Кровь — ткань внутренней среды защитно-трофической функции, состоящая из жидкого межклеточного вещества (плазмы), постклеточных структур (эритроцитов и тромбоцитов) и клеток как периферической крови и лимфы, так и клеток на всех стадиях своего развития в кроветворных органах. Клеточные и постклеточные структуры периферической крови называются форменными элементами. Объем крови в организме человека равен 5-5,5 л (или около 7% массы тела), при этом форменные элементы составляют 40-45%, а плазма — 55-60%.
Кровь выполняет следующие функции: 1) трофическую — перенос питательных веществ ко всем клеткам и тканям; 2) дыхательную — газообменную, или транспорт кислорода к тканям и удаление из организма углекислоты; 3) защитную (фагоцитоз, выработка антител); 4) регуляторную — транспорт гормонов и других гуморальных факторов регуляции; 5) гомеостатическую — поддержание физико-химического постоянства состава внутренней среды организма.
Плазма крови — это жидкое межклеточное вещество (рН 7,34-7,36), в котором во взвешенном состоянии находятся форменные элементы крови. 93% плазмы составляет вода, остальное — белки (альбумины, глобулины, фибриноген и десятки других), липиды, углеводы, минеральные вещества. При свертывании крови фибриноген переходит в нерастворимый белок — фибрин. Оставшаяся жидкая часть плазмы после свертывания фибриногена называется сывороткой. В сыворотке содержатся антитела (иммуноглобулины).
Форменные элементы крови представляют собой гетероморфную систему, состоящую из различно дифференцированных в структурно-функциональном отношении элементов. Объединяют их общность гистогенеза и совместное пребывание в периферической крови.
Эритроциты человека — красные кровяные элементы, имеющие форму двояковогнутых дисков, что на 20-30% увеличивает площадь их поверхности.
У других позвоночных (рыбы, амфибии, птицы и др.) — это ядросодержащие клетки. В мазках крови эритроциты имеют округлую форму. Диаметр эритроцитов человека — 7-8 мкм (в среднем 7,5 мкм), толщина в краевой зоне — 2-2,5, а в центре — 1 мкм. Наряду с эритроцитами — нормоцитами, которые составляют около 75 %, бывают макроциты (диаметр 8-9 мкм), гигантоциты (12 мкм), микрощты (5-6 мкм). При некоторых заболеваниях крови наблюдаются явления пойкилоцитоза — изменение формы эритроцитов, а также анизоцитоза — изменение размеров.
Количество эритроцитов в 1 л крови составляет — 4-5,5х10 12 у мужчин и 3,7-4,9х10 12 у женщин. Число эритроцитов может изменяться при разных физиологических состояниях организма и региональных особенностях проживания. Стойкое повышение их числа называется эритроцитозом, уменьшение — эритропенией. Диагностическое значение имеет скорость оседания (агглютинация) эритроцитов (СОЭ). В норме у мужчин СОЭ равна 4-8 мм в час, у женщин — 7-10 мм в час.
Покровная и рецепторно-трансдукторная системы эритроцита характеризуются рядом особенностей. Плазмолемма имеет толщину 20 нм. В ней хорошо развиты транспортные процессы за счет ионных насосов, каналов и белковых переносчиков. Она обладает избирательной проницаемостью, обеспечивает перенос кислорода, двуокиси углерода, ионов натрия и калия, но не препятствует соединению гемоглобина с окисью углерода (угарным газом). Свойства плазмолеммы позволяют эритроциту без повреждения проходить через капилляры, диаметр которых меньше диаметра самого эритроцита. Гликокаликс плазмолеммы, образованный гликолипидами и гликопротеинами, содержит агглютиногены А и В, определяющие групповую принадлежность крови. Наличие в гликокаликсе аглютиногена — резус фактора, определяет принадлежность человека к резус-положительной (86 % людей имеют этот фактор) или резус-отрицательной популяциям.
Рецепторную функцию выполняют трансмембранные гликопротеины — гликофорины, обеспечивающие индивидуальные для каждого человека антигенные характеристики эритроцитов.
Двояковогнутая форма эритроцита поддерживается благодаря белкам опорно-двигательной системы, в частности спектрина, формирующего в примембранном пространстве эритроцита сеть филаментов, и некоторых других белков.
Основную массу эритроцита составляют вода (66%) и белок — гемоглобин (33%). Под электронным микроскопом содержимое эритроцитов выглядит очень плотным. В нем определяются многочисленные гранулы гемоглобина диаметром 4-5 нм. Гемоглобин — дыхательный пигмент. Белковая часть его называется глобин, железосодержащая часть — гем, который составляет 4-5% от массы гемоглобина и придает желтую окраску эритроциту. Гемоглобин легко присоединяет кислород воздуха, превращаясь в оксигемоглобин. Это происходит в капиллярах легких. В онтогенезе свойства гемоглобина, меняются, в связи с чем различают гемоглобин эмбриональный (фетальный) и гемоглобин взрослых. Благодаря накоплению гемоглобина при эритропоэзе эритроциты и выполняют дыхательную функцию. Наряду с транспортом кислорода и других веществ (аминокислот, антител, токсинов) эритроциты переносят двуокись углерода из тканей в легкие. Наличием гемоглобина обусловлена оксифилия эритроцитов, т. е. сродство к кислым красителям.
В гипотонической среде гемоглобин выходит из эритроцитов в результате поступления в них воды и разрыва оболочки. Выход гемоглобина называется гемолизом. Некоторые вещества (например, фенилгидразин) вызывают гемолиз. После удаления из эритроцита гемоглобина остается строма — бесцветная масса (или «тень» эритроцита).
Количество циркулирующих в организме эритроцитов составляет около 25-30х10 12 . Появлению эритроцитов в крови предшествует длинный путь эритроцитопоэза. В кровь поступают наряду со зрелыми эритроцитами и молодые, бедные гемоглобином формы — ретикулоциты, составляющие 1-2%.В них сохраняются некоторые органеллы, которые при окраске мазков метиленовым синим выявляются в виде базофильных сетчатых структур. Возрастание числа ретикулоцитов наблюдается при гипоксии, кровопотере и др.
Эритроциты живут в крови от 70 до 120 суток. Продолжительность жизни эритроцитов может сокращаться до 24 суток (например, при занятии «моржеванием»). Ежесуточно распадается около 200 млрд. эритроцитов. Разрушение их происходит в основном в селезенке и красном костном мозге. Специальные клетки — макрофаги захватывают эритроциты и обеспечивают реутилизацию (повторное использование) железа при развитии новых генераций эритроцитов.
Спасающая жизни: плазма крови
Плазма крови является универсальным лекарственным средством, обладающим выраженными дезинтоксикационными и гемостатическими свойствами. Она выполняет различные функции (питательная, транспортная, буферная и другие)
Плазма крови: «Живая вода»
Плазма крови — жидкое межклеточное вещество (рН 7,34–7,36), в котором во взвешенном состоянии находятся форменные элементы крови. Ее процентное содержание в крови составляет 52–61%.
Согласно существующей гипо-тезе, состав плазмы крови напоминает состав воды доисторических морей, в которых зародилась жизнь. Около 93% плазмы — вода, остальное — белки, липиды, угле-воды, минеральные вещества, гормоны, витамины и др. Основные белки — альбумины, глобулины и фибриноген. Их физиологическая роль поистине многогранна: они поддерживают коллоидно-осмотическое (онкоти-ческое) давление, постоянный объем и рН крови, принимают активное участие в свертывании крови, определяют ее вязкость, играют важную роль в иммунных процессах и служат резервом аминокислот.
Переливание плазмы с гепарином в сочетании с антибиотиками эффективно снижает риск летальных исходов при сепсисе (при условии, что у пациента нет сопутствующих тяжелых заболеваний)
С точки зрения фармакологии, транспортная функция белков плазмы крови имеет особое значение: соединяясь с рядом веществ (холестерин, билирубин и др.), а также с лекарственными средствами (пенициллин, салицилаты и др.), они переносят их к тканям.
Переливая плазму
Массовое исследование вопросов применения плазмы при лечении раненых и больных было проведено во время Великой Отечественной войны. Плазма и сыворотка оказались хорошей заместительной средой, которая не только восстанавливает объем циркулирующей крови (ОЦК), но и удерживает его уровень.
Читайте также: Какая ткань лучше для чехла дивана
Гибель человека в результате кровопотери до недавнего времени связывали исключительно со снижением обеспе-чения органов тканей кислородом (гипоксией). Терапия кровопотери заключалась в остановке кровотечения и переливании донорской крови или эритроцитной массы «капля за каплю». Однако переливание крови зачастую, напротив, приводило к рецидиву кровотечения.
Английские ученые считают, что периодический анализ циркулирующей в крови опухолевой ДНК создает новую парадигму в изучении эволюции рака. Расшифровав ее последовательность, можно понять, как именно опухоль вырабатывает лекарственную устойчивость и, соответственно, более эффективно ей противостоять
Исследования последних лет показали, что донорские эритроциты должны лишь компенсировать недостаточное снабжение тканей кислородом. Острая массивная кровопотеря ведет не только к снижению кислородообеспечения, но и к глубоким нарушениям системы свертывания крови.
Чтобы восстановить кровообращение и разорвать порочный смертельный круг, поднять давление и дать кислород тканям, нужно сделать кровь более жидкой и пополнить ее факторами свертывания. Добиться этого можно, переливая плазму в больших количествах (1–2 литра).
Плазма крови: сегодня и завтра
Плазма устраняет белковый дефицит и повышает онкотическое давление крови, способствуя усилению диуреза и устранению отеков; служит прекрасным дополнением к комплексной терапии инфекционно-токсического шока, печеночной комы, геморраги-ческих синдромов и др.
Продукты переработки плазмы донорской крови — высокотехнологичные современные лечебные препараты, своевременное применение которых спасает жизнь и здоровье многих людей.
Плазма донорской крови — сложная смесь белков (около 500), лечебные свойства многих из которых установлены. Однако срок хранения препаратов крови ограничен, а их производство требует длительного времени. Потребность же в этих препаратах очень высока.
В настоящее время стало возможным получение и применение отдельных белков плазмы, обладающих специфическим дей-ствием, — альбумина, фибриногена, фибрино-лизина (плаз-мина) и др. Активно разрабатываются методы удаления из плазмы (инактивации) вирусов гепатитов, ВИЧ и пр. С помощью генно-инженерных методов ученые трудятся над получением искус-ственно синтезированных белков плазмы крови, что в конечном итоге позволит свести на нет потребность в донорах.
Биохимия крови
| Сайт: | Образовательный портал МБФ (ВолгГМУ) |
| Курс: | Нарушения метаболизма. Биохимия специализированных тканей. (Для клин.ордов КЛД) |
| Книга: | Биохимия крови |
Оглавление
1. Общие сведения
Кровь — жидкая подвижная соединительная ткань внутренней среды организма, которая состоит из жидкой среды — плазмы и взвешенных в ней клеток — форменных элементов: клеток лейкоцитов , постклеточных структур ( эритроцитов ) и тромбоцитов (кровяные пластинки). Циркулирует по замкнутой системе сосудов под действием силы ритмически сокращающегося сердца и не сообщается непосредственно с другими тканями тела ввиду наличия гистогематических барьеров . В среднем, у мужчин в норме объём крови составляет 5,2 л , у женщин — 3,9 л , тогда как у новорожденных её количество составляет 200—350 мл . Массовая доля крови в общей массе тела человека для взрослого человека составляет 6—8 % . У позвоночных кровь имеет красный цвет (от бледно- до тёмно-красного). Сами эритроциты жёлто-зелёные и лишь в совокупности образуют красный цвет, в связи с наличием в них гемоглобина . У некоторых моллюсков и членистоногих кровь имеет голубой цвет за счёт наличия гемоцианина . У человека кровь образуется из кроветворных стволовых клеток , количество которых составляет около 30 000, в основном в костном мозге , а также в пейеровых бляшках тонкой кишки , тимусе , лимфатических узлах и селезёнке
2. свойства крови
- Суспензионные свойства зависят от белкового состава плазмы крови, и от соотношения белковых фракций (в норме альбуминов больше, чем глобулинов).
- Коллоидные свойства связаны с наличием белков в плазме. За счёт этого обеспечивается постоянство жидкого состава крови, так как молекулы белка обладают способностью удерживать воду.
- Электролитные свойства зависят от содержания в плазме крови анионов и катионов. Электролитные свойства крови определяются осмотическим давлением крови.
3. Состав крови. Гематокрит
Весь объём крови живого организма условно делится на периферический (находящийся и циркулирующий в русле сосудов) и кровь, находящуюся в кроветворных органах и периферических тканях. Кровь состоит из двух основных компонентов : плазмы и взвешенных в ней форменных элементов . Отстоявшаяся кровь состоит из трёх слоёв: верхний слой образован желтоватой плазмой крови, средний, сравнительно тонкий серый слой составляют лейкоциты , нижний красный слой образуют эритроциты . У взрослого здорового человека объём плазмы достигает 50—60 % цельной крови, а форменных элементов крови составляют около 40—50 %. Отношение форменных элементов крови к её общему объёму, выраженное в процентах или представленное в виде десятичной дроби с точностью до сотых, называется гематокритным числом (от др.-греч. αἷμα — кровь, κριτός — показатель) или гематокритом (Ht). Таким образом, гематокрит — часть объёма крови, приходящаяся на эритроциты [5] (иногда определяется как отношение всех форменных элементов ( эритроциты , лейкоциты, тромбоциты ) к общему объёму крови [6] ). Определение гематокрита проводится с помощью специальной стеклянной градуированной трубочки — гематокрита , которую заполняют кровью и центрифугируют . После этого отмечают, какую её часть занимают форменные элементы крови ( лейкоциты , тромбоциты и эритроциты ). В медицинской практике для определения показателя гематокрита (Ht или PCV) всё шире распространяется использование автоматических гематологических анализаторов
PCV — Packed cell volume
3.1. Плазма крови
Пла́зма кро́ви (от греч. πλάσμα — нечто сформированное, образованное) — жидкая часть крови, в которой взвешены форменные элементы — вторая часть крови. Процентное содержание плазмы в крови составляет 52—61 %. Макроскопически представляет собой однородную несколько мутную (иногда почти прозрачную) желтоватую жидкость, собирающуюся в верхней части сосуда с кровью после осаждения форменных элементов. Гистологически плазма является межклеточным веществом жидкой ткани крови.
Центрифуги-сепараторы выделяют из крови плазму. Плазма крови состоит из воды, в которой растворены вещества — белки (7—8 % от массы плазмы) и другие органические и минеральные соединения. Основными белками плазмы являются альбумины — 55—65 %, α1-глобулины — 2—4 %, α2-глобулины 6—12 %, β-глобулины8 — 12 %, γ-глобулины — 2-4 % и фибриноген — 0,2—0,4 %. В плазме крови растворены также питательные вещества (в частности глюкоза и липиды), гормоны, витамины, ферменты и промежуточные и конечные продукты обмена веществ, а также неорганические вещества.
В среднем 1 литр плазмы человека содержит 900—950 г воды, 65—85 г белка и 20 г низкомолекулярных соединений. Плотность плазмы составляет от 1,025 до 1,029, pH — 7,36—7,44.
Существует обширная практика собирания донорской плазмы крови. Плазма отделяется от эритроцитов центрифугированием с помощью специального аппарата, после чего эритроциты возвращаются донору. Этот процесс называется плазмаферезом.
Плазма с высокой концентрацией тромбоцитов (богатая тромбоцитами плазма) находит все большее применение в медицине в качестве стимулятора заживления и регенерации тканей организма. В настоящее время на её основе разработана многофункциональная медицинская методика, используемая в стоматологии и косметологии.
Читайте также: Как можно сшить подушку из ткани
3.2. Форменные элементы
У взрослого человека форменные элементы крови составляют около 40—50 %, а плазма — 50—60 %. Форменные элементы крови представлены эритроцитами, тромбоцитами и лейкоцитами:
- Эритроциты (красные кровяные тельца) — самые многочисленные из форменных элементов. Зрелые эритроциты не содержат ядра и имеют форму двояковогнутых дисков. Циркулируют 120 дней и разрушаются в печени и селезёнке. В эритроцитах содержится железосодержащий белок — гемоглобин. Он обеспечивает главную функцию эритроцитов — транспорт газов, в первую очередь — кислорода. Именно гемоглобин придаёт крови красную окраску. В лёгких гемоглобин связывает кислород, превращаясь в оксигемоглобин, который имеет светло-красный цвет. В тканях оксигемоглобин высвобождает кислород, снова образуя гемоглобин, и кровь темнеет. Кроме кислорода, гемоглобин в форме карбогемоглобина переносит из тканей в лёгкие углекислый газ.
- Тромбоциты (кровяные пластинки) представляют собой ограниченные клеточной мембраной фрагменты цитоплазмы гигантских клеток костного мозга (мегакариоцитов). Совместно с белками плазмы крови (например, фибриногеном) они обеспечивают свёртывание крови, вытекающей из повреждённого сосуда, приводя к остановке кровотечения и тем самым защищая организм от кровопотери.
- Лейкоциты (белые клетки крови) являются частью иммунной системы организма. Они способны к выходу за пределы кровяного русла в ткани. Главная функция лейкоцитов — защита от чужеродных тел и соединений. Они участвуют в иммунных реакциях, выделяя при этом Т-клетки, распознающие вирусы и всевозможные вредные вещества; В-клетки, вырабатывающие антитела, макрофаги, которые уничтожают эти вещества. В норме лейкоцитов в крови намного меньше, чем других форменных элементов.
Кровь относится к быстро обновляющимся тканям. Физиологическая регенерация форменных элементов крови осуществляется за счёт разрушения старых клеток и образования новых органами кроветворения. Главным из них у человека и других млекопитающих является костный мозг. У человека красный, или кроветворный, костный мозг расположен в основном в тазовых костях и в длинных трубчатых костях. Основным фильтром крови является селезёнка (красная пульпа), осуществляющая в том числе и иммунологический её контроль (белая пульпа).
4. Биохимия эритроцита
4.1. Транспорт кислорода кровью
4.2. Созревание эритроцита
4.3. Структурно-метаболические особенности эритроцита
Особенности структурной организации мембраны эритроцитов
Эритроцит окружен плазматической мембраной, структура которой хорошо изучена, идентична таковой в других клетках. Цитоплазматическая мембрана эритроцитов включает бислой фосфолипидов, в то время как белки или «плавают» на поверхности мембран, или пронизывают липиды, обеспечивая прочность и вязкость мембран. Площадь мембраны одного эритроцита составляет около 140 мкм2.
На долю белков приходится примерно 49 %, липидов – 44 %, углеводов –7 %. Углеводы химически связаны либо с белками, либо с липидами и образуют соответственно гликопротеиды и гликолипиды.
Важнейшими компонентами мембраны эритроцитов являются липиды, включающие до 48 % холестерина, 17-28 % – фосфотидилхолина, 13-25 % – сфингомиелина и ряд других фосфолипидов.
Фосфотидилхолин мембраны эритроцитов несет нейтральный заряд, практически не вступает в реакции взаимодействия с положительно заряженными каналами Са2+,, обеспечивая тем самым атромбогенность эритроцитов. Благодаря таким свойствам, как текучесть, пластичность, эритроциты способны проходить через капилляры диаметром
Белки мембраны эритроцита делят на периферические и интегральные. К периферическим белкам относят спектрин, анкирин, белок 4.1., белок р55, адуцин и др. В группу интегральных белков входит фракция 3, а также гликофорины А, В, С, О, Е. Анкирин образует соединение с р-спектрином. В составе эритроцитов обнаружено около 340 мембранных и 250 растворимых белков.
Пластичность эритроцитов связана с фосфорилированием мембранных белков, особенно белков полосы 4.1.
Белок фракции 4.2. – паллидин обеспечивает связывание спектрин-актин-анкиринового комплекса с фракцией 3, относится к группе трансглутаминазных протеинов.
К числу сократительных белков мембраны эритроцитов относятся р-актин, тропомодулин, строматин и тропомиозин.
Гликофорины – интегральные белки мембраны эритроцитов, определяющие отрицательный заряд, способствующий отталкиванию эритроцитов друг от друг и от эндотелия сосуда.
Протеин 3 – основной белок актинов, регулирующий дефосфорилируемость эритроцита.
Как указывалось выше, мембрана эритроцита представляет собой сложный комплекс, включающий определенным образом организованные липиды, белки и углеводы, которые формируют наружный, средний и внутренний слои эритроцитарной мембраны.
Касаясь пространственного расположения различных химических компонентов эритроцитарной мембраны, следует отметить, что наружный слой образован гликопротеидами с разветвленными комплексами олигосахаридов, которые являются концевыми отделами групповых антигенов крови. Липидным компонентом наружного слоя являются фосфатидилхолин, сфингомиелин и неэстерифицированный холестерин. Липиды наружного слоя мембраны эритроцита играют важную роль в обеспечении постоянства структуры мембраны, избирательности ее проницаемости для различных субстратов и ионов. Вместе с фосфолипидами холестерин регулирует активность мембранно-связанных ферментов путем изменения вязкости мембраны, а также участвует в модификации вторичной структуры ферментов. Молярное отношение холестерин / фосфолипиды в мембранах клеток у человека и многих млекопитающих равно 0,9. Изменение этого соотношения в сторону увеличения наблюдается в пожилом возрасте, а также при некоторых заболеваниях, связанных с нарушением холестеринового обмена.
Снижение текучести мембраны эритроцита и изменение ее свойств отмечается также и при увеличении содержания сфингомиелина,
Средний бислой мембраны эритроцита представлен гидрофобными «хвостами» полярных липидов. Липидный бислой обладает выраженной текучестью, которая обеспечивается определенным соотношением между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами гидрофобной части бислоя. Интегральные белки, к которым относятся ферменты, рецепторы, транспортные белки, обладают активностью только в том случае, если находятся в гидрофобной части бислоя, где они приобретают необходимую для активности пространственную конфигурацию. Поэтому любые изменения в составе липидов эритроцитарной мембраны сопровождаются изменением ее текучести и нарушением работы интегральных белков.
Внутренний слой мембраны эритроцита, обращенный к цитоплазме, состоит из белков спектрина и актина. Спектрин является специфическим белком эритроцитов, его гибкие вытянутые молекулы, связываясь с микрофиламентами актина и липидами внутренней поверхности мембраны, формируют своеобразный скелет эритроцита. Небольшой процент липидов во внутреннем слое мембраны эритроцита представлен фосфатидилэтаноламином и фосфатидилсерином. От наличия спектрина зависит подвижность белков, удерживающих двойной бисой липидов.
Одним из важных гликопротеинов является гликофорин, содержащийся как на внешней, так и на внутренней поверхностях мембран эритроцитов. Гликофорин в своем составе содержит большое количество сиаловой кислоты и обладает значительным отрицательным зарядом. В мембране он располагается неравномерно, образует выступающие из мембраны участки, которые являются носителями иммунологических детерминант.
Строение и состояние эритроцитарной мембраны, низкая вязкость нормального гемоглобина обеспечивают значительные пластические свойства эритроцитам, благодаря которым эритроцит легко проходит по капиллярам, имеющим вдвое меньший диаметр, чем сама клетка, и может принимать самые разнообразные формы. Другим периферическим мембранным белком эритроцитов является анкирин, образующий соединение с молекулой Р-спектрина.
Функции эритроцитарной мембраны
Мембрана эритроцитов обеспечивает регуляцию электролитного баланса клетки за счет активного энергозависимого транспорта электролитов или пассивной диффузии соединений по осмотическому градиенту.
Читайте также: Название тканей по китайски
В мембране эритроцитов имеются ионно-проницаемые каналы для катионов Na+, K+, для O2, CO2, Cl– HCO3–.
Транспорт электролитов через эритроцитарную мембрану и поддержание его мембранного потенциала обеспечивается энергозависимыми Na+, K+, Ca2+ – АТФ-азными системами.
Мембрана эритроцитов хорошо проницаема для воды при участии так называемых белковых и липидных путей, а также анионов, газообразных соединений и плохо проницаема для одновалентных катионов калия и натрия.
Белковый путь трансмембранного переноса воды обеспечивается при участии пронизывающего мембрану эритроцитов белка «полосы 3», а также гликофорина.
Молекулярная природа липидного пути переноса воды через эритроцитарную мембрану практически не изучена. Прохождение молекул небольших гидрофильных неэлектролитов через эритроцитарную мембрану осуществляется также, как и перенос воды, за счет белкового и липидного путей. Перенос мочевины и глицерина через мембрану эритроцита обеспечивается за счет ферментативных реакций.
Характерной особенностью мембраны эритроцитов является наличие мощной системы активного транспорта для одновалентных анионов (хлора и фтора), и двухвалентных анионов (SO4 2– , PO4 2– ) за счет белков – переносчиков.
Перенос органических анионов через эритроцитарную мембрану обеспечивается, как и транспорт неорганических анионов, при участии белка «полосы 3».
Эритроцитарная мембрана обеспечивает активный транспорт глюкозы, кинетика которого обеспечивается зависимостью Михаэлиса-Ментен. Важная роль в транспорте глюкозы через эритроцитарную мембрану отводится полипептиду полосы 4,5 (белки с ММ 55 кД – возможные продукты распада полипептида полосы 3). Высказывается предположение о наличии специфического липидного окружения у белков – переносчиков сахаров в эритроцитарной мембране.
Неравномерное распределение моновалентных катионов в системе эритроцит – плазма крови поддерживается при участии энергозависимой Na+-помпы, осуществляющей трансмембранный обмен ионов Na+ эритроцитов на ионы К+ плазмы крови в соотношении 3:2. Кроме указанного трансмембранного обмена Na+/K+, Na+ помпа осуществляет еще, по крайней мере, четыре транспортных процесса: Na+→ Na+ обмен; K+→K+обмен; одновалентный вход ионов Na+, сопряженный с выходом К+.
Молекулярной основой Na+ помпы является фермент Na+, K+ –АТФ-аза – интегральный белок, прочно связанный с мембранными липидами, состоящий из 2х полипептидных субъединиц с ММ 80-100кД.
Транспортная система имеет 3 центра, связывающих ионов Na+, локализованных на цитоплазматической стороне мембраны. С наружной стороны мембраны на транспортной системе имеется 2 центра связывания ионов К+. Важная роль в поддержании высокой активности фермента отводится мембранным фосфолипидам.
Функционирование Са2+-помпы обеспечивается нуклеотидами, а также макроэргическими соединениями, преимущественно АТФ, ЦТФ, ГТФ, в меньшей степени ГТФ и ЦТФ.
Как в случае Nа+-помпы, функционирование Са2+помпы в эритроцитах связано с проявлениями активности Са2+, Mg2+ –АТФ-азы. В мембране одного эритроцита обнаруживается около 700 молекул Са2+, Mg2+ –АТФ-азы.
Наряду с барьерной и транспортной функциями, мембрана эритроцитов выполняет рецепторную функцию.
Экспериментально доказано наличие на мембране эритроцитов рецепторов к инсулину, эндотелину, церулоплазмину, а2-макроглобулину, α- и β-адренорецепторов. На поверхности эритроцитов находятся рецепторы к фибриногену, обладающие достаточно высокой специфичностью. Эритроциты также несут на мембране рецепторы к гистамину, ТхА2, простациклину.
В мембране эритроцитов обнаруживаются рецепторы для катехоламинов, снижающих подвижность жирных кислот липидов мембран эритроцитов, а также осмотическую устойчивость эритроцитов.
Установлена перестройка структуры мембраны эритроцитов под влиянием низких концентраций инсулина, гормона роста человека, простагландинов группы Е и Е2.
В мембранах эритроцитов высока и ц – АМФ активность. При увеличении концентраций в эритроцитах ц–АМФ ( до 10–6 М) усиливаются процессы фосфорилирования белков, что приводит в свою очередь к изменению степени фосфорилированности и проницаемости мембран эритроцитов для ионов Са2+.
Эритроцитарная мембрана содержит изоантигены различных систем иммунологических реакций, определяющих групповую принадлежность крови человека по этим системам.
4.4. Антигенная структура эритроцитарной мембраны
Эритроцитарная мембрана содержит различные антигены видовой, групповой и индивидуальной специфичности. Различают два вида изоантигенов эритроцитов, определяющих групповую специфичность крови человек – А и В агглютиногены. Соответственно в плазме или сыворотке крови обнаруживаются две разновидности изоантител – агглютинины α и β. В крови человека не содержатся одноименных агглютиногенов и агглютининов. Их встреча и взаимодействие может возникать при переливании несовместимых групп крови, приводить к развитию агглютинации и гемолиза эритроцитов.
Как известно, I (0) группа крови характеризуется отсутствием в эритроцитах агглютиногенов А и В при наличии в плазме или сыворотке крови агглютининов α и β, встречается у 40-50 % людей стран центральной Европы.
II (А) группа крови характеризуется наличием в мембране эритроцитов агглютиногена А, в то время как в плазме крови содержатся агглютинины β. Указанная группа крови распространена у 30–40 % людей.
III (В) группа крови характеризуется наличием агглютиногена В в мембране эритроцитов, а в плазме или сыворотке крови – наличием агглютининов типа α. Эта группа крови имеет место примерно у 10 % населения.
IV (АВ) группа крови характеризуется наличием в мембране эритроцитов фиксированных А и В агглютиногенов, при этом в плазме или сыворотке крови отсутствуют естественные агглютинины α и β. Данная группа крови встречается у 6 % населения.
Генетический контроль антигенной системы А,В,О мембран эритроцитов представлен генами О, Н, А, В, локализованными в длинном плече 9-й пары хромосом.
Агглютинины α и β относятся к классу Ig M, являются естественными антителами, образуются у ребенка на первом году жизни, достигая максимума к 8 – 10 годам.
Второе место среди антигенных свойств мембран эритроцитов по клинической значимости занимает система Rh – Hr. Впервые Резус-фактор был открыт в 1940 году К. Ландштейнером и А. Винером, содержится в эритроцитах у 85 % людей белой расы. У 15 % людей эти эритроцитарные антигены отсутствуют. В настоящее время установлена липопротеидная природа антигенов данной системы, их насчитывается около 20, они образуют различные комбинации в мембране эритроцитов. Наиболее распространенными резусантигенами являются 6 разновидностей: Rh0 (D), rh’ (C), rh’’ (E), Hr0 (d), hr’ (c), hr’’ (e). Наиболее сильным антигеном этой группы является Rh0 (D).
Антитела системы Rh и Hr – антирезусагглютинины являются приобретенными, иммунными, отсутствуют в крови Rh (-) людей с момента рождения, синтезируются при первом переливании Rh (+) крови Rh (-) реципиенту, а также при первой беременности Rh (-) женщины Rh(+) плодом. При первой беременности эти антитела синтезируются медленно в течение нескольких месяцев в небольшом титре, не вызывая серьезных осложнений у матери и плода. При повторном контакте резус-отрицательного человека с резус-положительными эритроцитами возможен резус-конфликт. Антитела системы Rh – Hr относятся к классу Ig G, поэтому они легко проникают через плацентарный барьер, вызывают реакции агглютинации и гемолиза эритроцитов плода, что сопровождается развитием гемолитической желтухи новорожденных. В случае повторного переливания несовместимой по Rh–антигенам крови донора и реципиента может наблюдаться гемотрансфузионный шок.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом