• Дистальные отделы дыхательных путей и легочная паренхима:
о В норме формирование легкого происходит в результате взаимодействия элементов энтодермы и мезодермы
о Продолжается ветвление первичных дыхательных путей
о Усиливается васкуляризация окружающей мезенхимы
о Формируется альвеолярно-капиллярная мембрана
о Развитие и созревание дыхательных путей продолжается в постнатальном периоде
• Развитие плевры:
о Выпячивание формирующихся легких в полость целома
о Разделение плевральной и перикардиальной полостей
о Плевра покрывает каждое легкое
• Выделяют 5 стадий развития легкого:
о Эмбриональная
о Псевдогландулярная
о Каналикулярная
о Саккулярная
о Альвеолярная
Развитие зачатка легкого. Из ларинготрахеальной трубки вблизи зачатка пищевода, каудально от четвертого жаберного мешка, формируется респираторный дивертикул. Показано дальнейшее развитие дыхательного дивертикула с образованием зачатка трахеи и зачатка легкого. Следует отметить тесную взаимосвязь между развивающимися трахеобронхиальным деревом, легкими и зачатком пищевода. 
Вентральное выпячивание передней кишки (зачаток трахеи) окружено мезенхимой, образованной из мезодермы, и выстлано эпителием, образованным из энтодермы. На поперечном срезе справа видно, что зачаток трахеи сообщается с передней кишкой. Показано формирование продольных трахеопищеводных складок. 
Вертикальный рост первичных бронхиальных почек. Трахеопищеводные складки сливаются по средней линии, отделяя трахею от пищевода.
б) Эмбриональная стадия (26 дней — 6 недель):
1. Ларинготрахеальная борозда:
• Появляется на 26—28-й день после оплодотворения
• Возникает каудально от первичной глотки и четвертой пары жаберных мешков
• Характеризуется продольным ростом
2. Респираторный дивертикул, или легочная почка:
• Формируется спустя 4 нед. после оплодотворения
• Мешковидное выпячивание на каудальной части ларинготрахеальной борозды
• Характеризуется ростом в каудальном направлении
• Погружается в спланхническую мезенхиму, образованную из мезодермы
3. Зачаток трахеи:
• Сферическое разрастание дистальной части легочной почки
• Растет каудально, по направлению от зачатка гортани
• В проксимальной части сообщается с передней кишкой
4. Трахеопищеводная перегородка:
• По обе стороны от развивающегося зачатка трахеи образуются продольные трахеопищеводные складки
• Обе складки растут в медиальном направлении
• В результате слияния трахеопищеводных складок по средней линии формируется трахеопищеводная перегородка
• Трахея отделяется от развивающегося пищевода
5. Первичные бронхиальные почки и их ветви:
• Зачаток трахеи разделяется на правую и левую ветви (5-я неделя после оплодотворения):
о Правая бронхиальная почка крупнее, ориентирована вертикально
о Левая бронхиальная почка меньше, ориентирована горизонтально
• Первичные бронхиальные почки разветвляются на два зачаточных долевых бронха:
о Правый верхний долевой бронх → бронх верхней доли правого легкого
о Правый нижний долевой бронх → зачаточный промежуточный бронх:
— Бронх средней доли правого легкого
— Бронх нижней доли правого легкого
о Левый верхний долевой бронх → бронх верхней доли левого легкого
о Левый нижний долевой бронх → бронх нижней доли левого легкого
• Зачаточные долевые бронхи разветвляются на зачаточные сегментарные бронхи
Читайте также: Виды тканей цветного белья
Эмбриогенез и морфология бронхиальных почек, инвагинирующих в эмбриональную мезенхиму. Бронхиальные почки являются предшественниками главных бронхов. Следует отметить, что правая бронхиальная почка ориентирована вертикально, а левая — более горизонтально. 
Трахеобронхиальное дерево к 28-му дню беременности, начало ветвления бронхиальных почек. Развивающееся трахеобронхиальное дерево окружено эмбриональной мезенхимой. 
Трахеобронхиальное дерево к 42-му дню беременности. Продолжается удлинение и ветвление бронхиальных почек, приводящее к формированию зачатков долевых бронхов. В ходе дальнейшего роста и ветвления дистальных отделов зачаточных дыхательных путей образуются зачатки сегментарных бронхов. Зачаток промежуточного бронха дает начало бронхам средней и нижней долей правого легкого.
в) Псевдогландулярная стадия (6-16 недель):
1. Основные события:
• Формирование всех основных элементов дыхательных путей:
о Завершается развитие бронхов до уровня терминальных бронхиол
• К 7-й неделе после оплодотворения сформированы все бронхолегочные сегменты
2. Гистологическое строение:
• Ткань легкого напоминает железистую ткань
• К 13-й неделе после оплодотворения формируются хрящи трахеи и бронхов, слизистые железы и реснитчатый эпителий
• Зачаточные дыхательные пути выстланы столбчатым эпителием, образованным из энтодермы
• Зачаточные дыхательные пути окружены мезенхимой, образованной из мезодермы
• Альвеолярно-капиллярная мембрана не сформирована
3. Физиологическое значение:
• Дыхание невозможно
• Вне матки плод нежизнеспособен
Трахеобронхиальное дерево к 5б-му дню беременности. Продолжается ветвление дыхательных путей и зачатков долей легких. 
Трахеобронхиальное дерево к 10-й неделе беременности. Формируются долевые (отмечены разными цветами) и сегментарные бронхиальные ветви. Зеленым и красным цветом отмечены бронхиальные ветви, относящиеся к разным частям эмбрионального легкого. Начинают отчетливо определяться границы между долями легких. Взаимодействие трахеобронхиального дерева с окружающей его эмбриональной мезенхимой индуцирует развитие паренхимы легких. 
Дыхательные пути на псевдогландулярной стадии развития (6-16 нед.). Дыхательные пути представлены слепо заканчивающимися трубочками. Альвеолярно-капиллярная мембрана не сформирована — толстостенные зачаточные дыхательные пути и легочные капилляры разделены соединительной тканью. Дыхание на данной стадии невозможно.
г) Каналикулярная стадия (16-28 недель):
1. Основные события:
• Продолжается васкуляризация легких
• Продолжается развитие зачаточных дыхательных путей:
о Терминальные бронхиолы дают начало двум дыхательным бронхиолам или более
о Дыхательные бронхиолы дают начало трем-шести альвеолярным ходам
о Формируется небольшое количество альвеолярных мешочков
• Листовидные включения в пневмоцитах II типа отвечают за выработку сурфактанта
2. Гистологическое строение:
• Продолжается расширение просвета зачаточных дыхательных путей
• Продолжается истончение эпителия, выстилающего дыхательные пути
• Происходит дифференцировка эпителия на клетки I и II типа
• Объем мезенхимы, окружающей дыхательные пути, постепенно снижается
3. Физиологическое значение:
• Сурфактант секретируется в минимальном объеме
• Дыхание становится возможным только к концу каналикулярной стадии
• Выживание новорожденного возможно только на фоне интенсивной реанимационной помощи и поддержания жизненно важных функций
Каналикулярная стадия развития легких (16-28 нед.). Просвет дыхательных путей расширился, эпителий истончился. Количество сосудов, находящихся в эмбриональной мезенхиме, увеличивается, некоторые из них примыкают к стенкам дыхательных путей. К концу данной стадии дыхание становится возможным, однако выживание детей без интенсивной терапии невозможно. 
Саккулярная стадия развития легких (28-36 нед.). Просвет дыхательных путей продолжает расширяться, к их стенкам примыкает все большее количество капилляров, некоторые из них выбухают в просвет. Многие дети, родившиеся на данной стадии, выживают благодаря соответствующей терапии. 
Альвеолярная стадия развития легких (36 нед. — 8 лет). Продолжается развитие дыхательных путей, которые теперь окружены меньшим количеством соединительной ткани. Эпителий дыхательных путей истончен, а в их просвет выбухает большое количество капилляров — формируется зрелая альвеолярно-капиллярная мембрана. Развитие дыхательных путей продолжается после рождения и в детском возрасте.
Читайте также: Кожа отошла от ткани
д) Саккулярная стадия (28-36 недель):
1. Основные события:
• Увеличивается количество альвеолярных мешочков
• Начинается формирование альвеолярно-капиллярной мембраны
• Увеличивается выработка сурфактанта
2. Гистологическое строение:
• Продолжается дифференцировка дыхательных путей
• Продолжается истончение эпителия дыхательных путей
• Отдельные капилляры примыкают к развивающимся альвеолам
• Альвеолярные мешочки начинают обретать черты зрелых альвеол
3. Физиологическое значение:
• Дыхание, обеспечивающее адекватный газообмен, становится возможным
• Повышается выживаемость новорожденных в случае преждевременных родов (на фоне поддерживающих мероприятий)
е) Альвеолярная стадия (36 недель — 8 лет):
1. Основные события:
• Продолжается развитие дистальных отделов дыхательных путей; вдоль респираторных бронхиол и альвеолярных мешочков формируются зачаточные альвеолы
• Формируется тонкая альвеолярно-капиллярная мембрана
• Развитие легкого в постнатальном периоде:
о К моменту рождения в легких ребенка присутствует 24 млн альвеолярных мешочков и альвеол; их количество у взрослого достигает 300 млн
о В течение 1-го года жизни количество альвеол увеличивается в 5 раз
о К 8 годам жизни формируется 95% альвеол от общего числа у взрослого
2. Гистологическое строение:
• Продолжается истончение эпителиальной выстилки альвеолярных мешочков
• Формирование зачаточных альвеол
• Прилежащие капилляры врастают в альвеолярные мешочки
3. Физиологическое значение:
• Завершается созревание альвеолярно-капиллярной мембраны
• Сурфактант секретируется в достаточном объеме
• Возможно самостоятельное дыхание
УЗИ плода в III триместре, фронтальная плоскость. Легкие имеют гомогенную эхоструктуру и гиперэхогенны по сравнению с печенью. В I триместре эхогенность легких и печени примерно одинакова, но по мере развития и увеличения количества альвеол легкие становятся более гиперэхогенными. 
УЗИ грудной клетки плода, сагиттальная плоскость. Визуализируется тонкая гипоэхогенная полоса мышечной ткани — диафрагма. Данная плоскость наилучшим образом подходит для исследования диафрагмы на всем протяжении. 
МРТ грудной клетки, Т2-ВИ, фронтальная плоскость. Визуализируются гиперинтенсивные (по сравнению с гипоинтенсивной печенью) легкие. Структуры, заполненные жидкостью (трахея, бронхи, желудок и тонкий кишечник), отчетливо визуализируются на Т2-ВИ, имея сигнал очень высокой интенсивности.
ж) Другие факторы, необходимые для нормального развития легких:
1. Объем грудной клетки:
• Вместимость грудной клетки должна быть достаточной для данной стадии развития легких
• Объемные образования грудной клетки (в особенности диафрагмальные грыжи) и патология ее стенок (например, скелетные дисплазии) ограничивают пространство, необходимое для роста легких
2. Объем амниотической жидкости:
• Обязательными условиями нормального развития легких являются наличие околоплодных вод и дыхательных движений у плода
• Маловодие в значительной мере препятствует развитию легких:
о Сдавление эмбриона уменьшает пространство, необходимое для роста легких
о Ограничение дыхательных движений сопровождается оттоком жидкости из легких в полость амниона
Читайте также: Ткань помогающая растению противостоять механическим нагрузкам
3. Кровообращение:
• Кровообращение играет важную роль в развитии легких:
о Вдоль формирующихся дыхательных путей развиваются легочные артерии
о Капиллярная сеть образуется из зародышевой мезенхимы
о Вдоль границ сегментов формируются легочные вены и лимфатические протоки
• Объемные образования, локализующиеся в правой половине грудной клетки и вызывающие обструкцию, также ослабляют кровоснабжение легких, что негативно сказывается на их развитии
4. Развитие диафрагмы:
• Диафрагма имеет сложное происхождение и развивается из четырех эмбриональных структур:
о Поперечная перегородка дает начало большей части центрального сухожилия
о Плевроперитонеальные мембраны — основная масса мышечных волокон диафрагмы, иннервируемых диафрагмальным нервом
о Параксиальная мезодерма стенки туловища — наружный край мышечных волокон диафрагмы
о Мезенхима пищевода уплотняется, образуя ножки диафрагмы
5. Тимус:
• Развивается из третьего жаберного мешка
• Между 4-й и 7-й неделями беременности эмбриональный тимус перемещается в грудную клетку:
о Локализуется в верхнем средостении позади грудины
о Образуется в результате слияния двух долей
• После формирования железы происходит ее заселение лимфоцитами
• В перинатальном периоде железа отличается крупными размерами и высокой активностью:
о Продолжает расти до пубертатного периода, во взрослом возрасте подвергается инволюции
• Может быть ошибочно принята за объемное образование грудной клетки:
о Визуализацию тимуса подтверждают с помощью признака thy-box:
— По бокам от тимуса проходят внутренние грудные артерии, ветви подключичных артерий
— С помощью ЦДК в верхнем средостении на уровне среза через 3 сосуда определяют тимус, располагающийся между внутренними грудными артериями, напоминающими стенки ящика (thymus box, thy-box)
УЗИ грудной клетки плода, сагиттальная плоскость. Тимус плода по сравнению с легкими имеет гипоэхогенную и несколько сетчатую структуру. У плода тимус нередко имеет крупные размеры, поэтому необходимо уметь отличать его от легкого или опухоли средостения. 
ЦДК верхнего средостения в верхней части выносящего тракта сердца, поперечная плоскость. Thy-box. Внутренние грудные артерии (ветви подключичных артерий) проходят по бокам от тимуса, создавая картину своеобразного «ящика», в который помещен тимус. При подозрении на гипоплазию тимуса (например, при синдроме делеции 22q11) можно измерить его размеры. 
МРТ, Т2-ВИ, поперечная плоскость, срез приблизительно на том же уровне. Визуализируется тимус, дающий сигнал более низкой интенсивности, чем легкие.
з) Легкое новорожденного. Первый вдох:
• Сокращение диафрагмы
• Изменения в сосудах легких:
о Поскольку легкие заполнены жидкостью, циркуляция крови по сосудам легких встречает высокое сопротивление
• Во внутриутробном периоде в легкие попадает лишь небольшой объем сердечного выброса:
о Во время первого вдоха легкие расширяются:
— Вазодилатация
— Усиление легочного кровотока
— Выведение жидкости из легких через лимфатические сосуды и капилляры
• Роль сурфактанта:
о Растяжение альвеол запускает секрецию сурфактанта пневмоцитами II типа
о Поверхностное натяжение жидкости, оставшейся в альвеолах, уменьшается
о Активность сурфактанта повышается при уменьшении площади поверхности
о Это предотвращает спадение стенок альвеол во время выдоха
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 5.10.2021
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом