Органические вещества кости составляют 30% массы, минеральные компоненты — 60% ; вода- 10% .
Межклеточный органический матрикс компактной кости составляет около 20% , неорганические вещества — 70% , вода — 10%.
В губчатой кости преобладают органические компоненты, которые составляют более 50% , неорганических соединений 35 – 40% , воды 10%.
Главной составной частью органического матрикса костной ткани является фибриллярный белок – коллаген, на долю которого приходится 89 – 97% азота костной ткани. В небольших количествах в органическом костном матриксе присутствуют мукопротеины, сиалопротеины и другие неколлагеновые белки.
Доля гликозаминогликанов 0,1 – 0,4%. Гликозаминогликаны принимают участие в образовании тканевого каркаса, они ответственны за формирование фибрина коллагена и имеют непосредственное отношение к процессам оссификации.
Коллаген минерализованных тканей имеет много общего с коллагеном мягких тканей: у них близкий аминокислотный состав, идентичны первичная структура и строение цепей. Наряду с этим у коллагена кости есть ряд отличительных черт по сравнению с коллагеном мягких тканей.
В костном коллагене содержится больше свободных аминогрупп лизиновых и гидроксилизиновых остатков. В молекуле коллагена кости присутствуют дикарбоновые отрицательно заряженные аминокислоты и фосфаты. Молекулярная организация характеризуется высокой степенью упорядоченности молекулярных остатков благодаря прочным межмолекулярным связям.
Отличительные особенности коллагена кости максимально приспособлены для выполнения функции минерализации. Аминогруппы лизина и оксилизина связывают фосфаты, принимая участие в процессе зарождения первичных кристаллов кости. Определённый тип агрегации и упаковки макромолекул тропоколлагена создаёт специфические группировки , способные служить центром кристаллизации . На их основе вырастают кристаллы , и минерализованная органическая основа, приобретает необходимую твёрдость . Коллаген вместе с минеральными компонентами определяет механические свойства кости.
Наряду с коллагеном , составляющим основную массу органического матрикса костной ткани, в ней содержатся белки неколлагеновой природы: гликопротеины, сиалопротеины , альбумины.
Неколлагеновые белки остеокальцин,, остеонектин, остеоронтин-кальцийсвязывающие белки, участвуют в участвуют в минерализации
Остеокальцин- уникальный для костей и зубов белок, его доля в костях 1% от общего содержания белков, и уровень его в кости отражает скорость остеогенеза.
.В составе кальцийсвязывающих белков много остатков γ -карбоксиглутамата
Синтез γ -карбоксиглутамата зависит от присутствия витамина К
Витамин К – кофактор синтеза фермента γ- карбоксилазы
Остатки глутаминовой кислоты карбоксилируются при участии витамина К в γ -положение после трансляции белка, но до секреции в межклеточное пространство. Образуется « хвостик» дикарбоновой кислоты, которая прочно связывает ионы кальция
.( вспомните аналогичные цитрат кальция и оксалат кальция, который нерастворим в
воде ), γ – карбоксильные остатки в белке содержатся блоками, по 10 -12 аминокислотных остатков.
БЕЛОК —— СН 2 — СН2 — СООН + СО2 — γ- карбоксилирование, вит К——>
БЕЛОК —— СН 2 — СН
С участие остеонектина , остеоронтина, тромбоспондина эти фиксаторы кальция
присоединяются к коллагеновым белкам.
Антагонисты витамина К нельзя принимать беременным женщинам, т.к. возникает нарушение формирования скелета у эмбриона
Гликопротеины кости представляют собой макромолекулы, состоящие из белка и связанных с ним углеводов. Они не содержат регулярно повторяющихся дисахаридных структур и включают широкий спектр сахаров – гликозамин ,галактозамин , галактозу , манозу , глюкозу , фруктозу ,сиаловую кислоту .
. Содержание гликопротеинов зависит от степени минерализации костей и прогрессивно уменьшается по мере созревания костной ткани. Они выполняют чрезвычайно важные функции, принимая участие в процессах минерализации , водно-солевого обмена , роста и развития кости.
Существенную долю неколлагеновых белков костной ткани составляет сиалопротеин , который характеризуется высоким содержанием сиаловых кислот, чем и отличается от гликопротеинов . Электрофорез и ультрацентрифугирование сиалопротеиновой фракции кости показали, что это гомогенное вещество , содержащие лишь следы уроновых кислот и сульфата. Присутствие сиалопротеина в костной ткани определяет способность связывать катионы , что важно для процессов минерализации костного органического матрикса .
В состав неколлагеновых белков входит альбумин, по иммунологическим свойствам идентичный сывороточному альбумину. Альбумин кости выполняет транспортную функцию , принимая участие в доставке и распределении гормонов, , низкомолекулярных веществ из кровяного русла в кость.
Читайте также: Как сшить женскую куртку из стеганой ткани своими руками
Неколлагеновые белки костной ткани обладают высокой биологической активностью и определяют её иммунологические свойства.
В составе ГАГ костной ткани обнаружены индивидуальные гликозаминогликаны – хондроитин-4-сульфат, хондроитин-6-сульфат, гиалуроновая кислота, кератинсульфат, преобладающим компонентом компонентом является хондроитин-4-сульфат. Гликозамингликаны имеют большое физиологическое значение, принимая участие в защитной и механической функциях, в регуляции водного и электролитного обменов, в процессах нормальной и патологической кальцификации, морфогенезе и стабилизации структуры коллагеновых волокон.
В опытах in vitro было показано, что связывание хондроитинсульфата или его экстракция из срезов хряща предотвращают их кальцификацию и, наоборот, отложению минеральных солей во вновь образующихся остеонах кости обязательно предшествует синтез сульфированных мукополисахаридов. Минерализация сопровождается качественными изменениями мукополисахаридов – сульфатированные мукополисахариды уступают место несульфатированным соединениям.
Известно, что гликозаминогликаны синтезируются внутри клетки и их структура находится под генетическим контролем. В обмене гликозамингликанов принимают участие ферменты, катализирующие расщепление мукополисохаридов; к ним относятся также лизосомальные мукополисахариды. В костной ткани обнаружен ряд кислых гидролаз, гиалуронидаза, бета-глюкуронидаза, бета-галактозидаза, и бета- ацетилглюкозаминидаза.
Кафедра биохимии
Лекция № Тема: Биохимия костной ткани
Костная ткань является разновидностью соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного вещества.
ФункциИ костной ткани
Опорная (фиксация мышц, внутренних органов)
Защитная (грудная клетка, череп и т.д.)
Запасающая (депо минеральных веществ: кальция, магния, фосфора, натрия и т.д.).
Регуляция КОС (при ацидозе отдает Na + , Ca3(PO4)2 )
В организме человека выделяют 2 типа костной ткани: ретикулофиброзная (губчатое костное вещество) и пластинчатая (компактное костное вещество). Из них образованы различные виды костей: трубчатые, губчатые и т. п.
Как и любая ткань, костная ткань состоит из клеток и межклеточного матрикса.
Клетки костной ткани
В костной ткани выделяются 2 типа клеток мезенхимального происхождения.
а) стволовые остеогенные клетки;
б) полустволовые стромальные клетки;
в) остеобласты (из них образуются остеоциты);
а) стволовые кроветворные клетки;
б) полустволовые кроветворные клетки (из них образуются миелоидные клетки, макрофаги);
в) унипотентная колонеообразующая моноцитарная клетка (из нее образуется монобласт → промоноцит → моноцит → остеокласт);
Молодые, не делящиеся клетки, создающие костную ткань. Имеют различную форму: кубическую, пирамидальную, угловатую. Содержат 1 ядро. В цитоплазме хорошо развиты широховатая ЭПС, митохондрии и комплекс Гольджи. В клетке много РНК, высокая активность щелочной фосфатазы, активен биосинтез белка (коллагена, протеогликаны, ферменты).
Встречаются только в глубоких слоях надкостницы и в местах регенерации костной ткани. Покрывают всю поверхность развивающейся костной балки.
Преобладающие клетки костной ткани, образуются из остеобластов. Не способны к делению, имеют отросчатую форму, крупное ядро в центре клетки, содержат мало органелл, не имеют центриолей. Располагаются в лакунах, вырабатывают компоненты межклеточного вещества.
Гигантские многоядерные клетки гематогенной природы. В клетке выделяют 2 зоны. В клетке много вакуолей, митохондрий, лизосом. Немного рибосом, слабо развит шероховатый ЭПС.
Активность остеокластов регулируются Т-лимфоцитами через цитокины. Остеокласты способны разрушать обызвествленный хрящ или кость. Они выделяют в межклеточную жидкость СО2 и карбоангидразу. Н2О + СО2 = Н2СО3 Накопление кислот приводит разрушение кальциевых солей и органической матрицы.
Межклеточный матрикс
В состав межклеточного матрикса костной ткани входят органические и неорганические вещества. В компактной кости неорганический компонент составляет 70% массы кости, органический компонент — 20% массы кости, вода – 10% массы кости. При этом по объему на неорганический компонент приходится только около ¼ кости; остальную часть занимает органический компонент и вода.
В губчатой костной ткани неорганический компонент составляет 33-40% массы кости, органический компонент — 50% массы кости, вода – 10% массы кости.
Органический компонент костной ткани состоит в основном (90—95%) из коллагеновых волокон (коллаген 1 типа), которые содержат много оксипролина, лизина, фосфата, связанного с серином, и мало гидроксилизина.
Органический компонент костной ткани содержит незначительное количество протеогликанов и ГАГ. Основным представителем является хондроитин-4-сульфат, немного хондроитин-6-сульфата, кератансульфата, гиалуроновой кислоты.
Читайте также: Как покрасить изделия из ткани
В костной ткани находятся неколлагеновые структурные белки остеокальцин, остеонектин, остеоронтин и др. Остеонектин является посредником кальцификации, он связывает кальций и фосфор с коллагеном. Пептид (49АК), содержащий 3 остатка γ-карбоксиглутаминовой кислоты. В синтезе этого пептида участвует витамин К, он обеспечивает карбоксилирование глутаминовой кислоты.
В косной ткани содержатся ферменты: щелочная фосфатаза (много в растущих костях), кислая фосфатаза (мало), коллагеназа, пирофосфатаза. Фосфотазы выделяют фосфат из органических соединений. Пирофосфатаза разрушает пирофосфат, который является ингибитором кальцификации.
Также органический компонент представлен различными органическими кислотами фумаровой, яблочной, молочной и т.д. Присутствуют липиды.
Минеральный компонент костной ткани взрослого человека состоит главным образом из гидроксиапатита (приблизительный состав Са10(РО4)6(ОН)2), кроме того, он включает фосфаты кальция (Са3(РО4)2), магния (Mg3(РО4)2), карбонаты, фториды, гидроксиды, цитраты (1%) и т.д. В состав костей входит большая часть Mg 2+ , около четверти Na + и небольшая часть К + , содержащихся в организме. У детей раннего возраста в минеральном компоненте костной ткани преобладает аморфный фосфат кальция (Са3(РО4)2), он является лабильным резервом кальция и фосфора.
Кристаллы гидроксиапатита имеют форму пластинок или палочек толщиной около 8-15Å, шириной 20-40Å, длиной 200-400Å. В кристаллической решетке гидроксиапатита Са 2+ может замещаться другими двухвалентными катионами. В растущую кристаллическую решетку гидроксиапатита могут внедряться ионы тяжелых металлов: свинец, радий, уран и тяжелые элементы, образующиеся при распаде урана, например стронций.
Анионы, отличные от фосфата и гидроксила, либо адсорбируются на большой поверхности, образуемой маленькими кристаллами либо растворяются в гидратной оболочке кристаллической решетки. Ионы Na + адсорбируются на поверхности кристаллов.
Между собой кристаллы гидроксиапатита связываются через Са 2+ с помощью остатков γ-карбоксиглутаминовой кислоты пептида (49 АК).
Вследствие кристаллической структуры образованной органическими и неорганическими компонентами модуль упругости кости сходен с бетоном.
Биохимия костной ткани
(про кость материал изложен 2 раза, 2 –й раз с дополнениями или сокращениями)
в конце – дополнения по теме «соединительная ткань»
Кость при всей её твердости подвержена изменениям. Весь её плотный внеклеточный матрикс пронизан каналами и полостями, заполненными живыми клетками, которые составляют около 15% веса компактной кости. Эти клетки участвуют в непрекращающемся процессе перестройки костной ткани.
Состав кости. Имеется несколько различных видов костей: трубчатые, губчатые и т.п.
Минеральная часть кости состоит главным образом из различных форм фосфатов кальция, кроме того включает карбонаты, фториды, гидроксиды и цитраты. В состав костей входит большая часть Mg 2+ , около 1/4 всего Na + организма и небольшая часть К + .
Кристаллы кости состоят из гидроксиапатитов, их приблизительный состав Са10(РО4)6(ОН)2. Кристаллы имеют форму пластинок или палочек размерами 8-15*20-40*200-400 Ǻ. Вследствие неорганической кристаллической структуры упругость кости сходна с упругостью бетона.
Функции минеральной фазы костной ткани:
Рекомендуемые файлы
5) депо минеральных веществ
Неорганические компоненты составляют только около 1/4-1/3 объёма кости; остальной объём занимает органический матрикс. Однако удельные массы органических и неорганических компонентов кости различны, поэтому на долю нерастворимых минералов приходится 1/2 массы. При вымачивании кости в разведенных растворах кислот ее минеральные компоненты вымываются, и остается гибкий, мягкий, полупрозрачный органический остаток, сохраняющий форму кости.
Органический матрикс состоит из коллагена на 90%, неколлагеновых белков и протеогликанов.
1) Коллагеновые фибриллы костного матрикса образованы коллагеном I типа, который входит также в состав сухожилий, кожи, дентина.
2) В кости и зубах есть неколлагеновые белки, как общие, так и специфичные (только для костной ткани или только для зубных тканей).
Остеокальцин – костный глутаминовый белок (gla-белок) – присутствует и в зубах. Он небольшой — 49 аминокислотных остатков, прочно связан с кристаллами гидроксиапатита и регулирует связывание Са 2+ в костях и зубах. Для его синтеза остеобластам нужен витамин К, который способствует присоединению дополнительной карбокси-группы к глутаминовой кислоте (в радикальной части аминокислоты получается –СН2–СН(СОО – )2). Приобретая дополнительный “-“ заряд, остаток глутаминовой аминокислоты становится способным прочно связывать Са 2+ . Синтезированный остеокальцин включается во внеклеточное пространство кости, однако небольшая его часть попадает в кровоток, где и может быть проанализирована (наборы ИФА). Активность остеобластов, продуцирующих остеокальцин, ингибируется высоким уровнем паратгормона (ПТГ), в результате снижается содержание этого белка в кости и крови.
Читайте также: Ткань вип текстиль сопрано лазур
витамины группы К.
Костный сиалопротеин, остеопонтин, остеонектин и другие костные белки также имеют кислую природу (содержат ГЛУ, АСП, фосфорилированные аминокислоты) что помогает их участию в минерализации.
3) Протеогликаны кости представлены, главным образом, большими ПГ, содержащими хондроитинсульфат, который очень важен для обмена веществ костной ткани. Он образует в комплексе с белками основное вещество кости, участвует в обмене Са 2+ . Хондроитинсульфат за счет своих сульфатных групп является полианионом и связывает Са 2+ , т.е. способен к активному ионному обмену. При его разрушении нарушается связывание Са 2+ .
Процессы образования и ремоделирования кости
Образование кости – сложный процесс с участием многих компонентов. Клетки мезенхимального происхождения – фибробласты и остеобласты – синтезируют и выделяют в окружающую среду сначала протеогликаны и гликозаминогликаны, образующие матрикс, а затем продуцируют фибриллы коллагена, которые проникают в матрикс и распределяются в нем.
Минеральные компоненты поступают из окружающей жидкости, которая «пересыщена» этими солями. Сначала происходит нуклеация, т.е. образование поверхности с ядрами кристаллизации, на которой уже может легко происходить формирование кристаллической решетки. Образование кристаллов минерального остова кости запускают Са-связывающие белки на матрице коллагена. Электронномикроскопические исследования показали, что формирование минеральной кристаллической решетки начинается в зонах, находящихся в регулярных промежутках между коллагеновыми фибриллами (строение фибрилл со сдвигом на ¼ длины). Локализованные здесь первые кристаллы становятся центрами нуклеации для отложения гидроксиапатита в пространстве между коллагеновыми волокнами.
Формирование кости происходит только в непосредственной близости от остеобластов, причем минерализация начинается в хряще, который состоит из коллагена, погруженного в протеогликановый матрикс
Протеогликаны повышают растяжимость коллагеновой сети и увеличивают степень ее набухания. По мере роста кристаллы вытесняют протеогликаны, которые деградируют под воздействием лизосомальных гидролаз. Вытесняется также и вода.
Плотная, полностью минерализованная кость практически обезвожена. Коллаген составляет в ней 20% по массе.
В целом минерализация кости характеризуется взаимодействием трех факторов:
1). Местное повышение концентрации ионов фосфата;
1) щелочная фосфатаза играет большую роль в процессе окостенения. Она содержится как в остеобластах, так и остеокластах. Щелочная фосфатаза принимает участие в образовании основного органического вещества кости и минерализации. Одним из механизмов её действия является локальное увеличение концентрации ионов фосфора до точки насыщения, за которым следуют процессы фиксации кальций-фосфорных солей на органической матрице кости.
Информация в лекции «Водоколцевые вакуум-насосы» поможет Вам.
· При восстановлении костной ткани после переломов содержание щелочной фосфатазы в костной мозоли резко увеличивается.
· При нарушении костеобразования наблюдается уменьшение содержания и активности щелочной фосфатазы в костях, плазме и в других тканях.
· При рахите, который характеризуется увеличением количества остеобластов с недостаточным обызвествлением основного вещества, содержание и активность щелочной фосфатазы в плазме крови увеличиваются.
2) включение Са 2+ в кости является активным процессом. Это отчётливо доказывается тем, что живые кости воспринимают Са 2+ более интенсивно, чем стронций. После смерти такой избирательности уже не наблюдается. Избирательная способность кости по отношению к кальцию зависит от температуры и проявляется только при 37 о С.
3) значение рН играет важную роль в процессе минерализации. При повышении рН фосфат кальция откладывается в костной ткани быстрее. В кости относительно много цитрата (около 1%), который влияет на поддержание рН.
После завершения образования кости (моделирования) костный матрикс подвергается постоянному обновлению (ремоделированию).
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом