Состояния возбудимых тканей: функциональный покой, деятельное состояние.
На сегодняшней лекции мы начинаем рассматривать один из наиболее сложных разделов физиологии – физиологию возбудимых тканей. Этот раздел является очень важным, поскольку его знание является базисом для всего здания физиологии.
При изучении данного раздела мы должны усвоить ряд понятий, которые являются своего рода азбукой физиологии. К таким понятиям относятся:
— физиологические свойства клеток и тканей;
состояния клеток и тканей;
процессы, протекающие в клетках и тканях.
Следует отметить, что в данном случае мы оперируем понятиями клеточного и тканевого уровней. На системном, и тем более организменном уровнях возникают иные закономерности и отношения.
Основные физиологические свойства тканей. Понятие о возбудимых тканях
Под свойством мы понимаем устойчивую характеристику объекта. К физиологическим свойствам тканей относят такие, как раздражимость, возбудимость, лабильность, проводимость, сократимость, способность к секреции.
Раздражимость – это способность ткани изменять свой обмен веществ и энергии под действием раздражителей. Раздражимость это свойство характерное для всех тканей организма.
Возбудимость тканей и методы ее оценки
По мере специализации у ряда тканей возникло новое свойство – возбудимость. Свойство возбудимости характерно только для трех видов тканей – нервной, мышечной и железистой.
Возбудимость – это способность возбудимых тканей на действие раздражителя отвечать возбуждением, которое проявляется в виде биоэлектрического процесса и специфической ответной реакции.
Мерой возбудимости служат два основных показателя – латентный период и порог возбудимости.
Латентный период — это отрезок времени, измеряемый от начала действия раздражителя до появление первых признаков возбуждения. Чем меньше латентный период, тем больше возбудимость.
Порог возбудимости – это минимальная сила раздражителя достаточная для того, чтобы вызвать в возбудимых тканях процесс возбуждения. Чем меньше порог возбудимости, тем выше возбудимость, т.е. порог возбудимости и возбудимость находятся в обратных отношениях.
Например, если порог возбудимости у одной изолированной скелетной мышцы лягушки равен 1,5 вольтам, а второй – 3 вольта, следует считать, что возбудимость у первой мышцы выше, чем у второй.
Изменение возбудимости при возбуждении
Возбудимость в возбудимых тканях меняется в ходе возбуждения в соответствии с определенной закономерностью (см. рис. 1)
Рис.1 Кривая изменения возбудимости в ходе одного цикла возбуждения.
Обозначения: 1. Период латентного дополнения; 2 – фаза абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости); 3 – фаза относительной рефрактерности; 4 – супернормальный период; 5 субнормальный период.
В течение периода латентного дополнения уровень возбудимости в возбудимых тканях повышается, что отражается в снижении порогов возбудимости на этом этапе возбуждения.
В течение фазы абсолютной рефрактерности возбудимость уменьшается до 0. Это означает что на этом отрезке времени возбудимая ткань не может отвечать дополнительным возбуждением, при действии любых по силе раздражителей.
В течение фазы относительной рефрактерности возбудимость начинает постепенно повышаться, однако достигает начального уровня лишь на заключительном этапе развития возбуждения. В течение данного отрезка времени в возбудимой ткани можно дополнительно вызвать возбуждение. Однако, для этого необходимо использовать раздражители, превышающие по силе порог возбудимости.
В супернормальный период возбудимость повышена, что отражается в уменьшении порога возбудимости на этом отрезке времени.
Наконец, в течение субнормального периода возбудимость несколько снижается. При оценке порогов возбудимости на этом отрезке времени отмечается их повышение.
Представленная еривая получена методом парных стимулов. Первый стимул при реализации данного метода выступает в роли раздражителя, формирующего состояние ткани (конденсирующий стимул), а второй в роли стимула выявляющего состояние ткани – тестирующего стимула.
Читайте также: Название ткани сетка мягкий
Проводимость возбудимых тканей – способность ткани к проведению (распространения) возбуждения. Весьма высокой проводимостью обладает нервная ткань, в меньшей – мышечная и железистая. Проводимость измеряется в метрах/секунду.
Например, проводимость скелетной мышечной ткани – от 3 до 5 метров в секунду; проводимость гладкомышечной ткани 0,02 – 0,1 м/сек., нервной ткани – от 0,5 до 120 м/сек. В зависимости от типа нервных волокон.
Проводимость оценивают при помощи методов раздражения и регистрации электрофизиологических проявлений возбуждения.
Лабильность тканей, мера лабильности
Лабильность – термин, происходящий от латинского корня labilis – подвижный. Лабильность – это свойство, отражающее функциональную подвижность возбудимых тканей. Данное понятие предложено известным Российским физиологом, учеником И.М.Сеченова, Н.Е.Введенским. По определению Н.Е.Введенского лабильность – это «большая или меньшая скорость тех элементарных реакций, которыми сопровождается физиологическая деятельность данного аппарата». Мерой лабильности является максимально возможное число элементарных циклов возбуждения, которое может воспроизвести возбудимая ткань в единицу времени в соответствии с частотой предъявленного раздражителя. Если частота раздражителя превысит меру лабильности возбудимой ткани, в последней возникнет феномен торможения. Торможение в этом случае будет выполнять охранительно-восстановительную функцию.
Свойства сократимости м способности к секреции являются сугубо частными, присущими в основном мышечной ткани (сократимость) и железистой ткани. Об этих свойствах мы поговорим позже, при изучении соответствующих разделов физиологии.
Состояния возбудимых тканей: функциональный покой, деятельное состояние
К состояниям клеток и тканей относят относительный физиологический покой, деятельное состояние и утомление.
Относительный физиологический покой – это минимальный уровень жизнедеятельности ткани в условиях отсутствия действия на нее раздражителей. Относительный физиологический покой характе-ризуется минимальными колебаниями физиологической активности. На организменном уровне этому понятию соответствует понятие основного обмена.
Деятельное состояние проявляется в различных соотношениях двух основных физиологических процессов – возбуждения и торможения.
Возбуждение – сложная совокупность физиологических биохимических и биофизических процессов, приводящих к активации клеток и тканей. Возбуждение проявляется в двух формах – местного, не распространяющегося и распространяющегося процессов.
Торможение – форма деятельного состояния, приводящая к ослаблению или прекращению текущего возбуждения. Торможение может выполнять две функции: охранительно-восстановительную и координационную. Торможение проявляет себя в снижении амплитуд-ных характеристик процессов, увеличении их временных параметров. Торможение может смениться возбуждением при изменении условий деятельности тканей. Торможение не требует активации восстановитель-ных процессов для перехода в процесс возбуждения. Торможение по отношению к процессу возбуждения вторично.
Утомление по внешним признакам напоминает торможение. Оно может проявляться в снижении амплитудных характеристик процессов, увеличении их временных параметров. Вместе с тем, сущность процесса утомления отличается от процесса торможения.
Утомление — это временное снижение рабостоспособности возбудимых клеток и тканей, возникающее в результате их длительной или интенсивной деятельности и связанной с истощением пластических и энергетических ресурсов, накоплением в них различных метаболитов.
Для устранения утомления требуется восстановительный период необходимый для удаления метаболитов и восстановления энергетических и пластических ресурсов клеток и тканей.
ЛАБИЛЬНОСТЬ функциональная
Лабильность функциональная (лат. labilis подвижный, нестойкий) — функциональная подвижность; скорость протекания элементарных физиологических реакций, определяющая функциональное состояние живого субстрата. Понятие «лабильность» ввел в физиологию H. Е. Введенский (1892), который под Лабильностью понимал «большую или меньшую скорость элементарных реакций, которыми сопровождается физиологическая деятельность данного субстрата». А. А. Ухтомский определял Лабильность как скорость, с к-рой данный субстрат успевает переходить от состояния покоя к состоянию возбуждения и обратно до полной готовности к новому действию. Иногда Лабильность рассматривают как скорость трансмембранных ионных потоков, определяющих степень поляризации мембран, уровень функционального состояния клеток и их систем (Н. В. Голиков). В практической медицине и в химии термином «лабильность» обозначается неустойчивость, легкая изменчивость функциональных свойств субстрата. В физиологии, напротив, величина Лабильности обычно пропорциональна устойчивости, резистентности. А. А. Ухтомский подчеркивал, что высокая физиологическая Л. может служить выражением сопротивления возбудимой системы альтерирующим (изменяющим) факторам. Открыв закон возрастания Л. в процессе онто- и филогенетического развития, А. А. Ухтомский (1937) отмечал, что в связи с возрастанием Л. индифферентная возбудимость с низкими порогами, так напоминающая собой раздражительную слабость, или истериозис (т. е. патол, повышение возбудимости нейронов при сниженной их Л.), в процессе развития сменяется специальной отзывчивостью к кратким стимулам среды. В качестве наилучшей меры лабильности H. Е. Введенский (1892, 1901) предложил «наибольшую частоту электрических осцилляций (потенциалов действия), которую данный субстрат может развить в единицу времени, оставаясь в точном соответствии с частотой максимального раздражения». Предел синхронизации ритма потенциалов действия с ритмом раздражения, предложенный H. Е. Введенским в качестве меры Л., соответствует пропускной способности канала связи в совр, теории связи. Мерой могут служить также максимальный ритм локальных электрических ответов (вызванных потенциалов), синхронных с ритмом стимуляции, длительность отдельного потенциала действия, величины абсолютной рефрактерной фазы, полезного времени, хронаксии. Измеряется Л. и скоростью восходящей и нисходящей фаз потенциала действия.
Читайте также: Тип ткани армани что это
Уровень Л. характеризует скорость возникновения и компенсации возбуждения в любых клетках и уровень их функц, состояния. Можно измерять Л. мембран, клеток, органов, причем в системе Л. определяется через Л. ее наименее лабильного звена. Так, если Л. моторного аксона лягушки ок. 500 сокращений в 1 сек., Л. мышечного волокна ок. 200, а Л. синапса ок. 100, то Л. нервно-мышечной системы будет ок. 100 сокращений в 1 сек. Вследствие различной Л. различных участков мембраны нейрона его Л., измеряемая с различных синаптических входов, будет различной. Л. различных рефлекторных дуг неодинакова и в процессе деятельности может изменяться по ходу реакции как в сторону повышения, так и в сторону снижения. При усилении активного ионного транспорта и при гиперполяризации мембран Л. возрастает, при деполяризации мембран Л. снижается с возникновением сначала возбуждения, а затем пессимального (запредельного) торможения. Возбуждение и ритмическая активность возникают при среднем, оптимальном уровне Л. и поляризации нейронов. Л. измеряется при регистрации вызванной биоэлектрической активности клеток, тканей и органов в условиях макроэлектродного (суммарного) и микроэлектродного (вне- и внутриклеточного) отведения в лаб. и клин, практике для оценки функц. состояния различных органов (см. Биоэлектрические потенциалы, Электрокардиография, Электромиография, Электроэнцефалография). С помощью различных функц, проб, в частности ритмической адекватной стимуляции органов чувств, определяется Л. соответствующих корковых полей и даже отдельных нейронов (реакция следования ритму).
В 1928 г. А. А. Ухтомским описаны явления усвоения ритма раздражений нервными центрами, позже обозначенные термином «синхронизация активности нейронов». В ряде нейронов процесс усвоения ритма сопровождается перестройкой конформационных особенностей рецептивных структур с формированием длительно сохраняющейся избирательно высокой отзывчивости к импульсации определенного ритма и определенной пространственно-временной характеристике (долговременная память). Изменения Л., обусловливающие усвоение ритма, обеспечивают формирование системных реакций мозга и феномены рекрутирования и выключения отдельных нейронных групп в констелляциях доминирующих центров.
Читайте также: Замок молния для ткани
Нарушение лабильности
Снижение Лабильности, проявляющееся в виде уменьшения или исчезновения ответов на второй и последующие стимулы при ритмическом раздражении (максимальной адекватной частоты), свидетельствует о нарушении способности структуры восстанавливать свои энергетические и пластические запасы, необходимые для осуществления полноценной реакции. Однако и увеличение способности структуры реагировать на высокочастотную стимуляцию далеко не всегда свидетельствует о ее оптимальном состоянии; чаще такое явление наблюдается при экзальтации и может говорить о так наз. раздражительной слабости, или истериозисе. В таких случаях быстро наступает утомление или истощение резервов реагирующей структуры.
При значительных нагрузках или в неблагоприятных условиях часть возбудимых систем обычно обратимо повреждается и Л. этих структур, естественно, снижается. В условиях обратимого нарушения проведения в нервно-мышечных синапсах (частичное блокирование секреции медиатора) мышца способна отвечать на стимуляцию нерва с большей частотой, чем в норме. Одновременно может возрастать амплитуда ответов мышцы. Это объясняется тем, что синхронная волна возбуждения, достигая нервно-мышечных синапсов, застает их в различном функц, состоянии — часть синапсов передает возбуждение на мышцу, другая часть (обратимо поврежденные синапсы) еще не восстановила свой исходный функц, уровень. Импульс возбуждения может пройти, следовательно. лишь через синапсы первой группы. Следующий импульс застает их уже в состоянии невозбудимости (рефрактерности). Обратимо же поврежденные синапсы к моменту прихода второго импульса могут восстановить свою возбудимость благодаря влиянию первого импульса, который хотя и не вызывает передачу возбуждения, но повышает Л. этих синапсов. Именно в этом лежит причина того, что при обратимом повреждении части синапсов повышается способность нервно-мышечного аппарата давать реакцию за счет несинхронного включения в реакцию различных групп мышечных волокон. В условиях же нормы в реакцию уже на первый стимул вступают почти все мышечные волокна, поскольку они и их синаптический аппарат находятся практически в одинаковом функциональном состоянии. Отсюда следует, что так наз. пессимальная реакция мышцы (в норме) в виде крутого падения амплитуды ответов на первые стимулы при высокочастотном сверхпороговом раздражении нерва не является показателем патологии. Напротив, такая реакция говорит о том, что все группы мышечных волокон обладают высокой и одинаковой реактивностью.
Т. о., обычные критерии Лабильности не всегда адекватно отражают функц, состояние ткани, особенно состояние сложных образований, напр, нервных центров, обладающих специальными механизмами регулирования функц, состояния составляющих их элементов (см. Нервная система). Используемый для изучения Л. тест усвоения ритма должен применяться с известной осторожностью, т. к. нельзя отождествлять механизмы усвоения ритма в элементарной физиол. структуре и в сложной системе, обладающей специальным механизмом регулирования активности и находящейся под интегративным контролем со стороны других систем. Применяемые критерии Лабильности пригодны лишь для характеристики рабочих возможностей и скорости восстановления реактивности элементарных физиологических структур.
Библиография: Введенский Н. Е. Соотношения между ритмическими процессами и функциональной активностью возбужденного нервно-мышечного аппарата, Полн. собр. соч., т. 3, с. 84, Л., 1952; он же, Возбуждение, торможение и наркоз, там же, т. 4, с. 9, Л., 1953; Голиков Н. В. Физиологическая лабильность и ее изменения при основных нервных процессах, Л., 1950, библиогр.; Крыжановский Г. Н., Поздняков О. М. и Полгар А. А. Патология синаптического аппарата мышцы, М., 1974, библиогр.; Ухтомский А. А. Собрание сочинений, т. 2, с. 33 и др., Л., 1951, т. 6, с. 168, Л., 1962.
Н. В. Голиков; Г. Н. Крыжановский (пат. физ.).
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом