Непосредственно под мукозным эпителием слизистых оболочек в тесной связи с эпителиальными клетками располагаются лимфоциты пейеровых бляшек кишечника, лимфоидных фолликулов аппендикса, миндалин глотки, лимфоидных фолликулов подслизистого слоя верхних дыхательных путей и бронхов, мочеполового тракта. Все эти лимфоидные скопления получили собирательное название — мукозно-ассоциированная лимфоидная ткань.
В лимфоидных тканях, ассоциированных со слизистыми оболочками, проходят все стадии специфического иммунного ответа в тех случаях, когда антиген проникает в организм через слизистые оболочки. В мукозно-ассоциированных лимфоидных тканях активированные В-лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, продуцирующие специфические антитела, относящиеся к классу иммуноглобулинов A (IgA). Иммуноглобулины А, пройдя через эпителиальные клетки, где они присоединяют секреторный компонент, выходят на поверхность слизистых оболочек в форме секреторного иммуноглобулина A (SIgA), который обеспечивает местную антибактериальную и антивирусную защиту.
В качестве одного из периферических органов иммунной системы мукозно-ассоциированная лимфоидная ткань является местом:
1) распознавания антигена,
2) антигензависимой пролиферации и дифференцировки Т- и В-лимфоцитов,
3) активации Т- и В-лимфоцитов,
4) продукции цитокинов,
5) продукции и секреции специфических антител — иммуноглобулинов.
Лимфоидная соединительная ткань функции
Лимфатическая и лимфоидная системы являются специализированными частями единой сердечно-сосудистой системы. В основе первой находятся лимфатические сосуды (ЛС), а второй – кровеносные сосуды. Такие лимфоидные органы и образования, как лимфоузлы (ЛУ) и лимфоидные бляшки, одновременно относятся к обеим системам. Другие лимфоидные органы также связаны с лимфатическим руслом (ЛР), но по разному. В учебных пособиях и руководствах обычно написано, что лимфатические капилляры (ЛК) и ЛС отсутствуют в костном мозге и селезеночной пульпе, о ЛС тимуса сообщают лишь то, что они идут от него к регионарным ЛУ (Лысенков Н.К., Бушкович В.И., 1933; Иванов Г.Ф., 1949; Сапин М.Р., 2006; Williams P.L., Wardick R., 1980). А.С.Нарядчикова (1961) сумела инъецировать ЛР тимуса человека: ЛК в междольковых прослойках соединительной ткани (СТ) идут вдоль кровеносных сосудов с образованием периваскулярных сетей, из которых выходят ЛС I порядка, в капсуле находится только сплетение ЛС. У детей старше 4-5 лет иъекция ЛР тимуса представляет большие трудности, что коррелирует с уплотнением СТ. А.И. Газизова и Л.М. Мурзабекова (2011) обнаружили ЛС в междольковой СТ тимуса крупного рогатого скота, иногда ЛС там отсутствуют и проходят по поверхности капсулы. Е.А. Воробьева (1961) инъецировала 2 сети ЛК в тимусе человека, глубокую – в корковом и мозговом веществе, поверхностную – в капсуле. Из сети ЛК выходят ЛС. Они идут между дольками, вдоль кровеносных сосудов. У селезенки ЛС выходят из трабекул и капсулы, возможно начинаясь в периадвентиции крупных артерий (Лысенков Н.К., Бушкович В.И., 1933; Williams P.L., Wardick R., 1980), сплетением ЛК в окружности лимфоидных узелков и периартериальных муфт (Jager E., 1937; Брауде А., 1963). ЛС миндалин выходят из подслизистой основы, лимфоидные узелки разных органов окружены сетью ЛК (Иванов Г.Ф., 1949), в т.ч. периваскулярные лимфоидные узелки (ПВЛУ – Чернышенко Л.В., 1957). Лимфоидная бляшка содержит сеть ЛК, она окружает лимфоидные узелки, между ними и в их основании переходит в лимфатические синусы (Батуев К.М., 1975). Глубокая сеть ЛК слизистой оболочки как корзинка опутывает базальные отделы лимфоидных узелков, отдельных (Аминова Г.Г. и др., 2013) и бляшки, и переходит в ЛС в основании узелка, которые идут через мышечную оболочку кишки к брыжеечным аркадам (Azzali G., 2003).
Читайте также: Как сшить платье из полосок ткани
Лимфоидные узелок и бляшка, ЛУ – это лимфоидные образования, тесно связанные с ЛР, причем узелок входит в состав бляшки и ЛУ, находясь там в окружении диффузной лимфоидной ткани. Принято считать, что ЛК находятся только в окружении лимфоидного узелка, в т.ч. в виде синусов бляшки и ЛУ. После перфузии ЛУ я наблюдал на срезах, что синусы проникают в узелок. Только ЛУ имеет собственную капсулу, она отграничивает его ЛР и лимфоидную ткань от окружающих тканей и органов. ЛУ – это самостоятельный орган, тогда как лимфоидные узелки и бляшки являются частью различных органов.
На тотальных препаратах брыжейки, окрашенных квасцовым гематоксилином, а лучше галлоцианином видно, что ПВЛУ формируется обычно вокруг венулы, начиная с посткапиллярной, при возможном участии артериолы. ЛК и тем более ЛС определяются в окружении диффузной лимфоидной ткани, предузелка и узелка – стадии развития ПВЛУ вокруг магистрализующихся кровеносных микрососудов (Петренко В.М., 2011). Однако при инъекции ЛР синей массой Герота сплетение микроЛС определяется в толще ПВЛУ.
Тимус и селезенка имеют капсулу, их собственное ЛР определяется в капсуле и трабекулах или в междольковых прослойках СТ, возможно проникает и дальше вокруг артерий. Капсула миндалин – ложная, только намечается в виде слабо выраженного локального уплотнения СТ, ЛР сосредоточено по ее периметру, в частности – в подслизистой основе, к которой примыкает лимфоидная ткань.
Напрашивается вывод: увеличение объема и степени дифференциации лимфоидной ткани сопровождается развитием собственной капсулы и ЛР в их связи. ЛР внедряется в лимфоидную ткань вплоть до лимфоидных узелков лимфоидных бляшек и ЛУ, где сеть ЛК преобразуется в сеть синусов, в отличие от тимуса.
Ранее я уже разделял лимфоидные органы и образования на лимфатические и экстралимфатические (Петренко В.М., 2011). Лимфоидные органы лимфатического типа имеют афферентные ЛС, т.е. через них происходит «сквозной» лимфоток, хотя и в разной мере: ЛР является важной частью такого органа, приносит в него лимфу для очистки. Лимфоидно-лимфатические органы формируются на основе (в стенке) ЛР путем лимфоидной инфильтрации межсосудистой (между ЛР и кровеносными микрососудами) рыхлой СТ. Лимфоидные органы экстралимфатического типа имеют только эфферентные ЛС, которые обеспечивают лимфоотток как дополнение к венозному дренажу органа. ЛР присоединяется к интраорганному кровеносному руслу в разной степени и разным путем на стадии лимфоидной инфильтрации перивазальной СТ.
Лимфоидная ткань
Лимфоидная ткань – это особая система макрофагов и лимфоцитов, разместившихся в строме клеточно-волокнистой ретикулярной. Данные клетки действуют лишь совместно с некоторыми органами или же диффузными образованиями. Лимфоидная ткань представляет собой действующую паренхиму органов лимфоидных, то есть вилочковой железы, костного мозга, еще селезенки, лимфатических сосудов и тканей кишечника, а также соединительной ткани. Некоторые части ткани присутствуют в слизистой оболочке, покрывающей бронхи и мочевой пузырь и еще почки. Лимфоидные органы – это первичные или вторичные органы. К первичным органам относят красный костный мозг и вилочковую железу. Они необходимы для процесса развития лимфоцитов. Вторичные же лимфоидные органы представляют собой лимфатические узлы и селезенку, ну и накопление диффузной ткани внутри слизистых дыхательных, мочеполовых и, конечно же, пищеварительных путей. Вторичные ткани насыщены клетками, произведенные ретикулярно, макрофагами и даже лимфоцитами. Их предшественниками считаются стволовые клетки у костного мозга.
Лимфоидная ткань участвуют в каждой защитной реакции, осуществляемой организмом. Она расходится по внутреннему организму, тем самым устанавливая контроль над некоторыми его областями. Ретикулярные волокна и клетки считаются основой лимфоидной ткани. Именно они образуют целую сеть ячеек разных размеров. Внутри петель сети присутствуют клетки из лимфоидного ряда. Это различного размера лимфоциты, плазматические клетки, а также макрофаги, бласты и даже лейкоциты с тучными клетками.
Читайте также: Ткань в завиток это
Строма ретикулярная формируется посредством мезенхимы, в то время как клетки из лимфоидного ряда появляются при помощи стволовых клеток костного мозга, которое образует кроветворение, то есть миелопоэз, ну и производство клеток иммунной системы. Среди тканей и органов ее присутствуют настоящие лимфоидные образования, внутри них протекает лимфопоэз. Это вилочковая железа, еще лимфоидная ткань кишечника и лимфатические узлы, а также смешанные образования, включающие в себя несколько видов костного мозга. Клетки из ряда лимфоидного можно поделить на Т и В-лимфоциты. Они объединяют кровь с лимфой. Совместно с макрофагами принимают участия в действиях иммунного ответа, направленного на генетические инородные вещества. Если посредство ссадины, внутрь поступает антиген, то сначала начинает свое действие узел лимфы, лежащий ближе всех к месту действия. В случае антигенной диверсии становится невозможно справиться своими силами, поэтому приходит на помощь целая иммунная система.
Лимфоидная ткань в организме человека занимает один процент веса от всего тела. Она считается самой важной частью лимфоидных органов. Данная ткань обладает повышенной чувствительностью, как к внутренним, так и наружным действиям. Во время воздействия лучей рентгена, лимфоциты начинают умирать с высокой скоростью. При попадании в лимфоидную ткань тиреоидных гормонов, они наоборот, начинают увеличиваться.
Огромное влияние на стадию развития лимфоидной ткани оказывают гормоны, вырабатываемые корой надпочечников. При недостатке функции надпочечников происходит увеличение лимфоидной ткани. В то время как попадание гормонов коры заставляет лимфоидную ткань дегенерировать, а сами лимфоциты умирать. Чем ближе мы подходим к преклонному возрасту, тем меньшее количество лимфоидной ткани и узелков остается в нашей иммунной системе. Воспалительные процессы, а также приведение в действие иммунитета, приводит к реактивной гиперплазии лимфатических узлов.
Лимфоидная соединительная ткань функции
Лимфатические узлы — это органы, расположенные по ходу лимфатических сосудов. Размер их 0,5-1 см, форма — чаще округлая, овальная или бобовидная. Располагаются они обычно регионарно, группами. С выпуклой стороны узла в него входят приносящие лимфатические сосуды, а с противоположной, называемой воротами, выходят выносящие лимфатические сосуды. Кроме того, в ворота входят артерии и нервы и выходят вены. Общее число лимфатических узлов достигает 1 тыс., что составляет около 1% массы тела.
Лимфатические узлы выполняют роль активного биологического фильтра, в котором задерживается и фагоцитируется до 99% всех инородных частиц и бактерий.
Различают неспецифическую защитную функцию лимфатических узлов за счет элиминации микробов из лимфы и специфическую, выражающуюся в иммунном ответе на антигены. Эти органы выполняют и кроветворную функцию. Хотя стволовые клетки в них практически отсутствуют, но пролиферация лимфобластов, дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты происходит. Лимфа, протекая через лимфатические узлы, обогащается лимфоцитами.
Развитие лимфатических узлов. Зачатки лимфатических узлов появляются в конце 2-го — начале 3-го месяца эмбриогенеза в виде скоплений мезенхимы по ходу лимфатических сосудов. Вскоре из мезенхимы образуется ретикулярная ткань, составляющая строму органа. К концу 4-го месяца в закладки узлов вселяются лимфоциты и формируются скопления — первичные узелки без центра размножения. Одновременно появляется подразделение органа на корковое и мозговое вещество.
Читайте также: Как разгладить плиссированную ткань
Строение лимфатических узлов. В лимфатическом узле имеются следующие структурные компоненты: капсула, содержащая много коллагеновых волокон (в области ворот в капсуле есть и гладкие миоциты), трабекулы — перекладины из соединительной ткани, которые, анастомозируя друг с другом, образуют каркас узла, ретикулярная ткань, заполняющая все пространство, ограниченное капсулой и трабекулами.
В лимфатическом узле различают периферическое корковое вещество и центральное мозговое вещество. Между этими частями выделяют еще паракортикальную зону.
В корковом веществе расположены скопления лимфоидной ткани в виде вторичных узелков. Это округлые образования диаметром до 1 мм. Центральную часть узелка называют центром размножения, или реактивным центром. Здесь происходит антигензависимая пролиферация В-лимфоцитов и дифференцировка их в предшественники плазматических клеток. Кроме того, в центре размножения находятся дендритные клетки костномозгового происхождения, которые на своих отростках удерживают антигены, активирующие В-лимфоциты, макрофаги моноцитарного генеза, фагоцитирующие погибающие апоптозом аутоиммунные В-лимфоциты, антигены и инородные частицы.
По периферии вторичного узелка расположена корона полулунной формы, состоящая из малых лимфоцитов (рециркулирующих В-лимфоцитов, В-клеток памяти, незрелых плазматических клеток). На границе центра размножения короны обнаруживаются Т-лимфоциты (хелперы), которые способствуют развитию В-лимфоцитов в иммунобласты. Последние мигрируют в мозговые тяжи, отходящие от паракортикальной зоны и узелков внутрь мозгового вещества.
Лимфатические узелки являются динамическими структурами. Они то образуются, то исчезают. В процессе изменения структуры лимфатических узелков различают несколько стадий (формирование светлого центра размножения, появление вокруг центра короны из малых лимфоцитов и др.). Период их существования — 2-3 су т.
Паракортикалъная зона лимфатического узла находится на границе между корковым и мозговым веществом. Она называется тимусзависимой зоной, или Т-зоной, так как при удалении тимуса происходит ее исчезновение. В паракортикальной зоне осуществляются бласттрансформация Т-лимфоцитов, их пролиферация и превращение в специализированные клетки системы иммунитета. Здесь много дендритных клеток. Они появляются в результате миграции из тканей системы покрова организма внутриэпидермальных макрофагов. На своей поверхности они несут антигены и представляют их Т-лимфоцитам (хелперам).
Кроме того, в этой зоне находятся особые венулы, выстланные эндотелиоцитами кубической формы. Через стенку этих венул происходит переход Т- и В-лимфоцитов из крови в строму лимфатического узла.
Мозговое вещество лимфатических узлов является местом созревания плазматических клеток. Вместе со вторичными узелками коркового вещества мозговые тяжи составляют тимуснезависимую зону, или В-зону, лимфатических узлов. Мозговые тяжи кроме В-лимфоцитов и плазмоцитов содержат Т-лимфоциты и макрофаги.
Лимфа протекает через лимфатические узлы по синусам — пространствам, содержащим ретикулярную ткань, и ограниченным капсулой и трабекулами с одной стороны и узелками и мозговыми тяжами — с другой. Различают краевые, промежуточные и воротный синусы. Лимфа из последнего по лимфатическому сосуду выходит в области ворот. В просвете синусов обнаруживаются ретикулярные клетки, макрофаги, лимфоциты, плазматические клетки.
Возрастные изменения лимфатических узлов. С возрастом лимфатические узелки и их центры размножения постепенно исчезают, понижается фагоцитарная активность макрофагов, разрастается соединительная ткань трабекул, развиваются явления атрофии узлов и замещения их жировой тканью.
Реактивность и регенерация лимфатических узлов. Лимфатические узлы — весьма реактивные структуры. Они чувствительны к действию различных повреждающих факторов (радиации, инфекции, интоксикации и др.). Регенерация их возможна, если сохранены приносящие и выносящие лимфатические сосуды и, хотя бы частично, ретикулярная ткань, пролиферация клеток которой сопровождается заселением стволовыми клетками и последующей их дифференцировкой.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом