Н. Е. Введенский развил представление о лабильности, или функциональной подвижности ткани (1892). Он определял физиологическую лабильность как скорость, с которой данная живая ткань успевает закончить полный период отдельного возбуждения во времени.
А. А. Ухтомский считал, что мера лабильности — это наибольшее «число отдельных законченных периодов возбуждения, которое субстрат может вместить в единицу времени».
Физиологическая лабильность — основное свойство живой ткани, определяющее ее функциональное состояние. Она характеризует изменения физиологического состояния живой ткани не при одиночной волне возбуждения, а ори взаимодействии целого ряда волн возбуждения, возникающих в определенном ритме, — ансамбля возбуждений. От лабильности зависит, будет ли живая ткань отвечать волной возбуждения на каждый импульс ритмического раздражения или она будет трансформировать частый ритм раздражения в более редкий, или такое трансформирование превратится в торможение, а торможение снова превратится в возбуждение.
Чем больше возрастает частота импульсов раздражения, тем чаще становится ритм волн возбуждения. Максимальный ритм раздражения вызывает максимальный ритм возбуждения, который отличается большой неустойчивостью. Электрофизиологическими исследованиями установлено, что каждая живая ткань способна воспроизводить синхронно, т. е. соответственно ритму раздражения без трансформации торможения или утомления, характерный для нее оптимальный ритм раздражения.
Максимальный ритм синхронизированного ответа на раздражение для одиночных двигательных нервных волокон лягушки около 300 в 1 с, оптимальный — 75 (реже 50) — 150 в 1 с, для мышечных волокон максимальный — 150 (реже 200) в 1 с, оптимальный — 20-50 в 1 с.
Максимальный ритм проведения импульсов в двигательных нервах теплокровных больше 1000 в 1 с, а в нервных центрах—200-400 в 1 с. Н. Е. Введенский установил, что сами импульсы возбуждения способны изменять лабильность раздражаемой ткани, повышать ее и понижать.
Физиологическая лабильность данной ткани зависит от силы и частоты импульсов возбуждения, поступающих к ней из Н, Е, Введенский центральной нервной системы, и от нервно-гуморальных влияний. Имеется зависимость между физиологической лабильностью и возбудимостью. Возбудимость ткани наивысшая при среднем, относительно невысоком уровне физиологической лабильности. Лабильность ткани тем больше, чем меньше времени необходимо для возникновения возбуждения при раздражении. Лабильность тем меньше, чем медленнее реагируют ткани на раздражение. Лабильность определяет не только минимальное время, необходимое для возникновения возбуждения, по и все время, необходимое для протекания возбуждения и для восстановления способности ткани давать новые, последующие импульсы возбуждения. Условия, понижающие жизнеспособность ткани (холод, нагревание, сильный электрический ток, механическое давление, наркотики солевые растворы и т. п.), уменьшают лабильность измененного (альтерированного) этими воздействиями участка нерва. Это уменьшение лабильности обусловлено тем, что под влиянием указанных воздействий замедляются восстановительные процессы.
Различные группы нервных волокон обладают разной лабильностью. Лабильность одних и тех же нервных волокон колеблется в зависимости от их физиологического состояния.
Возбудимость и ее динамика
Мера возбудимости живой клетки определяется по двум показателям: 1) по наименьшей пороговой силе (интенсивности) раздражения, вызывающего возбуждение, которая называется порогом возбудимости, и 2) по наименьшему времени действия раздражителя определенной силы (интенсивности).
Возбудимость каждой живой ткани изменяется в зависимости от условий и от ее физиологического состояния: например, при постепенном охлаждении, при смещении реакции крови в сторону кислотности она снижается, а при постепенном повышении температуры до 40°С и смещении реакции крови в сторону щелочности повышается.
У животных с постоянной температурой тела исходный уровень возбудимости, характеризующий данную живую ткань, наблюдается при отсутствии утомления, при нормальной температуре тела и нормальной реакции крови.
Читайте также: Делаем куклы обереги из ткани
Усвоение ритма
Самый частый ритм пороговых и надпороговых раздражений, на который данная возбудимая ткань отвечает таким же частым ритмом волн возбуждения, отражает ее функциональное состояние или ее лабильность во время деятельности.
А. А. Ухтомский создал представление об усвоении ритма (1928), согласно которому лабильность меняется все время в связи с деятельностью. Лабильность во время раздражения может повышаться или понижаться, что выражается в увеличении или уменьшении предельного ритма возбуждения. Это изменение лабильности вызывается тем. что сами импульсы, возбуждения способны изменить функциональное состояние возбуждаемой ткани. После действия каждого раздражающего импульса лабильность изменяется двухфазно: вначале она повышается, а затем падает. Лабильность зависит от силы и частоты падающих на ткань импульсов и от обмена веществ в ткани.
Под влиянием работы лабильность повышается, что приводит к усвоению более высокого ритма, чем в начале работы. Усвоение ритма особенно отчетливо выступает на фоне повышенной возбудимости. Оно продолжается некоторое время после прекращения работы.
Повышение физиологической лабильности в связи с деятельностью, которое проявляется в том, что возбудимая ткань отвечает более высоким ритмом возбуждения по сравнению с исходным ритмом, называется усвоением ритма. Усвоение ритма зависит от текущих изменений обмена веществ в ткани во время ее деятельности. После короткого раздражения мышцы ее лабильность повышается в течение нескольких минут, что можно объяснить действием продуктов обмена веществ.
Возбудимые ткани. Законы раздражения
Все живые ткани и клетки под влиянием раздражителей переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. Степень активного состояния живой ткани может быть различной.
Возбудимые ткани — ткани, способные в ответ на действие раздражителя переходить из состояния физиологического покоя в состояние возбуждения. Все живые клетки и той или иной мере обладают возбудимостью, но в физиологии к «возбудимым тканям»принято относить преимущественно нервную, мышечную и железистую ткани.
Основными физиологическими свойствами нервной и мышечной ткани являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Специфическим свойством мышечной ткани являетсясократимость.
Возбудимость — способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. Возбуждение — это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителей и характеризуется рядом общих и специфических признаков.
К общим признакамвозбуждения, которые присущи всем возбудимым тканям, относятся: изменение уровня обменных процессов в тканях, выделение различных видов энергии тепловой, электрической, а по некоторым данным, и лучистой.
Возбудимость в различные фазы развития одиночного цикла возбуждения вообще является переменной величиной. В ходе развития одного цикла возбуждения возбудимость изменяется в сторону как повышения, так и понижения. Повышение возбудимости называется экзальтацией,понижение — рефрактерностью.
Рефрактерность — это временное снижение возбудимости клеток, сопровождающее возникновение потенциала действия.
В изменении возбудимости от момента нанесения раздражения до завершения одиночного цикла возбуждения отмечается несколько периодов (фаз).
Кроме того, рефрактерность — один из факторов, определяющих максимальный (предельный) ритм импульсации клетки, что лежит в основе, например, кодирования и декодирования сигнала структурами нервной системы, регуляции восприятия, сокращения, обеспечения одностороннего проведения возбуждения по нервам и др.
Состояние экзальтациисоздает условия готовности ткани к ответу на повторное раздражение не только прежней силы, но и более слабой.
Читайте также: Сарафаны летние из ткани с выкройками
Лабильность — одно из физиологических свойств живых тканей. Это свойство описано в 1892 г. Н. Е. Введенским, который установил, что скорость протекания процесса возбуждения в тканях различна. Каждая возбудимая ткань способна на раздражение отвечать только определенным количеством волн возбуждения. Так, нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в секунду, поперечно-полосатая мышца только 200-250 имп/с.
Мерой лабильности,по Н. Е. Введенскому, является то наибольшее количество волн возбуждения, которое возбудимая ткань может воспроизводить в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явлений трансформации (переделки) ритма, т.е. не уменьшая и не увеличивая его.
Лабильность — величина подвижная и может изменяться в достаточно широких пределах. В одних случаях вследствие взаимодействия волн возбуждения лабильность может повыситься, в других — понизиться. Повышение лабильности может привести к тому, что недоступные ранее ритмы деятельности станут доступными. На основании этого А.А.Ухтомский сформировал представление об «усвоении ритма» как способности ткани отвечать на раздражение более высоким или более низким ритмом возбуждения по сравнению с его исходным уровнем. Усвоение ритма зависит от текущих изменений обмена веществ в ткани во время ее деятельности.
Явление усвоения ритма играет важную роль в процессах врабатывания и тренировки. Снижение лабильности, происходящее в процессе деятельности, приводит к иному результату: способность ткани к ритмической работе уменьшается. Лабильность может быть измерена косвенным путем по величине хронаксии (см. ниже) возбудимых тканей. Чем короче хронаксия, тем выше лабильность. Определение лабильности весьма важно в физиологии труда и спорта.
Проводимость— способность живой ткани проводить возбуждение, которое, возникая в рецепторе, распространяется по нервной системе и является для организма информацией, закодированной в нейроне в виде электрических или химических сигналов. Способностью к проведению возбуждения обладают практически все возбудимые ткани, но наиболее ярко она выражена в нервной ткани, для которой проводимость является одной из функций.
Распространение возбуждения по нервной системе осуществляется по нервным волокнам (аксонам). Различают мякотные (миелинизированные) нервные волокна, покрытые тонкой шванновской и многослойной миелиновой оболочками и безмякотные(немиелинизированные) — покрытые только шванновской оболочкой.
Скорость распространения нервных импульсов по нервным волокнам прямо пропорциональна его диаметру, с утолщением аксонов она увеличивается и всегда выше в миелинизированных нервных волокнах. В них импульс распространяется не непрерывно, как в безмякотных, а скачками, от одного перехвата Ранвье к другому (сальтаторное проведение).
Процесс возбуждения начинается с действия на возбудимую клетку какого-либо раздражителя. Раздражитель —причина, способная вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей. По своей природе раздражители делят на электрические, химические, механические, температурные.
По биологическому признакураздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватные(соответствующие) раздражители воздействуют на возбудимые системы в естественных условиях существования организма и по своей природе точно соответствуют воспринимаемым их системам. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза, например, являются световые волны.
Неадекватныераздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако при достаточной силе и продолжительности действия могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей, например, удар в глаз при достаточной силе может вызвать ощущение вспышки света.
Французский ученый Лапик создал учение о хронаксиикак пороговом времени, пороговой длительности раздражения, необходимой для возникновения возбуждения в живой ткани (закон длительности раздражения).
Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его воздействия, необходимого для возникновения минимальной ответной реакции живой структуры, очень хорошо можно проследить на так называемой кривой силы времени (кривая Горвега -Вейса — Лапика) (рис.1).
Читайте также: Красители для ткани черная джинса
Хронаксия — это наименьший промежуток времени, в течение которого ток, равный по силе удвоенной реобазе (OD), вызывает в ткани возбуждение. Она представляет собой показатель пороговой длительности раздражения. Хронаксия измеряется в тысячных долях секунды. По величине хронаксии можно судить о скорости возникновения возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение. Хронаксия нервных и мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды, а хронаксия так называемых медленных тканей, например мышечных волокон желудка лягушки, — сотым долям секунды.
Контрольные вопросы и задания для самостоятельной работы:
- Каковы особенности структурной организации нервной ткани?
- Почему нейрон считается основной функциональной единицей нервной системы?
- Какие виды нейронов существуют?
- Чем отличаются клетки глии от нейронов?
- Чем различаются электрические и химические синапсы?
- Что такое потенциал покоя?
- Как возникает потенциал действия?
- В чем суть законов раздражения?
- ОНТОГЕНЕЗ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Основные свойства живой ткани
Всякая живая клетка обладает свойствами раздражимости, возбудимости и лабильности (функциональной подвижности).
Раздражимость — общее свойство любой живой ткани или клетки реагировать на раздражение изменения обмена веществ и энергии.
Возбудимость — свойство нервной и мышечной клетки отвечать на раздражение возбуждением.
Для перехода мышцы или нерва из состояния покоя в состояние возбуждения необходимо, чтобы сила действующего раздражителя достигла критической, пороговой величины.
Для возникновения возбуждения ткани необходимо, чтобы пороговый раздражитель действовал определенное время. Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение ткани называется полезным временем. Чем сильнее раздражитель, тем короче будет время его действия, чтобы возникло возбуждение.
Для характеристики возбудимости по времени действия раздражителя принято брать время действия удвоенной реобазы (реобаза – это раздражитель пороговой силы) этого раздражителя. Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель удвоенной реобазы, называют хронаксией. Хронаксия измеряется в тысячных долях секунды (сигмах) специальными приборами — хронаксиметрами.
Функциональная подвижность (лабильность) — одно из свойств мышечной и нервной ткани. Это свойство было открыто Н.Е.Введенским в 1897 г. при изучении действия ритмических раздражителей различной частоты на нервно-мышечный препарат.
Лабильность — это время, в течение которого возникает и полностью заканчивается одиночный импульс возбуждения.
В каждой ткани одиночный импульс возбуждения продолжается определенное время. Для измерения лабильности введен показатель — мера лабильности.
Мера лабильности — максимальное число импульсов возбуждения, которое возникает за 1 секунду в ответ на такое же максимальное количество раздражений. Лабильность — это время, в течение которого возникает и полностью заканчивается одиночный импульс возбуждения. Чем короче период рефрактерности, тем большее число импульсов пройдет через ткань. Наибольшей лабильностью обладают мякотные соматические нервы (500 имп/с), для вегетативных волокон — 200 имп/с. Для скелетных мышц — 200 имп/с, для гладких — 10-20 имп/с.
Изменение лабильности в сторону повышения или понижения по сравнению с исходным уровнем в связи с деятельностью ткани называется усвоением ритма. Лучше усваивается частый ритм при невысокой исходной лабильности, поэтому мышечная ткань, имеющая невысокую лабильность, обладают большей способностью к усвоению ритма, чем нервная.
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом