Возбуждение (ПД) возникает только когда медленная деполяризация мембраны доходит до критического уровня деполяризации (примерно -50 мв). С этого момента развивается быстрая деполяризация и инверсия мембранного потенциала. Если медленная деполяризация не доходит до критического уровня, ПД не возникает.
Таким образом, возбудимость зависит от того, как близко мембранный потенциал находится от критического уровня деполяризации (КУД). Например, в скелетной мышце потенциал покоя ПП равен -80 мв, КУД равен -50 мв, нужно деполяризовать мембрану на 30 мв, чтобы возник ПД. В нервной клетке ПП=-60 мв, КУД=-50 мв, нужно деполяризовать мембрану на 10 мв, чтобы возник ПД. Разница между потенциалом покоя клетки и критическим уровнем деполяризации называется пороговым потенциалом. Пороговый потенциал обычно обозначается «дельта V».
дельта V (пороговый потенциал) = потенциал покоя – критический уровень деполяризации
Чем меньше пороговый потенциал, тем больше возбудимость ткани.
Пороговый потенциал определяется во время регистрации потенциала действия с помощью внутриклеточного микроэлектрода. Этот метод не годится для обследования больных.. В клинических условиях применяют косвенные (непрямые) критерии для оценки возбудимости:
порог силы и порог времени.
(1) порог силы (пороговая сила раздражителя) – это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение в ткани (генерацию ПД).
Чем меньше пороговая сила раздражителя, тем больше возбудимость ткани.
(2) порог времени – это минимальное время, в течение которого раздражитель должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение.
Чем меньше порог времени, тем больше возбудимость ткани.
Кривая «силы – времени» :Зависимость между силой раздражителя и временем действия его на ткань выражается графически в виде гиперболы (смотри график в учебнике): (а) чем больше сила раздражителя, тем меньше время его действия на ткань; (б) реобаза – это минимальная (пороговая) сила раздражителя, способная вызвать возбуждение при неограниченном времени действия его на ткань; (в) хронаксия – это минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель силой в 2 реобазы, чтобы вызвать возбуждение в ткани (хронаксиметрия – клинический метод оценки возбудимости тканей у больных, основанный на измерении хронаксии); (г) существует минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель даже самой большой силы, чтобы вызвать возбуждение в ткани (поэтому токи ультравысокой частоты УВЧ не вызывают возбуждение и используются в физиотерапии для прогревания тканей).
(3) скорость (крутизна) увеличения силы раздражителя влияет на возбудимость ткани:
Чем меньше скорость увеличения силы раздражителя, тем меньше возбудимость
Уменьшение возбудимости ткани (до полного ее исчезновения) под действием раздражителя, сила которого увеличивается постепенно, с малой скоростью, называется аккомодацией. Причиной аккомодации является инактивация натриевых каналов. В этих условиях инактивация натриевых каналов развивается одновременно с их активацией (и даже раньше). Это приводит к увеличению пороговой силы раздражителя и уменьшению амплитуды ПД – до полной невозбудимости ткани.
ЛАБИЛЬНОСТЬ – функциональная подвижность ткани – способность переходить из одного функционального состояния в другое, прямо противоположное. Например: покой– возбуждение – покой. Лабильность возбудимой ткани зависит от скорости активации, инактивации и восстановления исходного состояния ионных каналов (от продолжительности рефрактерного периода) и измеряется макимальным числом ПД, которое клетки могут генерировать за 1 сек.
Средняя лабильность нервных волокон 500 имп,сек; волокон скелетных мышц – 250 имп,в мин.
2. Понятие о возбудимых тканях
Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности (возбуждения). Наибольшая степень активности наблюдается в нервной имышечной ткани.
Читайте также: Собственная соединительная ткань со специальными свойствами
Главными свойствами возбудимых тканей являются: а) возбудимость; б) проводимость; в) рефрактерность и лабильность, которые связаны с одним из самых общих свойств живого – раздражимостью.
Изменения в окружающей среде или организме называют – раздражителями, а их действие –раздражением.
По природе раздражители бывают: механические, химические, электрические, температурные.
По биологическому признаку раздражители делятся на: 1) адекватные, которые воспринимаются соответствующими специализированными рецепторами (например, рецепторами глаза – свет, уха – звук, кожи – боль, температура, прикосновение, давление, вибрация); 2) неадекватные, к которым специализированные рецепторы не приспособлены, но воспринимают их при чрезмерной силе и длительности (например, удар – глаз — свет).
Наиболее общим, адекватным и естественным раздражителем для всех клеток и тканей организма является нервный импульс.
Основные физиологические свойства нервной ткани (возбудимость, проводимость, рефрактерность и лабильность) характеризуют функциональное состояние нервной системы человека, определяют его психические процессы.
Возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие раздражителя возникновением процесса возбуждения с изменением физиологических свойств.
Количественной мерой возбудимости является порог возбуждения, то есть минимальная величина раздражителя, способная вызвать ответную реакцию тканей.
Раздражитель меньшей силы называют — подпороговым, а большей —набпороговым.
Возбудимость представляет собой, в первую очередь, изменение обмена веществ в клетках тканей. Изменение обмена веществ сопровождается переходом через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, которые изменяют электрическую активность клетки. Разность потенциалов в покое между внутренним
содержимым клетки и клеточной оболочкой, составляющая 50 – 70 мВ (миллиВольт) называется – мембранным потенциалом покоя.
При возбуждении клетки проницаемость ионов Na + резко увеличивается, и они устремляются в цитоплазму, снижая потенциал покоя до нуля, а затем увеличивая разность потенциалов противоположного значения до 80-110 мВ.Такое кратковременное (0,004-0,005 сек) изменение разности потенциалов называется потенциалом действия.
Следовательно возбуждение нервной клетки связано с изменением обмена веществ и сопровождается появлением электрических потенциалов (нервных импульсов).
Проводимость– это способность живой ткани проводить волны возбуждения – биоэлектрические импульсы.
Для обеспечения гомеостатического единства все структуры организма (клетки, ткани, органы и т.д.) должны иметь возможность пространственного взаимодействия. Распространение возбуждения от места его возникновения до исполнительных органов – один из основных способов такого взаимодействия. Возникший в месте нанесения раздражения потенциал действия является причиной раздражения соседних, невозбужденных участков нервного (или мышечного) волокна. Благодаря этому явлению волна потенциала действия создаетток действия, который распространяется по всей длине нервного волокна. В безмиелиновых нервных волокнах возбуждение проводится с некоторым затуханием – декрементом, а в миелиновых нервных волокнах – без затухания. Проведение возбуждения также сопровождается изменением обмена веществ и энергии.
Рефрактерность– временное снижение возбудимости ткани, возникающее при проявлении потенциала действия. В этот момент повторные раздражения не вызывают ответной реакции (абсолютная рефрактерность). Она длиться не более 0,4 миллисекунды, а затем наступает фазаотносительной рефрактерности, когда раздражение может вызвать слабую реакцию. Эта фаза сменяется фазой повышенной возбудимости –супернормальности.
Такая динамика возбудимости обусловлена процессами изменения и восстановления равновесия ионов на мембране клетки.
Профессор Н.Е. Введенский исследовал особенности этих процессов и установил, что возбудимые ткани могут отвечать разным числом потенциалов действия на определенную частоту раздражений. Он назвал это явление лабильностью (функциональной подвижностью).