержатся крупные гранулы;
3) другие органеллы развиты слабо.
Функции базофилов – участия в иммунных (аллергических) реакциях посредством выделения гранул (дегрануляции) и содержащихся в них вышеперечисленных биологически активных веществ, которые и вызывают аллергические проявления (отек ткани, кровенаполнение, зуд, спазм гладкой мышечной ткани и др.).
Базофилы также обладают способностью к фагоцитозу.
Морфологическая и функциональная характеристика незернистых лейкоцитов
Агранулоциты не содержат гранул в цитоплазме и подразделяются на две совершенно различные клеточные популяции – лимфоциты и моноциты.
Лимфоциты являются клетками иммунной системы.
Лимфоциты при участии вспомогательных клеток (макрофагов) обеспечивают иммунитет, т. е. защиту организма от генетически чужеродных веществ. Лимфоциты являются единственными клетками крови, способными при определенных условиях митотически делиться. Все остальные лейкоциты являются конечными дифференцированными клетками. Лимфоциты – гетерогенная (неоднородная) популяция клеток.
По размерам лимфоциты подразделяются на:
В периферической крови до 90% составляют малые лимфоциты и 10 – 12% – средние. Большие лимфоциты в периферической крови в норме не встречаются. При электронно-микроскопическом исследовании малые лимфоциты можно подразделить на светлые и темные.
Малые лимфоциты характеризуются:
1) наличием крупного круглого ядра, состоящего в основном из гетерохроматина, особенно в мелких темных лимфоцитах;
2) узким ободком базофильной цитоплазмы, в которой содержатся свободные рибосомы и слабо выраженные органеллы – эндоплазматическая сеть, единичные митохондрии и лизосомы.
Для средних лимфоцитов характерно:
1) более крупное и рыхлое ядро, состоящее из эухроматина в центре и гетерохроматина по периферии;
2) в цитоплазме по сравнению с малыми лимфоцитами более развиты эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, больше митохондрий и лизосом.
По источникам развития лимфоциты подразделяются на:
1) Т-лимфоциты. Их образование и дальнейшее развитие связано с тимусом (вилочковой железой);
2) В-лимфоциты. Их развитие у птиц связано с особым органом (фабрициевой сумкой), а у млекопитающих и человека – с пока точно не установленным ее аналогом.
Кроме источников развития, Т– и В-лимфоциты различаются между собой и по выполняемым функции.
1) В-лимфоциты и образующиеся из них плазмоциты обеспечивают гуморальный иммунитет, т. е. защиту организма от чужеродных корпускулярных антигенов (бактерий, вирусов, токсинов, белков и др.), содержащихся в крови, лимфотканевой жидкости;
2) Т-лимфоциты, которые по выполняемым функциям подразделяются на следующие субпопуляции: киллеры, хелперы, супрессоры.
Однако эта простая классификация устарела, и сейчас принято все лимфоциты классифицировать по наличию на их мембране рецепторов (CD). В соответствии с этим выделяют лимфоциты CD3, CD4, CD8 и т. д.
По продолжительности жизни лимфоциты подразделяются на:
1) короткоживущие (недели, месяцы) – преимущественно В-лимфоциты;
2) долгоживущие (месяцы, годы) – преимущественно Т-лимфоциты.
Моноциты – наиболее крупные клетки крови (18 – 20 мкм), имеющие крупное бобовидное или подковообразное ядро и хорошо выраженную базофильную цитоплазму, в которой содержатся множественные пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие общие органеллы.
По своей функции – фагоциты. Моноциты являются не вполне зрелыми клетками. Циркулируют в крови 2 – 3 суток, после чего покидают кровеносное русло, мигрируют в разные ткани и органы и превращаются в различные формы макрофагов, фагоцитарная активность которых значительно выше моноцитов. Моноциты и образующиеся из них макрофаги объединяются в единую макрофагическую систему (или мононуклеарную фагоцитарную систему (МФС)).
Особенности лейкоцитарной формулы у детей
У новорожденных в общем анализе крови эритроцитов 6 – 7 x 10 12 в литре – физиологический эритроцитоз, количество гемоглобина достигает 200 г в 1 л, лейкоцитов 10 – 30 x 10 9 в 1 л – физиологический возрастной лейкоцитоз, количество тромбоцитов такое же, как и у взрослых – 200 – 300 x 10 9 в л.
После рождения количество эритроцитов и гемоглобина постепенно снижается, достигая сначала показателей взрослых (5 млн в 1 мкл), а затем развивается физиологическая анемия. Уровень эритроцитов и гемоглобина достигает показателей взрослых только к периоду полового созревания. Количество лейкоцитов через 2 недели после рождения снижается до 10 – 15 x 10 9 в 1 л, а к периоду полового созревания достигает значений взрослого человека.
Наибольшие изменения в лейкоцитарной формуле у детей отмечаются в содержании лимфоцитов и нейтрофилов. Остальные показатели не отличаются от значений взрослых.
При рождении соотношение нейтрофилов и лимфоцитов аналогично показателям взрослых – 65 – 75% к 20 – 35%. В первые дни жизни ребенка наблюдается снижение концентрации нейтрофилов и повышение содержания лимфоцитов, на 4 – 5-е сутки их количество сравнивается – по 45% (первый физиологический перекрест). Далее у детей наблюдаются физиологический лимфоцитоз – до 65% и физиологическая нейтропения – 25%, наиболее низкие показатели нейтрофилов наблюдаются к концу второго года жизни. После этого начинается постепенное повышение содержания нейтрофилов и снижение концентрации лимфоцитов, в возрасте 4 – 5 лет наблюдается второй физиологический перекрест. К периоду полового созревания соотношение нейтрофилов и лимфоцитов приходит к уровню взрослого человека.
Составные компоненты и функции лимфы
Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов, в основном лимфоцитов (98%), а также моноцитов, нейтрофилов, иногда эритроцитов. Лимфоплазма образуется посредством проникновения тканевой жидкости в лимфатические капилляры, а затем отводится по лимфатическим сосудам различного калибра и вливается в венозную систему. По пути движения лимфа проходит через лимфатические узлы, в которых она очищается от экзогенных и эндогенных частиц, а также обогащается лимфоцитами.
Функции лимфатической системы:
3) очищение лимфы от экзогенных и эндогенных веществ.
гиста / гистология
В островках, то есть интраваскулярно, образуются крупные первичные эритробласты (мегалобласты), которые синтезируют гемоглобин и превращаются в крупные первичные эритроциты (мегалоциты). Эти клетки могут содержать ядра. Наряду с мега-лобластическим, здесь протекает и нормобластический эритропоэз — образуются эритроциты обычных размеров.
На 5-й неделе стволовые кроветворные клетки переселяются в печень, где экстраваскулярно обеспечивают образование клеток крови, кроме лимфоцитов. На 8-й неделе начина-тся процесс образования лимфоцитов в тимусе. На 4- 5-м месяце универсальное кроветворение развертывается в селезен-ке и красном костном мозге. К рождению миелопоэз
— обра-зование всех клеток крови, кроме лимфоцитов, в селезенке тухает, а красный костный мозг становится универсальным кроветворным органом.
Постэмбриональный гемопоэз осуществляется в миелоидной ткани красного костного мозга и лимфоидной ткани. Согласно общепринятой унитарной теории, во главе всего процесса кро-ветворения стоит стволовая кроветворная клетка (СКК). Она напоминает малый лимфоцит. После возникновения способна самоподдерживать популяцию на протяжении всей жизни, по-липотентна (способна дифференцироваться во все клетки крови), не чувствительна к поэтинам.
Из СКК образуются полустволовые (ПСК) клетки двух линий: предшественница миелопоэза и предшественница лимфопоза. Способность к дифференцировкам и способность к самоподдержанию у полустволовых клеток сужены. Из них дифференцируются унипотентные клетки (УПК), каждая из которых дает развитие только одному типу клеток крови. СКК, ПСК,УПК морфологически не различимы.
В процессе дифференцировки и коммитирования у клеток суживаются потенции дифференцировки, способность к самопод-держанию и возрастает чувствительность к поэтинам
— гормонам, стимулируюшим тот или иной тип гемопоэза. Поскольку при пересадке в смертельно облученный организм каждая из них спообна создать колонию, перечисленные клетки получили название колониеобразующих единиц (КОЕ).
Естественно, УПК создаст колонию из одного типа клеток,
ПСК — из двух и более типов клеток, а СКК самого широкого спектра.
Читайте также: Мокрая декатировка ткани это
По современной схеме гемопоэза различают 6 уровней
(классов дифференцировки. К первому классу отнесена СКК, ко второму — ПСК, к третьему УПК, к четвертому — бласты (их как и унипотентных клеток 8 типов: эритробласт, монобласт, миелобласты:
нейтрофильный, эозинофильный, базофильный, мегакариобласт, лимфобласт. Бласты имеют светлое ядро, крупные ядрышки, слабобазофильную цитоплазму, обладают высокой способностью к пролиферации. Пятый класс— это созревающие, морфологически хорошо различимые клетки. Шестой класс — зрелые клетки крови. В кроветворных органах можно обнаружить клеточные формы различного уровня дифференцировки (степени зрелости) — от стволовой до зрелого лейкоцита или эритроцита, то есть дифферон.
При эритропоэзе в клетках 5-го класса увеличивается количество рибосом (базофильный проэритроцит), затем синтезируется и накапливается гемоглобин (полихроматофильный, оксифильный проэритроцит), из клетки исчезает ядро и она становится ретикулоцитом, после потери гранул клетка становится эритроцитом.
При гранулоцитопоэзе дифференцировка идет по схеме: миелобласт — промиелоцит — миелоцит — метамиелоцит — палочкоядерный и сегментоядерный лейкоцит. Промиелоцшпы — клетки с округлым ядром и нсспецифической зернистостью в цитоплазме. Миелоциты отличаются меньшими размерами и наличием специфической зернистости. У метамиелоцита ядро имеет форму боба, клетка теряет способность делиться. Последующие стадии дифференцировки отличаются по форме ядер.
Тромбоцитопоэз протекает по схеме: мегакариобласт — промегакариоцит — мегакариоцит — тромбоцит. При этом резко увеличиваются размеры клетки, накапливаются гранулы в цитоплазме, а затем отщепляются участки цитоплазмы.
Моноцитопоэз протекает по схеме: монобласт — промоноцит — моноцит — макрофаг, который уходит в соединительную ткань.
Лимфоцитопоэз осуществляется по схеме: СКК — ПСК
— УПК — лимфобласт — пролимфоцит — малый лимфоцит. Из унипотентных клеток в тимусе и красном костном мозге по генетической программе образуются Т- и В- лимфоциты с рецепторами к определенным антигенам (антигеннсзависимая дифференцировка), которые для своей окончательной дифференцировки требуют стимуляции антигеном. Если такая стимуляция произошла, то лимфоцит снова превращается в бласт (реакция блаеттрансформации), усиленно пролиферирует и окончательно дифференцируется (антигензависимая дифференцировка). При этом создаются клоны клеток, способные вести борьбу с определенным антигеном. Т-лимфобласты дифференцируются в Т-хелперы, Т-киллеры, Т-супрессоры, Т-клетки памяти. В-лимфобласты дифференцируются в плазмоциты и клетки памяти.
32. Классификация и характеристика иммуноцитов и их взаимодействие в реакциях гуморального и
клеточного иммунитета. Виды Т- и В — лимфоцитов, характеристика рецепторов
Иммуноциты или иммунокомпетентные клетки — это клетки, обеспечивающие защиту организма от всего генетически чужого: микроорганизмов, чужих или переродившихся своих клеток. К ним относят Т- и В — лимфоциты, макрофаги, тучные клетки, гранулоциты, НКклетки. Различают:1) антигенпредставляющие; 2) эффекторные; 3) регуляторные; 4) вспомогательные клетки иммунных реакций.
Антигенпредставляющие — это клетки, передающие информацию об антигене лимфоцитам — макрофаги.
Макрофаг, фагоцитировавший антиген, как правило, не уничтожает его полностью, а перерабатывает и выделяет на свою поверхность. Одновременно он выделяет интерлейкин- 1, которым активизирует лимфоциты и запускает иммунную реакцию. Кроме того, макрофаг секретирует бактерицидные вещества, интерферон; факторы, стимулирующие и подавляющие размножение лимфоцитов, фактор некроза опухолей и др.
Интердигитирующие и дендритные клетки
лимфоидных органов, М-клетки кишечника как разновидности макрофагов, выполняют антигенпредставляющие функции соответственно по отношению к Т- и В-лимфоцитам.
Информацию Т-хелперам могут также передавать и В- лимфоциты, и натуральные киллеры.
Эффекторные клетки в клеточном иммунитете — Т-
килле-ры. Они распознают антиген при помощи своих рецепторов и прикрепляются к нему. У Т-лимфоцитов, кроме рецептора к антигену, имеется рецептор для эритроцитов (Е- рецептор), Fс-рецептор, связывающий иммунные комплексы
и обеспечивающий кооперацию между Т- и В-лимфоцитами
и др. В месте прикрепления к антигену киллер с помощью выделяемых веществ разрывает мембрану антигенноситсля и вызывает осмотический лизис. Другой механизм уничтожения — на расстоянии, с помощью токсических веществ.
Эффекторные клетки в гуморальном иммунитете —
плазмоциты, которые образуются из В-лимфоцитов под влиянием стимуляции со стороны антигена и Т-хелпера. Об антигене В-лимфоцит получает информацию от макрофага, а Т-хелпер стимулирует процесс дифференцировки с помощью медиатора интерлейкина-2. У В-лимфоцита имеются рецепторы на антиген
(это иммуноглобулины), имеются Fсрецептор, СЗрецептор и др. Плазматические клетки синтезируют и секретируют антитела, способные инактивировать антиген.
К эффекторным клеткам относятся и натуральные киллеры. Это крупныеклетки, содержащие в цитоплазме гранулы вещества, которое обладаег цитотоксичностью. Натуральные киллеры осуществляют антиопухолевый надзор, уничтожают клетки, пораженныевирусом, продуцируютмедиаторыиммунныхреакций.
Клетки иммунологической памяти это долгоживущие Т- и В-
лимфоциты. К ним относят также дендритные и интердигитирующие клетки.
Регуляторные клетки иммунных реакций: Т-хелперы, Т-
супрессоры, Т-амплифайеры, В-супрессоры.
Т-хелперы стимулируют бласттрансформацию Т-лимфоци- тов и В-лимфоцитов, сами же испытывают стимуляцию со стороны макрофагов.
Т-супрессоры подавляют реакцию бласттрансформации. Т-амплифайеры стимулируют другие субпоиуляции Т-лимфо- цитов. Супрессорную функцию в отношении лимфоцитов вы-
полняют инекоторые субпоиуляции В-лимфоцитов.
Вспомогательные клетки — это гранулоциты, тучные клетки, натуральные киллеры. Осуществляя фагоцитоз, вырабатывая интерферон, регулируя пролиферацию и активность макрофагов и лимфоцитов, защищая организм от гельминтов, модулируя местные реакции, гранулоциты оказываютсущественнуюпомощьв защите организма.
Г л а в а 3. Собственно соединительные ткани
33. Тканивнутреннейсреды. Общая морфофункциональная характеристика. Классификацияиисточникиразвития. Клеточныеэлементыимежклеточноевещество.
Возрастные изменения. Регенерация
Ткани внутренней среды возникают на самых ранних стадиях развития многоклеточных животных одновременно с эпителиальными тканями. Их главное свойство — обеспечение постоянства внутренней среды организма — гомеостаза (структурного, метаболического и генетического), в связи с чем и выделяются их основные функции: трофическая (участие в обмене веществ и поддержание метаболического гомеостаза), регуляторная (участие врегуляциивзаимодействиямежду тканямивсоставеорганов),
защитная (фагоцитоз, выработка иммунных тел), пластическая (участие в процессах регенерации, заживлении ран), депонирующая (накопление необходимых организму веществ), механическая, опорная или формообразовательная (образование стромы или капсул органов, внутреннего скелета).
Общая классификация тканей внутренней среды (соединительных тканей) основывается на учете структуры клеток и межклеточного вещества и их соотношении, определяющем специфику функций. Соединительные ткани разделяются на трофические (кровь, лимфа); опорнотрофические — собственно соединительные ткани (рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань, плотная волокнистая соединительная ткань) — оформленная и неоформленная; соединительные ткани со специальными свойствами — ретикулярная, жировая, пигментная, студенистая) и опорные, или скелетные, ткани (хрящевая и костная). Такое разделение в определенной степени условно, поскольку, например, опорные ткани выполняют и депонирующую и трофическую функции, являясь депо минеральных веществ.
Источники развития. Основой единства структурнофункциональной организации всего типа соединительных тканей, при всем их разнообразии (кровь и лимфа, рыхлая и плотная волокнистые соединительные ткани, хрящевая и костная ткань), является их происхождение из общего эмбрионального источника — мезенхимы. В теле зародыша мезенхима возникает главным образом из клеток среднего зародышевого листка (мезодермы)и представляет собой совокупность эмбриональных, сетевидно связанных отростчатых клеток, заполняющих промежутки между эпители-оподобными зародышевыми листками и зачатками органов. В ячейках этой сети постоянно накапливается студенистое межклеточное вещество, в котором начинается полимеризация волокон. Клетки мезенхимы быстро делятся митозом, весьма подвижны. Относительная однородность мезенхимы у зародышей сохраняется недолго и вскоре в различных участках тела возникают ме-зенхимные производные — кровяные островки, с их эндотелием и клетками крови, преобразующиеся в кровеносные сосуды, клетки различных видов соединительных тканей и гладкой мышечной ткани, уплотненные зачатки скелетных тканей.
Клеточные элементы и межклеточное вещество. Для группы волокнистых соединительных тканей характерен общий морфологический признак — наличие в их составе разнообразных клеток и хорошо развитого межклеточного вещества, которое может обладать различными физикохимическими свойствами —быть жидким, мягким
Читайте также: Ткани для пэчворка море
(рыхлым), плотным или твердым и тем самым определять
основные свойства определенных разновидностей соединительных тканей и их органную специфику. Свободное расположение клеток в межклеточном веществе, в отличие от эпителиев, никогда не образующих клеточных пластов, обусловливает их аполярность.
Клетки образуют диффероны: фибробластов, макрофагов, тканевых базофилов, липоцитов. Все они образуются в результате дивергентной дифференцировки стволовых клеток: стволовых кроветворных и стволовых стромальных клеток. Наименее дифференцированные, морфологически распознаваемые клетки соединительной ткани —камбиальные или адвентициальные. По структуре они напоминают мезенхимные. Способны делиться митозом и дифференцироваться в фибробласты.
Межклеточное вещество. Компоненты межклеточного вещества (аморфный и волокнистый) образуются клетками соединительной ткани. Гликозаминогликаны (нейтральные — гликоген, и кислые — гиалуроновая кислота , хондроитинсерные кислоты, гепарин), являются регуляторами коллагенообразования. Гиалуроновая кислота вместе с гиалуронидазой, вызывающей ее деполимеризацию, регулирует активность ряда ферментов. Синтезируемые и выделяемые фибробластами, способом мерокринии, полипептидные цепочки и триплеты тропоколлагена, полимеризуются с участием гликозаминогликанов и других веществ, в частности, фибронектина, выполняющего адгезивную функцию. Клетки обеспечивают метаболизм и резорбцию межклеточного вещества.
Возрастные изменения выражаются в уменьшении общего объема клеточных элементов, снижении их митотической активности и замедлении до прекращения процессов активного синтеза, уплотнении основного аморфного вещества, снижении растворимости коллагена и концентрации эластина, замедлении метаболизма.
Регенерация. Соединительные ткани широко распространены в организме: практически входят в состав всех органов; обладают хорошей регенераторной способностью; принимают участие в защитных реакциях организма, в заживлении ран; могут заполнять дефекты других тканей с образованием соединительнотканных рубцов.
34. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Морфофункциональные особенности. Фибробласты и их роль в образовании межклеточного вещества
Собственно соединительные ткани — это широко распространенные в организме ткани с находящейся в межклеточном веществе системой волокон, благодаря которым они выполняют разнообразные механические, формообразовательные и трофические
функции. Образующиеся в собственно соединительной ткани волок на, формируют комплекс перегородок, трабекул или прослоек внутри органов, формируя их мягкий скелет; входят в состав оболочек; образуют капсулы, связки, фасции, сухожилия (в зависимости от количественного соотношения между компонентами межклеточного вещества
— основным аморфным веществом и волокнами, и в соответствии с типом волокон (коллагеновые, эластические).
Классификация. Различают три вида собственно соединительных тканей:
1) рыхлую волокнистую, для которой характерно количественное преобладание основного вещества над комплексом разнообразно ориентированных и рыхло расположенных коллагеновых и эластических волокон;
2) плотную волокнистую — с резким преобладанием волокон над основным веществом и
3) соединительные ткани со специальными свойствами
(ретикулярная, жировая, студенистая, пигментная).
Рыхлая волокнистая соединительная ткань
содержится во всех органах, она образует строму органов, сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды. Состоит из клеток и межклеточного вещества. (Рис. 14).
Клетки соединительной ткани разнообразны: фибробласты, макрофаги, плазматические клетки, тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты), адипоциты,
клетки, перициты сосудов; лейкоциты, мигрировавшие сюда из крови. (Рис. 15).
Фибробласты — основная, наиболее многочисленная группаклеток, способныхсинтезироватьфибриллярныебелки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. Фибробласты могут одновременно синтезировать несколько типов специфических белков. Существенную роль при этом имеет витамин С, при недостатке которого кол-лагеногенез резко тормозится. Одновременно с синтезом коллагена фибробласт частично его разрушает (с помощью коллагсназы), что препятствуетпреждевременномусклерозированиюткани.
Фибробласты — это отростчатые веретенообразные или распластанные клетки размером около 20 мкм. Ядро фибробласта овальной формы, содержит эухроматин, 1-2 ядрышка. В цитоплазме четко выделяются окрашенная эндоплазма и слабоокра-шенная эктоплазма, окрашивающиеся базофильно. В цитоплазме содержится выраженная гранулярная цитоплазматическая
сеть, свободные рибосомы, митохондрии, пластинчатый комплекс, лизосомы, многочисленные микрофиламенты и микротрубочки. В эмбриогенезе фибробласты развиваются из мезенхимных клеток, а после рождения — из стволовых клеток.
Популяция фибробластов гетерогенна. Выделяют две субпопуляции, очевидно имеющих разный источник происхождения и отличающихся разной продолжительностью жизни: корогкоживу-щие (развиваются из стволовых кроветворных клеток и участвуют в процессах воспаления, заживления ран) и долгоживущие (развиваются из стволовых стромальных клеток, обладающие преимущественно механическими функциями). В процессе дифферен-цировки образуется фибробластический дифферон: стволовые, полустволовые, малоспециализированные, дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие), фиброциты (дефинитивные, стареющие формы клеток; синтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен). По специализации среди фибробластов выделяют миофибробласты (способны сокращаться, имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть; встречаются в грануляционной ткани, при развитии беременности в матке), фиброкласты (клетки с более высокой фагоцитарной и гидролитической активностью; принимают участие в «рассасывании» межклеточного вещества при его избыточном образовании — в матке после родов, в рубцах после регенерации).
Межклеточное вещество соединительной ткани состоит из волокон: коллагеновых, ретикулярных, эластических; а также из основного вещества. Межклеточное вещество образуется путем секреции соединительнотканными клетками, а также за счет плазмы крови, поступающей в межклеточное пространство. Основное вещество (аморфный компонент межклеточного вещества) включает кислые гликозаминогликаны (хондроитинсульфаты, гиалуроно-вая кислота, гепарин), полисахарид гликоген, белки гликопротеиды, липиды; альбумины, глобулины крови, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция и др.). Основное вещество содержит и жидкостный компонент — тканевую жидкость, участвующую в транспорте метаболитов между клетками и кровью.
35. Клетки соединительной ткани: тканевые базофилы, макрофаги и их роль в защитных реакциях. Макрофагиическая система
Тканевые базофилы (тучные клетки) располагаются, как правило, по ходу кровеносных капилляров, имеют овальную или шаровидную форму, размеры от 10 до 25 мкм. Наиболее характерная
их структурная особенность — наличие многочисленных крупных (0,3-1 мкм) специфических гранул, окрашивающихся мета-хроматически в связи с содержанием сульфатированного глико-заминогликана — гепарина, а также гистамина и серотонина Тучные клетки при введении
в организм антигенов дегранули-руют. Дегрануляция обусловлена соединением антигена с антителами, фиксированными на цитолемме, и мембранными рецепторами. При этом тканевые базофилы выделяют биологически активные вещества (гистамин, серотонин, гепарин), которые изменяют химизм основного вещества и влияют на проницаемость стенки кровеносных капилляров, а также могут оказывать стимулирующее влияние на пролиферацию и дифферепцировку Т-и В-лимфоцитов; принимают участие в иммунных реакциях (аллергических), выделяя медиаторы иммунных реакций, фагоцитируя комплексы антиген-антитело.
Обладая свойством не только выделять гистамин в межклеточное вещество, но и связывать его излишки, тканевые базофилы участвуют в регуляции агрегатного состояния межклеточного вещества, воздействуя на скорость обменных процессов в нем.
Тканевые базофилы регулируют тканевой гомеостаз (свертываемость крови, проницаемость сосудов, трофику тканей), участвуют в синтезе основного (аморфного) вещества, стимулируют регенерацию тканей.
Макрофаги (гистиоциты) — активно фагоцитирующие клетки, составляют 10-20% от всех клеток соединительной ткани, развиваются из моноцитов крови; моноциты — из стволовой клетки крови. Форма макрофагов различна: уплощенная, округлая, вытянутая, неправильная. В отличие от фибробластов их границы четко очерчены, края неровные. Ядра макрофагов более темные, округлые, овальной или бобовидной формы; в цитоплазме много лизосом, пиноцитозных пузырьков.
Макрофаги, находящиеся в спокойном состоянии, называются оседлыми макрофагами, или блуждающими клетками в покое. Подвижные макрофаги, не имеющие четкой локализации в ткани, называются свободными макрофагами.
Макрофаги участвуют в регуляции тканевого гомеостаза, воспалительных и иммунных реакциях, противоопухолевом иммунитете, секретируют биологически активные вещества и ферменты (интерферон, лизоцим, пирогены, протеазы и др.), вырабатывают медиаторы-монокины (интерлейкин 1). Макрофаги участвуют в регуляции регенерации.
Макрофаги участвуют как в естественном, так и в приобретенном иммунитете организма. Участие макрофагов
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом