Состояния возбудимых тканей: функциональный покой, деятельное состояние.
На сегодняшней лекции мы начинаем рассматривать один из наиболее сложных разделов физиологии – физиологию возбудимых тканей. Этот раздел является очень важным, поскольку его знание является базисом для всего здания физиологии.
При изучении данного раздела мы должны усвоить ряд понятий, которые являются своего рода азбукой физиологии. К таким понятиям относятся:
— физиологические свойства клеток и тканей;
состояния клеток и тканей;
процессы, протекающие в клетках и тканях.
Следует отметить, что в данном случае мы оперируем понятиями клеточного и тканевого уровней. На системном, и тем более организменном уровнях возникают иные закономерности и отношения.
Основные физиологические свойства тканей. Понятие о возбудимых тканях
Под свойством мы понимаем устойчивую характеристику объекта. К физиологическим свойствам тканей относят такие, как раздражимость, возбудимость, лабильность, проводимость, сократимость, способность к секреции.
Раздражимость – это способность ткани изменять свой обмен веществ и энергии под действием раздражителей. Раздражимость это свойство характерное для всех тканей организма.
Возбудимость тканей и методы ее оценки
По мере специализации у ряда тканей возникло новое свойство – возбудимость. Свойство возбудимости характерно только для трех видов тканей – нервной, мышечной и железистой.
Возбудимость – это способность возбудимых тканей на действие раздражителя отвечать возбуждением, которое проявляется в виде биоэлектрического процесса и специфической ответной реакции.
Мерой возбудимости служат два основных показателя – латентный период и порог возбудимости.
Латентный период — это отрезок времени, измеряемый от начала действия раздражителя до появление первых признаков возбуждения. Чем меньше латентный период, тем больше возбудимость.
Порог возбудимости – это минимальная сила раздражителя достаточная для того, чтобы вызвать в возбудимых тканях процесс возбуждения. Чем меньше порог возбудимости, тем выше возбудимость, т.е. порог возбудимости и возбудимость находятся в обратных отношениях.
Например, если порог возбудимости у одной изолированной скелетной мышцы лягушки равен 1,5 вольтам, а второй – 3 вольта, следует считать, что возбудимость у первой мышцы выше, чем у второй.
Изменение возбудимости при возбуждении
Возбудимость в возбудимых тканях меняется в ходе возбуждения в соответствии с определенной закономерностью (см. рис. 1)
Рис.1 Кривая изменения возбудимости в ходе одного цикла возбуждения.
Обозначения: 1. Период латентного дополнения; 2 – фаза абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости); 3 – фаза относительной рефрактерности; 4 – супернормальный период; 5 субнормальный период.
В течение периода латентного дополнения уровень возбудимости в возбудимых тканях повышается, что отражается в снижении порогов возбудимости на этом этапе возбуждения.
В течение фазы абсолютной рефрактерности возбудимость уменьшается до 0. Это означает что на этом отрезке времени возбудимая ткань не может отвечать дополнительным возбуждением, при действии любых по силе раздражителей.
В течение фазы относительной рефрактерности возбудимость начинает постепенно повышаться, однако достигает начального уровня лишь на заключительном этапе развития возбуждения. В течение данного отрезка времени в возбудимой ткани можно дополнительно вызвать возбуждение. Однако, для этого необходимо использовать раздражители, превышающие по силе порог возбудимости.
В супернормальный период возбудимость повышена, что отражается в уменьшении порога возбудимости на этом отрезке времени.
Наконец, в течение субнормального периода возбудимость несколько снижается. При оценке порогов возбудимости на этом отрезке времени отмечается их повышение.
Представленная еривая получена методом парных стимулов. Первый стимул при реализации данного метода выступает в роли раздражителя, формирующего состояние ткани (конденсирующий стимул), а второй в роли стимула выявляющего состояние ткани – тестирующего стимула.
Проводимость возбудимых тканей – способность ткани к проведению (распространения) возбуждения. Весьма высокой проводимостью обладает нервная ткань, в меньшей – мышечная и железистая. Проводимость измеряется в метрах/секунду.
Например, проводимость скелетной мышечной ткани – от 3 до 5 метров в секунду; проводимость гладкомышечной ткани 0,02 – 0,1 м/сек., нервной ткани – от 0,5 до 120 м/сек. В зависимости от типа нервных волокон.
Проводимость оценивают при помощи методов раздражения и регистрации электрофизиологических проявлений возбуждения.
Лабильность тканей, мера лабильности
Лабильность – термин, происходящий от латинского корня labilis – подвижный. Лабильность – это свойство, отражающее функциональную подвижность возбудимых тканей. Данное понятие предложено известным Российским физиологом, учеником И.М.Сеченова, Н.Е.Введенским. По определению Н.Е.Введенского лабильность – это «большая или меньшая скорость тех элементарных реакций, которыми сопровождается физиологическая деятельность данного аппарата». Мерой лабильности является максимально возможное число элементарных циклов возбуждения, которое может воспроизвести возбудимая ткань в единицу времени в соответствии с частотой предъявленного раздражителя. Если частота раздражителя превысит меру лабильности возбудимой ткани, в последней возникнет феномен торможения. Торможение в этом случае будет выполнять охранительно-восстановительную функцию.
Читайте также: Значение процессов перестройки тканей
Свойства сократимости м способности к секреции являются сугубо частными, присущими в основном мышечной ткани (сократимость) и железистой ткани. Об этих свойствах мы поговорим позже, при изучении соответствующих разделов физиологии.
Состояния возбудимых тканей: функциональный покой, деятельное состояние
К состояниям клеток и тканей относят относительный физиологический покой, деятельное состояние и утомление.
Относительный физиологический покой – это минимальный уровень жизнедеятельности ткани в условиях отсутствия действия на нее раздражителей. Относительный физиологический покой характе-ризуется минимальными колебаниями физиологической активности. На организменном уровне этому понятию соответствует понятие основного обмена.
Деятельное состояние проявляется в различных соотношениях двух основных физиологических процессов – возбуждения и торможения.
Возбуждение – сложная совокупность физиологических биохимических и биофизических процессов, приводящих к активации клеток и тканей. Возбуждение проявляется в двух формах – местного, не распространяющегося и распространяющегося процессов.
Торможение – форма деятельного состояния, приводящая к ослаблению или прекращению текущего возбуждения. Торможение может выполнять две функции: охранительно-восстановительную и координационную. Торможение проявляет себя в снижении амплитуд-ных характеристик процессов, увеличении их временных параметров. Торможение может смениться возбуждением при изменении условий деятельности тканей. Торможение не требует активации восстановитель-ных процессов для перехода в процесс возбуждения. Торможение по отношению к процессу возбуждения вторично.
Утомление по внешним признакам напоминает торможение. Оно может проявляться в снижении амплитудных характеристик процессов, увеличении их временных параметров. Вместе с тем, сущность процесса утомления отличается от процесса торможения.
Утомление — это временное снижение рабостоспособности возбудимых клеток и тканей, возникающее в результате их длительной или интенсивной деятельности и связанной с истощением пластических и энергетических ресурсов, накоплением в них различных метаболитов.
Для устранения утомления требуется восстановительный период необходимый для удаления метаболитов и восстановления энергетических и пластических ресурсов клеток и тканей.
Лабильность это функциональная подвижность возбудимых тканей
Все возбудимые клетки (ткани) обладают рядом общих физиологических свойств (законы раздражения), краткая характеристика которых приводится ниже. Универсальным раздражителем для возбудимых клеток является электрический ток.
Закон силы для простых возбудимых систем
(закон «все или ничего»)
Простая возбудимая система – это одна возбудимая клетка, которая реагирует на раздражитель как единое целое.
В простых возбудимых системах подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, сверхпороговые раздражители вызывают максимальное возбуждение (рис. 1). При подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение (ЭП, ЛО) носит местный (не распространяется), градуальный (сила реакции пропорциональная силе действующего стимула) характер. При достижении порога возбуждения возникает ответ максимальной силы (ПД). Амплитуда ответа (амплитуда ПД) не изменяется при дальнейшем увеличении силы раздражителя.
Рис. 1. Зависимость силы реакции простой возбудимой системы (клетки) от силы раздражителя.
ПВ – порог возбуждения
Закон силы для сложных возбудимых систем
Сложная возбудимая система – система, состоящая из множества возбудимых элементов (мышца включает множество двигательных единиц, нерв – множество аксонов). Отдельные элементы системы имеют неодинаковые пороги возбуждения.
Для сложных возбудимых систем амплитуда ответа пропорциональна силе действующего раздражителя (при значениях силы раздражителя от порога возбуждения самого легковозбудимого элемента до порога возбуждения самого трудновозбудимого элемента) (рис. 2). Амплитуда ответа системы пропорциональна количеству вовлеченных в ответ возбудимых элементов. При возрастании силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число возбудимых элементов.
Рис. 2. Зависимость силы реакции сложной возбудимой системы (нерв, мышца) от силы раздражителя.
ПВ мin – порог возбуждения самого легковозбудимого элемента,
ПВ мах – порог возбуждения самого трудновозбудимого элемента
Закон силы-длительности
Эффективность раздражителя зависит не только от силы, но и от времени его действия. Сила раздражителя, вызывающего процесс распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависимости от длительности его действия. Графически эта закономерность выражается кривой Вейсса (рис. 3).
Рис. 3. Зависимость пороговой силы раздражителя от времени его действия (закон силы — длительности).
Р – реобаза, ПВ – полезное время, Х – хронаксия
Читайте также: Как определить основу ткани по кромке
Минимальную силу раздражителя, вызывающую возбуждение, называют реобазой . Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель силой в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение, называют полезным временем . Для более точной характеристики возбудимости используют параметр хронаксия. Хронаксия – минимальное время действия раздражителя в 2 реобазы, необходимое для того, чтобы вызвать возбуждение.
Закон крутизны раздражения
(закон крутизны нарастания силы раздражителя)
Для возникновения возбуждения имеет значение не только сила и время действия тока, но и скорость нарастания силы тока. Для возникновения возбуждения сила раздражающего тока должна нарастать достаточно круто (рис. 4). При медленном нарастании силы тока происходит явление аккомодации – возбудимость клетки снижается. В основе явления аккомодации лежит повышение КУД вследствие постепенной инактивации Na+ -каналов.
Рис. 4. Изменение мембранного потенциала и критического уровня деполяризации при медленном ( А ) и быстром ( Б ) нарастании силы раздражающего тока.
Полярный закон
Деполяризация, повышение возбудимости и возникновение возбуждения происходят при действии на клетку выходящего тока . При действии входящего тока происходят противоположные изменения – гиперполяризация и снижение возбудимости, возбуждение не возникает. За направление тока принимают направление от области положительного заряда к области отрицательного заряда.
При внеклеточном раздражении возбуждение возникает в области катода (–). При внутриклеточном раздражении для возникновения возбуждения необходимо, чтобы внутриклеточный электрод имел положительный знак (рис. 5).
Рис. 5. Изменения, наступающие в нервном волокне при внутриклеточном или внеклеточном раздражении.
Стрелкой показано направление электрического тока
Лабильность
Под лабильностью понимают функциональную подвижность, скорость протекания элементарных физиологических процессов в клетке (ткани). Количественной мерой лабильности является максимальная частота циклов возбуждения, которую может воспроизводить клетка. Частота циклов возбуждения не может возрастать беспредельно, так как в каждом цикле возбуждения имеется период рефрактерности. Чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность клетки.
Shiza_lektsii_3 / Lektsia_3
ОСНОВНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Основные физиологические свойства тканей. Понятие о возбудимых тканях;
Возбудимость тканей и методы ее оценки.
Изменение возбудимости при возбуждении;
Лабильность тканей, мера лабильности;
Состояния возбудимых тканей: функциональный покой, деятельное состояние.
На сегодняшней лекции мы начинаем рассматривать один из наиболее сложных разделов физиологии – физиологию возбудимых тканей. Этот раздел является очень важным, поскольку его знание является базисом для всего здания физиологии.
При изучении данного раздела мы должны усвоить ряд понятий, которые являются своего рода азбукой физиологии. К таким понятиям относятся:
— физиологические свойства клеток и тканей;
состояния клеток и тканей;
процессы, протекающие в клетках и тканях.
Следует отметить, что в данном случае мы оперируем понятиями клеточного и тканевого уровней. На системном, и тем более организменном уровнях возникают иные закономерности и отношения.
Основные физиологические свойства тканей. Понятие о возбудимых тканях
Под свойством мы понимаем устойчивую характеристику объекта. К физиологическим свойствам тканей относят такие, как раздражимость, возбудимость, лабильность, проводимость, сократимость, способность к секреции.
Раздражимость – это способность ткани изменять свой обмен веществ и энергии под действием раздражителей. Раздражимость это свойство характерное для всех тканей организма.
Возбудимость тканей и методы ее оценки
По мере специализации у ряда тканей возникло новое свойство – возбудимость. Свойство возбудимости характерно только для трех видов тканей – нервной, мышечной и железистой.
Возбудимость – это способность возбудимых тканей на действие раздражителя отвечать возбуждением, которое проявляется в виде биоэлектрического процесса и специфической ответной реакции.
Мерой возбудимости служат два основных показателя – латентный период и порог возбудимости.
Латентный период — это отрезок времени, измеряемый от начала действия раздражителя до появление первых признаков возбуждения. Чем меньше латентный период, тем больше возбудимость.
Порог возбудимости – это минимальная сила раздражителя достаточная для того, чтобы вызвать в возбудимых тканях процесс возбуждения. Чем меньше порог возбудимости, тем выше возбудимость, т.е. порог возбудимости и возбудимость находятся в обратных отношениях.
Например, если порог возбудимости у одной изолированной скелетной мышцы лягушки равен 1,5 вольтам, а второй – 3 вольта, следует считать, что возбудимость у первой мышцы выше, чем у второй.
Изменение возбудимости при возбуждении
Возбудимость в возбудимых тканях меняется в ходе возбуждения в соответствии с определенной закономерностью (см. рис. 1)
Читайте также: Ткань для школьной блузки
Рис.1 Кривая изменения возбудимости в ходе одного цикла возбуждения.
Обозначения: 1. Период латентного дополнения; 2 – фаза абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости); 3 – фаза относительной рефрактерности; 4 – супернормальный период; 5 субнормальный период.
В течение периода латентного дополнения уровень возбудимости в возбудимых тканях повышается, что отражается в снижении порогов возбудимости на этом этапе возбуждения.
В течение фазы абсолютной рефрактерности возбудимость уменьшается до 0. Это означает что на этом отрезке времени возбудимая ткань не может отвечать дополнительным возбуждением, при действии любых по силе раздражителей.
В течение фазы относительной рефрактерности возбудимость начинает постепенно повышаться, однако достигает начального уровня лишь на заключительном этапе развития возбуждения. В течение данного отрезка времени в возбудимой ткани можно дополнительно вызвать возбуждение. Однако, для этого необходимо использовать раздражители, превышающие по силе порог возбудимости.
В супернормальный период возбудимость повышена, что отражается в уменьшении порога возбудимости на этом отрезке времени.
Наконец, в течение субнормального периода возбудимость несколько снижается. При оценке порогов возбудимости на этом отрезке времени отмечается их повышение.
Представленная кривая получена методом парных стимулов. Первый стимул при реализации данного метода выступает в роли раздражителя, формирующего состояние ткани (конденсирующий стимул), а второй в роли стимула выявляющего состояние ткани – тестирующего стимула.
Проводимость возбудимых тканей – способность ткани к проведению (распространения) возбуждения. Весьма высокой проводимостью обладает нервная ткань, в меньшей – мышечная и железистая. Проводимость измеряется в метрах/секунду.
Например, проводимость скелетной мышечной ткани – от 3 до 5 метров в секунду; проводимость гладкомышечной ткани 0,02 – 0,1 м/сек., нервной ткани – от 0,5 до 120 м/сек. В зависимости от типа нервных волокон.
Проводимость оценивают при помощи методов раздражения и регистрации электрофизиологических проявлений возбуждения.
Лабильность тканей, мера лабильности
Лабильность – термин, происходящий от латинского корня labilis – подвижный. Лабильность – это свойство, отражающее функциональную подвижность возбудимых тканей. Данное понятие предложено известным Российским физиологом, учеником И.М.Сеченова, Н.Е.Введенским. По определению Н.Е.Введенского лабильность – это «большая или меньшая скорость тех элементарных реакций, которыми сопровождается физиологическая деятельность данного аппарата». Мерой лабильности является максимально возможное число элементарных циклов возбуждения, которое может воспроизвести возбудимая ткань в единицу времени в соответствии с частотой предъявленного раздражителя. Если частота раздражителя превысит меру лабильности возбудимой ткани, в последней возникнет феномен торможения. Торможение в этом случае будет выполнять охранительно-восстановительную функцию.
Свойства сократимости и способности к секреции являются сугубо частными, присущими в основном мышечной ткани (сократимость) и железистой ткани. Об этих свойствах мы поговорим позже, при изучении соответствующих разделов физиологии.
Состояния возбудимых тканей: функциональный покой, деятельное состояние
К состояниям клеток и тканей относят относительный физиологический покой, деятельное состояние и утомление.
Относительный физиологический покой – это минимальный уровень жизнедеятельности ткани в условиях отсутствия действия на нее раздражителей. Относительный физиологический покой характеризуется минимальными колебаниями физиологической активности. На организменном уровне этому понятию соответствует понятие основного обмена.
Деятельное состояние проявляется в различных соотношениях двух основных физиологических процессов – возбуждения и торможения.
Возбуждение – сложная совокупность физиологических биохимических и биофизических процессов, приводящих к активации клеток и тканей. Возбуждение проявляется в двух формах – местного, не распространяющегося и распространяющегося процессов.
Торможение – форма деятельного состояния, приводящая к ослаблению или прекращению текущего возбуждения. Торможение может выполнять две функции: охранительно-восстановительную и координационную. Торможение проявляет себя в снижении амплитудных характеристик процессов, увеличении их временных параметров. Торможение может смениться возбуждением при изменении условий деятельности тканей. Торможение не требует активации восстановительных процессов для перехода в процесс возбуждения. Торможение по отношению к процессу возбуждения вторично.
Утомление по внешним признакам напоминает торможение. Оно может проявляться в снижении амплитудных характеристик процессов, увеличении их временных параметров. Вместе с тем, сущность процесса утомления отличается от процесса торможения.
Утомление — это временное снижение работоспособности возбудимых клеток и тканей, возникающее в результате их длительной или интенсивной деятельности и связанной с истощением пластических и энергетических ресурсов, накоплением в них различных метаболитов.
Для устранения утомления требуется восстановительный период необходимый для удаления метаболитов и восстановления энергетических и пластических ресурсов клеток и тканей.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом