Установлено, что во П зрелом возрасте в стенках 12-перстной кишки и в пейеровых бляшках , по сравнению с людьми более молодого возраста, интенсивно развивается соединительная ткань, вызывая фиброз и липоматоз всех отделов кишки, склерозирование крупных внутристеночных сосудов. Лимфоидные узелки в стенках 12-перстной кишки практически отсутствуют. Пейеровые бляшки уплощаются, сохраняя единичные лимфоидные узелки с центрами размножения и широкие межузелковые зоны. Анализ клеточного состава показал, что у пожилых людей, по сравнению со П зрелым возрастом, в собственной пластинке слизистой оболочки 12-перстной кишки вдвое сокращается число плазматических клеток, макрофагов, больших лимфоцитов. В пейеровой бляшке в этом возрасте, в сравнении со П зрелым возрастом, вдвое меньше число молодых, способных к делению клеток, а число плазматических клеток в 3-5 раз больше, чем во П зрелом возрасте. В пожилом возрасте усиливаются деструктивные процессы в клетках, накапливаются эозинофилы.
В отличие от тонкой кишки в слепом отделе кишки у людей пожилого возраста, несмотря на аналогичные изменения ее стенки, сохраняются как одиночные лимфоидные узелки, так и узелки, собранные в группы. Однако плотность распределения клеток на стандартной площади среза значительно ниже, по сравнению с аналогичными структурами в периоде расцвета лимфоидной ткани (подростковый и юношеский возраст). В пожилом возрасте в стенках слепого отдела кишки, как и в пейеровой бляшке, во всех зонах лимфоидного узелка возрастает доля плазматических клеток, а также число разрушающихся клеток и макрофагов. Снижается процентное содержание малых лимфоцитов. Однако в слепой кишке пожилых людей, в связи с необходимостью поддержания гуморального иммунитета отмечается некоторое усиление пролиферативной активности лимфоидных структур. О чем свидетельствует увеличение содержания способных к делению клеток и митозов.
Таким образом, возрастной фактор оказывает существенное влияние на структурную организацию самой стенки тонкой и толстой кишок и неблагоприятно сказывается на их лимфоидных образованиях. Это, в свою очередь, приводит к снижению иммунологической активности и защитных функций всего организма. С ослаблением макрофагальной защиты лимфоидных тканей органа, увеличивается количество гранулоцитов и плазматических клеток, что несомненно является проявлением компенсаторной реакции на усиление антигенного воздействия пищевых масс и микрофлоры кишечника. Установлено, что в изучаемые возрастные периоды в тонком отделе кишки такие изменения более выражены, чем в толстой кишке.
Лимфоидная ткань кишечника как основа иммунной системы пищеварительного тракта
Дата публикации: 23.05.2017 2017-05-23
Статья просмотрена: 25805 раз
Библиографическое описание:
Норматов, Р. А. Лимфоидная ткань кишечника как основа иммунной системы пищеварительного тракта / Р. А. Норматов, Ю. В. Марьяновская. — Текст : непосредственный // Молодой ученый. — 2017. — № 20 (154). — С. 201-203. — URL: https://moluch.ru/archive/154/43637/ (дата обращения: 09.02.2022).
Желудочно-кишечный тракт — высокоспециализированный орган, которой участвует в поглощении переработки и усвоении питательных веществ. Кроме этого он выполняет другие не менее важные функции. Кишечник — важный орган иммунной системы: он постоянно контактирует с большим количеством веществ и агентов внешней среды, а также факторов, влияющих на жизнедеятельность всего организма. В статье представлена характеристика составных частей иммунной системы пищеварительного тракта и их роль в формировании иммунного ответа организма на антигенное воздействие.
Ключевые слова: антигены, иммуноглобулины, иммунокомпетентные клетки, иммунный ответ, лимфоидная ткань, пищеварительный тракт
Воздействие антигенов внешней среды является ключевым фактором в развитии защитных реакций против различных патогенных микроорганизмов и многих органических и неорганических веществ, в том числе канцерогенов [7].
Кишечник является основной зоной, где происходит сенсибилизация иммуноцитов, которые затем заселяют другие слизистые оболочки и служат отправной точкой для циркуляции клеток между различными органами. Иммунокомпетентные ткани пищеварительного тракта получили название лимфоидной ткани. Этой ткани принадлежит важная роль защите организма от антигенов. Следует заметить, что к механизмам защиты принадлежат так же секреция слизи и перистальтика кишечника.
Лимфоидная ткань в стенке пищеварительного тракта существует в четырех анатомических зонах: 1) лимфоциты, расположенные базально, между эпителиальными клетками слизистой оболочки — интраэпителиальные лимфоциты; 2) лимфоциты, расположенные в соединительной ткани собственного слоя слизистой оболочки-лимфоциты собственного слоя; 3) специфические скопления лимфоидных клеток в слизистой оболочке тонкой кишки в частности в тощей кишке — пейеровы бляшки; 4) солитарные лимфоидные фолликулы слизистой оболочки [1, 5].
Важными составными частями иммунной системы пищеварительного тракта являются слюнные железы, лимфоидная ткань глотки, региональные лимфатические узлы и ретикуло-эндотелиальная ткань печени.
Интраэпителиальные лимфоциты локализуются базально между эпителиальными клетками слизистой оболочки, в особенности в тех местах, которые соприкасаются с внешней средой. Количество лимфоцитов данного типа в среднем составляет 21 на 100 эпителиальных клеток. Эти лимфоциты различны по своей форме и размерам, а также по содержанию гранул в цитоплазме. Они могут мигрировать в обоих направлениях через базальную мембрану. Гранулы интраэпителиальных лимфоцитов и тучных клеток сходны по своему строению и химическому составу, поэтому высказывается некое предположение эти лимфоциты это Т-лимфоциты, которые особым образом связаны с тучными клетками слизистой оболочки кишечника. Среди интраэпителиальных лимфоцитов выделены Т- и В-лимфоциты, но их точное подразделение на группы до сих пор неизвестно [1].
Лимфоциты собственного слоя хоть и изучались многими специалистами более интенсивно, чем интраэпителиальные лимфоциты, но данные о них весьма разрозненные и содержат много противоречий. Установлено что в слизистой оболочке тонкого кишечника человека их содержится до 11000 на мм. Среди лимфоцитов преобладают В-клетки, их численность более 50 %, содержащие поверхностный IgA. Оставшаяся часть В-лимфоцитов представлена клетками с поверхностными IgM и IgG. Т-лимфоциты тоже присутствуют, но об их подклассах практически ничего неизвестно, кроме того что они продуцируют антитела и могут проникать в слизистую кишки находящуюся в непосредственном контакте с бляшками [3].
Важнейшее свойство кишечника — феномен рециркуляции лимфоцитов. Сенсибилизированные антигенами (как пищевыми, так и инфекционными) лимфоциты пейеровых бляшек мигрируют в брыжеечные лимфатические узлы, а оттуда по лимфатическим сосудам через грудной проток и систему кровообращения направляются к собственному слою слизистой оболочки кишечника, главным образом в качестве клеток, секретирующих IgA. Этот механизм обеспечивает формирование клонов лимфоцитов и образование специфических антител в участках слизистой оболочки, отдаленных от очага первичной сенсибилизации. В процессе сенсибилизации плазматических клеток с последующим клонированием лимфоцитов, вырабатывающих антитела с определенными свойствами (аналогичными тем, которые выступили матрицей), участвуют не только нативные молекулы иммуноглобулинов.
Читайте также: Своими руками модная ткань для
Попавшие в просвет кишечника или на слизистые оболочки антигены распознаются иммуноглобулинами памяти (IgG), после чего информация передается в иммунокомпетентные клетки слизистой оболочки, где из сенсибилизированных лимфоцитов клонируются плазматическими клетками, ответственными за синтез IgА и IgМ. В результате защитной деятельности этих иммуноглобулинов включаются механизмы иммунореактивности или иммунотолерантности. Иммунная система «запоминает» антигены, чему способствуют генетические факторы, а также антитела класса IgG, передающиеся, например, от матери плоду во время беременности, и иммуноглобулины, поступающие в ЖКТ ребенка с грудным молоком. В результате рециркуляции лимфоцитов и клонирования иммунный ответ охватывает все слизистые ЖКТ [3, 4].
Главная функция кишечных иммуноглобулинов (Ig) — иммунное отторжение у поверхности слизистой оболочки. Известно, что IgA преобладает среди иммуноглобулинов во всех секретах и в собственной пластинке кишечника. Секреторный IgA, выполняющий роль главного уничтожителя антигенов и иммуномодулятора слизистой оболочки ЖКТ, удерживается около эпителиальных клеток в результате взаимодействия с гликокаликсом, во многом благодаря присутствию микрофлоры кишечника. IgA занимает благоприятную позицию, препятствующую поглощению антигенов. Двумерная молекула IgA может функционировать как агглютинин, уменьшая прилипание бактерий к энтероцитам.
Особое значение в иммунологических функциях желудочно-кишечного тракта придается тонкой кишке, в которой организованная лимфоидная ткань представлена сгруппированными лимфатическими узелками, аппендиксом и лимфатическими узлами брижейки. Эти органы включают зону с фолликулярными структурами, содержащую в основном В-лимфоциты и интрафолликулярную (паракортикальную) зону, состоящую в основном из Т-лимфоцитов, расположенных вокруг высокоэндотелиальных венул. Эпителиальные структуры сгруппированных лимфатических узелков специализированы на поглощении антигенов макрофагами [2].
Пейеровы бляшки это структурно организованные и оформленные скопления лимфоидных клеток в подслизистом слое тонкой кишки. Так у человека они появляются по ходу всей тонкой кишки уже на 24-й недели внутриутробного развития. Пейеровы бляшки окружены М-клетками, которые лишены ворсинок и ответственны за транспортные и частично метаболические процессы. К ним относят способность транспортировать макромолекулы и частицы из просвета кишки в лимфоциты пейеровых бляшек. Бляшки плохо развиты у животных, выращиваемых в стерильных условиях. В пейеровых бляшках содержится до 40 % Т-лимфоцитов, которые располагаются в межфолликулярном пространстве [5, 6].
Наибольшая концентрация пейеровых бляшек отмечена в аппендиксе — червеобразном отростке слепой кишки. Известно, что он имеется далеко не у всех животных, например, его нет у кошек, но он присутствует у человека, обезьян, кроликов и ряда жвачных животных. Главная функция этого органа — это защита кишечника и его микрофлоры от патогенных агентов. Аппендикс выполняет так же ряд второстепенных функций: синтетическую (продуцирует амилазу и липазу) и гормональную (производит гормоны, участвующие в сокращении сфинктеров кишечника и регулирующие его перистальтику) [2, 4].
Солитарные лимфоидные фолликулы содержатся в слизистой оболочке и подслизистой основе кишечника. Но в отличие от пейеровых бляшек не имеют тесной связи с эпителием. Этот вид лимфатических образовании содержит Т-клетки, В-клетки, а также макрофаги. Сенсибилизированные лимфоциты в дальнейшем мигрируют в брыжеечные лимфатические узлы, а оттуда в грудной проток и систему кровоснабжения к собственному слою кишечника.
Важную роль играет система иммуногенеза в деятельности толстой кишки, непосредственно соприкасающейся с различными бактериальными антигенами. В ней содержится большое количество клеток, несущих Ig. Клетки, несущие IgА и IgМ, располагаются преимущественно в поверхностном эпителии, а несущие IgG — в базальных отделах слизистой оболочки толстой кишки. В собственной пластинке слизистой оболочки выявляют в основном IgG-секретирующие клетки [2].
Слизистая оболочка здорового млекопитающего не может полностью заблокировать проникновение антигенов из полости кишечника в его стенку, а затем в циркулирующую кровь. Например, ботулинистический токсин, попав в кишечник, не задерживается в просвете кишки, а проходит через кишечную стенку в интерстинальную лимфу. Предполагают, что такой обходной путь миграции антигенов в обход системы IgA может быть неким приспособлением кишечника к защите от антигенов либо проявлением сложной многоступенчатой стратегии защиты кишечника от антигенов [4].
Таким образом, на всем протяжении кишечника лимфатические ткани и их элементы представлены весьма широко. Они разнообразны строению и функциям. Клеточный иммунитет кишечника в отличие от системы секретируемых им антител изучен недостаточно. Известно, что после перорального воздействия антигенов системные клеточные иммунные реакции выявляются редко. Возможно, когда здоровый организм получают безвредные антигены (например, антигены нормальной микрофлоры), в слизистой оболочке кишечника не развиваются реакции клеточного иммунитета. Или если иммунная реакция происходит, то иммунные клетки кишечника не могут сохранять в клетках памяти информацию об антигене. Это свидетельствует о наличии в кишечнике механизмов иммунной памяти, но они, в отличие от системного иммунного ответа, не носят долговременного характера.
- Галактионов В. Г. Эволюционная иммунология: учеб. пособие для вузов. М.: ИКЦ «Академкнига», 2005. 407 с.
- Кузник Б. И. Иммуногенез, гомеостаз и неспецифическая резистентность организма / Б. И. Кузник, Н. В. Васильев, Н. Н. Цыбиков. М.: Медицина, 1989. С. 191–200.
- Ройт А., Бростофф Дж., Мейбл Д. Иммунология. М.: Мир, 2000. 592 с.
- Скопичев В. Г. Физиолого-биохимические основы резистентности животных / В. Г. Скопичев, Н. Н. Максимюк. С.-Петербург: изд-во «Лань», 2009. 352 с.
- Тейлор Д. Биология = Biological Science 1&2: В З т. Т.1 / Под ред. Р. Сопера; Пер.с англ.: Ю. Л. Амченкова и др. 3-е изд. М.: Мир, 2004. 454 с.
- Хаитов Р. М. и др. Иммунология: Учебник для вузов. М.: ГЭОТАР–Медиа, 2011. 311 с.
- Ребезов М. Б., Чупракова А. М., Зинина О. В., Максимюк Н. Н., Абуова А. Б. Оценка методов исследования ксенобиотиков.. Уральск, 2015.
Лимфоидная ткань, ассоциированная с кишечником
Связанная с кишечником лимфоидная ткань (GALT) [1] является компонентом лимфоидной ткани, связанной со слизистой оболочкой (MALT), которая работает в иммунной системе для защиты организма от вторжения в кишечник .
Благодаря своей физиологической функции при всасывании пищи поверхность слизистой оболочки тонкая и действует как проницаемый барьер для внутренней части тела. Точно так же его хрупкость и проницаемость создают уязвимость для инфекции, и, фактически, подавляющее большинство инфекционных агентов, проникающих в организм человека, используют этот путь. [2] Функциональное значение GALT для защиты организма зависит от его большой популяции плазматических клеток , которые являются продуцентами антител , количество которых превышает количество плазматических клеток в селезенке , лимфатических узлах и костном мозге вместе взятых. [3] GALT составляет около 70% веса иммунной системы; нарушение GALT может значительно повлиять на силу иммунной системы в целом. [4]
Читайте также: Лоскутная корзинка из ткани своими руками мастер класс
Структура [ править ]
Лимфоидная ткань, связанная с кишечником, проходит по всему кишечнику, занимая площадь примерно 260–300 м 2 . [5] Чтобы увеличить площадь поверхности для абсорбции, слизистая оболочка кишечника состоит из пальцевидных выступов ( ворсинок ), покрытых монослоем эпителиальных клеток , которые отделяют GALT от просвета кишечника и его содержимого. Эти эпителиальные клетки покрыты слоем гликокаликса на их просветной поверхности, чтобы защитить клетки от кислого pH.
Новые эпителиальные клетки , полученные из стволовых клеток , которые постоянно производятся на дне кишечных желез , регенерации эпителия (эпителиальные клетки время оборота менее чем за одну неделю). [2] [6] Хотя в этих криптах доминирующим типом клеток являются обычные энтероциты , также можно найти клетки Панета . Они расположены в нижней части крипт и выделяют ряд антибактериальных веществ, в том числе лизоцим, и, как считается, участвуют в борьбе с инфекциями.
И GALT, и мезентериальные лимфатические узлы являются местами, где запускается иммунный ответ из-за присутствия иммунных клеток через эпителиальные клетки и собственную пластинку .
GALT также включает в пейеровых бляшки по тонкой кишке , изолированные лимфоидные фолликулы присутствуют на протяжении кишечника и аппендикса в организме человека. [2]
Следующие примеры включают лимфоидные ткани, которые действуют как интерфейсы между иммунной системой и поступающими антигенами либо как пищевые антигены, либо как антигены патогенной или комменсальной микробиоты:
- Миндалины Вальдейера
- Небольшие лимфоидные агрегаты в пищеводе
- С возрастом лимфоидная ткань накапливается в желудке.
- Пейеровы бляшки в тонкой кишке
- Диффузно распределенные лимфоидные клетки и плазматические клетки в собственной пластинке кишечника
- Интраэпителиальные лимфоциты ( IEL ), вкрапленные в эпителиальный слой слизистых оболочек.
- Лимфоидные агрегаты в аппендиксе и толстой кишке
- Брыжеечные лимфатические узлы отводят лимфу, поступающую из ткани кишечника
GALT также можно разделить на две категории, учитывая структуру, из которой возникает функция. Там можно найти: 1.) организованный GALT, состоящий из фоликул, таких как бляшки Пейера, брыжеечные лимфатические узлы и даже более организованный аппендикс. Его основная функция — вызвать иммунную реакцию. 2.) диффузный GALT с отдельными T- и B-клетками, макрофагами, эозинофилами, базофилами и тучными клетками, преимущественно обнаруживаемыми в собственной пластинке. Эта часть GALT состоит из зрелых эффекторных клеток, готовых выполнять свои действия.
Патчи Пейера [ править ]
Пластырь Пейера представляет собой совокупность лимфоидных клеток, проецируемых в просвет кишечника, который действует как очень важное место для инициации иммунного ответа. Он образует субэпителиальный купол, где находится большое количество фолликулов В-клеток с их зародышевыми центрами, участки Т-клеток между ними в меньшем количестве и дендритные клетки. В этой области субэпителиальный купол отделен от просвета кишечника слоем связанного с фолликулами эпителия . Он содержит обычные кишечные эпителиальные клетки и небольшое количество специализированных эпителиальных клеток, называемых микроскладчатыми клетками.(M клеток) между ними. В отличие от энтероцитов, эти М-клетки представляют собой складчатую просветную поверхность вместо микроворсинок, не секретируют пищеварительные ферменты или слизь и не имеют толстой поверхности гликокалиса, поэтому могут контактировать с микробиотой и антигенами, присутствующими в содержимом кишечника.
Функция [ править ]
В нормальных условиях иммунная система всего организма нуждается в кишечном источнике антигенов для тренировки и регулирования развития различных иммунных клеток. Без такой стимуляции многие свойства иммунной системы не развиваются, как это показано на примере стерильных животных. Поскольку иммунные клетки находятся в постоянном контакте с бактериальными и пищевыми антигенами, первичный ответ устанавливается как толерогенный. Тем не менее, необходима надежная защита в случае, если патогены пересекают границу эпителия или производят вредные вещества, такие как бактериальные токсины. Такую хождение по острию ножа обеспечивают разные типы иммунных клеток:
В-лимфоциты [ править ]
В-клетки плазмы, расположенные в собственной пластинке, продуцируют высокие уровни специфических секреторных антител IgA . Эти IgA секретируются в просвет кишечника через эпителиальный слой в процессе трансцитоза. Первая эпителиальная клетка связывает димер IgA через полимерный рецептор Ig на базолатеральной стороне и транспортирует его в везикуле в просвет. Рецептор протеолитически расщепляется, и димер IgA высвобождается вместе с частью рецептора, называемой секреторным компонентом . Секреторный компонент защищает секретируемые антитела от пищеварительной среды в кишечнике. [7]
Высокий уровень секреторного IgA является результатом взаимодействия В-клеток и кишечных антигенпредставляющих дендритных клеток (DC) в сотрудничестве с фолликулярными Т-хелперами (Tfh) в зародышевых центрах (GC) пейеровских бляшек. [8] Существует два основных пути продукции IgA: 1) Т-клеточная зависимость, приводящая к sIgA с высокой аффинностью и специфичностью, и 2) Т-клеточная независимая генерация sIgA, которая использует дендритные клетки и их продукцию цитокинов BAFF и APRIL. Независимо продуцируемые Т-клетками sIgA имеют более низкое сродство и покрывают в основном комменсалы. [9] [10] Общие функции секреторных IgA заключаются в том, чтобы покрывать любые кишечные бактерии (комменсальные или патогенные), чтобы ухудшить их подвижность и предотвратить их длительные и прямые контакты с кишечным эпителием и кишечной иммунной системой хозяина. Это называется иммунным исключением. Секретированные IgA связываются с бактериальными токсинами и нейтрализуют их. [8] [9] [10]
Т-лимфоциты [ править ]
Наивные CD4 + Т-клетки дифференцируются в Treg или различные подмножества Т-хелперов (Th1, Th2, Th17 или Tfh). В ассоциированной с кишечником лимфоидной ткани процесс дифференциации происходит посредством презентации антигенов, полученных из кишечной микробиоты, антигенпредставляющими клетками, такими как дендритные клетки или М-клетки в пятнах Пейера. [8] Типичный процесс оральной толерантности к проглоченным пищевым антигенам можно описать как непрерывный отбор проб антигенов в просвете ДК и их последующую миграцию с последующим примированием наивных Т-клеток в брыжеечных лимфатических узлах, чтобы они стали иммуносупрессивными Т-клетками (Treg). [11] Полученные таким образом антигены обеспечивают толерантность к ним. Комменсальная микробиота также активирует иммунный ответ — таким образом, чтобы защитить кишечную ткань хозяина от повреждения реакциями иммунных клеток. Конечный результат популяций Т-клеток у здоровых людей отличается от спектра Т-лимфоцитов, возникших в результате острой инфекции или хронического воспаления. Неправильная стимуляция (обычно сегментированными нитчатыми бактериями — SFB ) хронического ответа клеток Th1 или Th17 играет решающую роль в патологическом повреждении хозяина. [12]
Далее будут кратко описаны новые группы лимфоидных клеток, недавно изображенные и разделенные на категории, поскольку они играют важную роль в иммунитете, связанном с кишечником. Эти лимфоидные клетки имеют разное происхождение и следуют разным процессам созревания, но играют одну и ту же роль в GALT — быстро реагировать на патогены и секретировать эффекторные цитокины. Такие многослойные системы защиты подчеркивают восприимчивость участков слизистой оболочки к инвазионным агентам. Путь через слизистые оболочки — наиболее часто используемый путь проникновения патогенных инфекций в организм хозяина. [13] Устойчивое взаимодействие различных лимфоидных клеток, патрулирующих эпителиальный слой, также отражает эволюционное давление и гонку вооружений между иммунной системой и патогенами, выходящими из-под ее контроля. [14]
Читайте также: Огэ ткани растений их особенности расположение функции
Интраэпителиальные лимфоциты (IELs) [ править ]
Долгоживущие и постоянные интраэпителиальные лимфоциты — одна из крупнейших популяций Т-лимфоцитов в организме. [14] В отличие от других периферических лимфоцитов, IEL не циркулируют в кровотоке или лимфатической системе, а находятся в эпителиальном слое кишечника. [15] Такое расположение само по себе является особенным — IELs патрулируют состояние в пределах одного слоя клеток и имеют дендритный вид. [16] Они обеспечивают первую линию защиты в случае проникновения патогена через эпителиальный барьер. IEL охватывают удивительное разнообразие происхождения и делятся на две основные категории — обычные и нетрадиционные. Он основан на свойствах поверхности молекул и месте, где они приобретают свою последнюю эффекторную цитотоксическую программу. [14]
Обычные IEL несут классический рецептор TCR, состоящий из субъединиц α и β вместе с корецепторами CD4 или CD8. Они представляют собой относительное меньшинство от общего количества кишечных IEL по сравнению с нетрадиционными IEL. Они происходят из наивных Т-клеток, которые сталкиваются с антигенами на периферии (обычно антигены, отображаемые DC в пятнах Пейера). После этой активации обычные IELs экспрессируют кишечные молекулы, позволяя им оседать в ткани кишечника после перемещения через лимфатический поток и последующий кровоток. Таким образом, обычные интраэпителиальные клетки являются резидентными в ткани эффекторными Т-клетками памяти, способными быстро реагировать цитолитической активностью и высвобождением цитокинов, таких как INFγ и TNF. [14]
Нетрадиционные IEL представляют большинство клеток IEL в слое кишечного эпителия и приобретают свою эффекторную программу после выхода из тимуса в качестве наивных клеток и встречи с антигенами в GALT. После такой стимуляции нетрадиционные IELs (в основном γδ Т-клетки ) остаются в эпителии кишечника. [14] Т-клетки γδ экспрессируют рецептор TCR, состоящий из субъединиц γ и δ, и не распознают антигенные пептиды, представленные в форме, связанной с MHC. Процесс их активации до сих пор во многом неизвестен. Основным свойством γδ Т-клеток является формирование популяций долгоживущей памяти в барьерных тканях, таких как эпителий кишечника или в коже. Они осуществляют иммунную память в определенных тканях даже после устранения патогена или исчезновения воспаления. [15]
Врожденные лимфоидные клетки (ВЛК) [ править ]
Врожденные лимфоидные клеткиявляются последней обсуждаемой группой иммунных клеток, участвующих в GALT, и их роль подробно описана на их конкретной странице в Википедии. Вкратце: ILC являются самым недавно обнаруженным семейством клеток врожденного иммунитета, и термин «врожденный» означает, что они не нуждаются в перестройке генов рецептора антигена. Новым методом описания этих подтипов врожденных лимфоидных клеток является секвенирование одноклеточной РНК. На основании их профиля транскрипции, установленного основными факторами транскрипции, ILC делятся на пять различных подмножеств: NK-клетки, ILC1, ILC2, ILC3 и LTi-клетки. ИЛК преобладают на поверхности слизистых оболочек, играя ключевую роль в иммунитете слизистой оболочки и гомеостазе из-за их способности быстрой секреции иммунорегуляторных цитокинов и, таким образом, связываться с другими иммунными клетками и вносить вклад в состояние ткани — воспалены или молчат. [17]
Врожденный иммунитет [ править ]
Помимо адаптивного специфического иммунитета, врожденный иммунитет играет важную роль в GALT. Распознавание микробной несамо-сигнатуры происходит с помощью рецепторов распознавания образов (PRR), которые можно найти на дендритных клетках, макрофагах, моноцитах, нейтрофилах и эпителиальных клетках. PRR связываются с консервативным микробным паттерном, таким как компоненты клеточной стенки (LPS, тейхоевая кислота, флагеллин, пептидогликан) или вирусная или бактериальная нуклеиновая кислота. PRR локализованы вне клетки в виде мембраносвязанных рецепторов (Toll-подобные рецепторы) или внутриклеточно (NOD-подобные и RIG-подобные рецепторы). [12] Разнообразная палитра рецепторов распознавания образов активируется различными сигналами, называемыми PAMP (молекулярные паттерны, связанные с патогенами), или сигналами, связанными с повреждением ткани, называемыми DAMP (молекулярные паттерны, связанные с повреждениями).
Макрофаги [ править ]
Большинство антигенпрезентирующих клеток (APC) в кишечнике происходит из макрофагов, которые имеют очень быстрый оборот. Макрофаги преобладают в собственной пластинке слизистой оболочки и более глубоких слоях подслизистой оболочки, таких как мышечный слой. Макрофаги могут использовать свои трансэпителиальные дендриты (длинные цитоплазматические отростки) и напрямую контактировать с эпителиальным слоем и пробами просветных бактерий. [16] В здоровых условиях макрофаги поглощают комменсальные бактерии и окружающие клеточные остатки, секретируют IL-10, стимулируют созревание Treg и способствуют гомеостазу тканей. Из-за низкой экспрессии рецепторов врожденного ответа и костимулирующих поверхностных молекул макрофаги кишечника не вызывают воспаление. Но при инфекции или воспалении профиль макрофагов изменяется, и они начинают секретировать большое количество TNF- α.и становятся провоспалительными эффекторными клетками. [18]
Дендритные клетки [ править ]
DC представляют менее 10% APC собственной пластинки и обычно не располагаются в нижних слоях. Собственное производство ретиноевой кислоты и TGF-β (типичное для кишечных ДК) индуцирует экспрессию молекул кишечника и способствует переключению IgA во время созревания В-клеток в фоликулах. DC также направляют Treg и обычные IEL для получения своего окончательного фенотипа зрелых эффекторных клеток в кишечнике. [16]
Другие животные [ править ]
Адаптивный иммунитет , опосредованы антителами и Т — клетки , можно найти только в позвоночных . В то время как все они имеют лимфоидную ткань, ассоциированную с кишечником, а подавляющее большинство имеют разновидность селезенки и тимуса , не у всех позвоночных есть костный мозг , лимфатические узлы или зародышевые центры , а это означает, что не все позвоночные могут генерировать лимфоциты в костном мозге. [3] Это различное распределение адаптивных органов у разных групп позвоночных предполагает, что GALT является самой первой частью адаптивной иммунной системы у позвоночных. Было высказано предположение, что из этого существующего GALT и из-за давления, оказываемого комменсальными бактериями в кишечнике, которые эволюционировали вместе с позвоночными, как часть адаптивной иммунной системы появились более поздние специализации, такие как тимус, селезенка или лимфатические узлы . [2]
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
- Правообладателям
- Политика конфиденциальности