Лист — вегетативный орган растения, располагающийся на побеге. Место расположения листа на побеге называется узел. Узел (лат. nodus) — участок побега (стебля) растения, от которого отходят боковые органы (ветви, листья, почки, придаточные корни и другие.)
Строение и функции листа
Основная ткань пластинки листа — мезофилл. Выделяют столбчатый и губчатый мезофилл, функции которых различны.
Благодаря наличию хлоропластов в клетках столбчатой ткани мякоти листа происходит процесс фотосинтеза, в результате которого образуется большое количество органических веществ, доставляемых флоэмой в разные части растения. Вообразите следующую информацию в виде 3D-модели: проводящая система листа является продолжением проводящей системы стебля, в месте узла происходит отхождение сосудисто-волокнистого пучка в направлении листа.
В губчатой ткани листа расположены межклетники, вход в которые открывают устьица. Здесь происходит газообмен между организмом растения и внешней средой, заключающийся в процессах дыхания и фотосинтеза. Крайне важно разделить два понятия: фотосинтез и дыхание.
Не удивляйтесь тому, что растения поглощают кислород в процессе дыхания. Все живые клетки аэробных организмов находятся в процессе дыхания постоянно, днем и ночью. Запомните, что дыхание это поглощение кислорода и выделение углекислого газа. В ходе светозависимой фазы фотосинтеза напротив, кислород выделяется как ненужный побочный продукт, а углекислый газ поглощается клетками.
Осуществляется через устьица в эпидермисе (кожице).
Самые первые листья растения — зародышевые листья (семядоли или семенодоли), которые развиваются у зародыша ещё в семени. В дальнейшем листья формируются из примордиев — нерасчленённых зачатков листьев в виде бугорков или валиков на конусе нарастания побега.
Основные части листа
Это расширенная нижняя часть листа. У некоторых растений оно, разрастаясь, преобразуется в незамкнутую или замкнутую трубку, которую называют листовое влагалище.
Выполняет главные функции листа — газообмен и фотосинтез, в основании пластинка сужается и переходит в стеблевидный черешок.
Это тонкая стеблевидная часть листа, идущая от листовой пластинки к узлу побега.
Меняя свою форму, черешок смещает листовую пластинку. Таким образом, основная функция черешка — обеспечить как можно большую освещенность листовой пластинки, вынести листья к свету. Именно так и создается листовая мозаика — расположение листьев на растении, при котором они не затеняют друг друга. Листья с черешками называются черешковыми, без черешка — сидячими.
Выросты листообразной формы, расположенные у основания листа. Они могут срастаться со стеблем или быть свободно расположенными. У многих растений прилистники отсутствуют в принципе, или образуются, но рано отмирают.
Лист называют полным, если в составе его элементов имеется пластинка, основание, прилистники и черешок. Полные листья характерны для многих широко известных растений: рябина, дуб, черемуха, роза.
Лист называют неполным, если у него отсутствует черешок (сидячий лист), прилистники или пластинка. Сидячие листы, лишенные прилистников, имеют лен, гвоздика, алоэ. Отсутствуют прилистники также на листьях картофеля, сирени, капусты. В редких случаях лист может не иметь листовой пластинки, тогда ее функции перенимают черешок — у акации, прилистники — у чины безлисточковой.
Жилкование листьев
Это обозначение системы жилок с проводящими пучками в листовой пластинке. Жилкование листьев бывает:
-
Вильчатое (дихотомическое) жилкование
Встречается у многих папоротниковидных растений и примитивных семенных, при вильчатом жилковании жилки делятся дихотомически (одна жилка разделяется на две жилки).
При таком типе жилкования крупные жилки проходят вдоль листовой пластинки параллельно друг другу. Характерно для злаковых растений.
Отличается наличием крупных жилок, которые подобно дуге изогнуты вдоль листовой пластинки. Характерно для однодольных.
Перистое (перисто-сетчатое) жилкование
Для этого типа характерна выраженная центральная (главная) жилка, от которой в стороны отходят более тонкие боковые ветви. Имеется у дуба черешчатого, черемухи обыкновенной.
Пальчатое (пальчато-сетчатое жилкование)
Такой тип жилкования отличается наличием нескольких примерно одинаковых по размеру крупных жилок, расходящихся веером по пластинке, при этом сходящихся в одной точке у ее основания. Имеется у манжетки обыкновенной, клена платановидного.
Форма листа
Листья подразделяются на простые и сложные. Лист называют сложным, если несколько листовых пластинок, прикрепленных собственными короткими черешочками, располагаются на одном общем черешке (рахисе). Каждую листовую пластинку сложного листа называют листочком или пластиночкой. Сложные листья (названия которых говорят сами за себя) бывают:
- Однолисточковые — у мандарина, лимона.
- Тройчатосложные — у земляники, клевера.
- Пальчатосложные, состоящие из множества листовых пластинок, у люпина, каштана конского.
Читайте также: Фултон ткань арбен замша
Простым листом называется лист, состоящий из одной листовой пластинки. Простые листья подразделяются на несколько типов, в зависимости от структуры листовой пластинки. Простые листья могут быть:
- С цельной листовой пластинкой — сирень, береза, тополь, яблоня.
- С рассеченной (расчлененной) листовой пластинкой. Каждую отдельную часть простой пластинки называют сегментом. Здесь также имеется еще одно деление, по степени расчлененности листовых пластинок различают:
- Пальчтолопастную (перилопастную) — в случае если расчленение не превышает 1/3 всей поверхности листовой пластинки.
- Перистолопастную (перистораздельную) — расчленение не превышает половины (до 1/2) листовой пластинки.
- Пальчаторассеченную (перисторассеченную) — расчленение достигает главной жилки листа или основания листовой пластинки.
Листорасположение
Представляет собой порядок расположения листьев на стебле. Выделяют следующие типы листорасположения:
- Очередное — от узла отходит только один лист. Имеется у березы, липы, дуба.
- Супротивное — на узле располагаются два листа, супротив (напротив) друг друга. Встречается у бузины, клена, калины.
- Мутовчатое — на узле стебля 3 и более листьев. Есть у вороньего глаза, ветренницы, элодеи.
Видоизменения листьев
Это интереснейшие приспособления, которые возникли в процессе приспособления растений к различным средам обитания. Они выполняют дополнительные функции, но главная их задача — это адаптация растения к условия среды.
Не все растения питаются автотрофно, для некоторых из них свойственен гетеротрофный тип питания. Известный пример росянка капская — насекомоядное растение. Ее лист покрыт липкой вязкой массой, которая выделяется волосками листа. Если насекомое садится на лист, то приклеивается к нему, волоски начинают сворачиваться, и насекомое оказывается в образовавшейся полости. После чего начинается выделение ферментов в полость и переваривание насекомого.
Образования, которые выполняют опорную функцию. Цепляясь усиками за опору, растение занимает в пространстве вертикальное положение, растут вверх. Имеются у чины, гороха.
Выполняют различные функции. К примеру, чешуи почки защищают ее от механических повреждений, а листья у лука в луковице превращены в сочные чешуи, которые запасают питательные вещества.
Ограждают растение от поедания его животными. Подобную защитную функцию выполняют колючки барбариса, кактуса.
Эти видоизменения листьев не утратили свою основную функцию, и приобрели дополнительную — запасание воды. Особенно актуальна эта функция для растений суккулентов, произрастающих в местах с засушливым климатом — алоэ, молодил, очиток.
Хвоя — это видоизмененные листья голосеменных (хвойных) растений. Таким листьям, в отличие от неизмененных, нужно меньше питательных веществ и воды. Они способны противостоять холоду и засухе, при этом выполняя свою основную роль — обеспечение процесса фотосинтеза.
Вечнозелеными растениями является подавляющее большинство голосеменных, которые сохраняют хвою в течение 12 месяцев, не сбрасывая ее перед зимой. У отдельных видов, сосны долговечной, хвоя сохраняется до 45 лет.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Лист — боковой орган побега
Лист — боковой орган побега
Морфология листа. Лист — это один из основных органов растения, занимающий боковое положение на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации (испарения воды растением) и газообмена с окружающей средой.
Листья растений весьма разнообразны по форме и внутреннему строению, однако почти всегда в них можно различить листовую пластинку, черешок и основание, которым лист прикрепляется к стеблю.
Листовая пластинка — самая важная часть типичного листа. Ее пластинчатая форма создает наибольшую поверхность на единицу объема тканей, что наилучшим образом способствует выполнению всех указанных функций зеленого листа. Черешок — суженная часть листа между его пластинкой и основанием. Листья, имеющие черешки, называются черешковыми (липа, клен, сирень), листья без черешков —сидячими (василек луговой, алоэ, гвоздика). У основания некоторых листьев образуются мелкие чешуевидные или листовидные структуры, называемые прилистниками. Они развиваются обычно раньше, чем пластинка и черешок, и предохраняют листовую пластинку от повреждения в почке (у березы, липы, черемухи, яблони); при раскрывании почки они опадают. У некоторых видов растений прилистники разрастаются, зеленеют и выполняют те же функции, что и листовая пластинка (у гороха, фиалки, розы, чины). У большинства однодольных растений основание листа расширено в охватывающее стебель влагалище (злаки, осоки, лилейные и др.); оно надежно защищает пазушные почки.
По форме листовая пластинка может быть округлая — ее длина и ширина примерно одинаковые (осина, груша); эллипсовидноя — длина примерно в два раза превышает ширину (крушина ломкая, черемуха обыкновенная); яйцевидная — основание шире верхушки (крапива двудомная); линейная — длина более чем в 10 раз превышает ширину (тимофеевка луговая, ежа сборная); игольчатая —длинная и тонкая, твердая и колючая (ель, сосна);ланце-товидная, стреловидная, сердцевидная и т. д. (рис. 8.11).
Рис. 8.11. Различные формы листьев: 1 — игольчатый; 2—мечевидный; 3—линейный; 4 —ланцетовидный; 5—яйцевидный; 6—овальный; 7 — округлый; 8 — обратнояйцевидный; 9 — сердцевидный; 10 — почковидный; 11 — щитовидный; 12 — стреловидный; 13 — копьевидный; 14 — неравнобокий; 15 — перистолопастный; 16 — тройчатолопастный; 17 — пятилапастный; 18—перистораэдельный; 19—пальчатолопаст-ный; 20 — перисторассеченный (лировидный); 21 — прерывистоперис-торассеченный; 22 — пальчаторассеченный; 23 — двоякоперисторассе-ченный; 24 — тройчатосложный; 25 — пальчатосложный; 26 — непарноперисгпосложный; 27 — двоякоперистосложный.
Форма края листа также разнообразна: лист сирени — цельнокрайний, яблони — зубчатый, осины — выемчатый. Край листовой пластинки может быть пильчатым, двоякопильчатым, го-родчатым и т. д.
Жилкование. Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны многочисленными жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки. Определенное расположение жилок в листовой пластинке называется жилкованием. По жилкам осуществляется передвижение воды и растворенных в ней минеральных веществ, а также отток ассимилятов. Жилки, кроме того, служат для придания механической прочности листу.
В зависимости от характера размещения боковых жилок и способов их ветвления отличают четыре основных типа жилкования: перистое — от одной главной жилки под углом отходят боковые, более мелкие (береза, ива, яблоня, груша); пальчатое — от основания листовой пластинки в виде лучей расходятся несколько равноценных жилок (клен); параллельное — многочисленные жилки тянутся от основания листовой пластинки параллельно друг другу и сближаются только на верхушке (злаки); дуговидное — жилки дуговидно изогнуты и сближаются у основания и верхушки листовой пластинки (ландыш, подорожник) (рис. 8.12).
Рис 8. 12. Жилкование листьев: а — параллельное; б, в — дуговидное; г — перистое.
Пальчатое и перистое жилкование характерно для двудольных растений, а параллельное и дуговидное — преимущественно для однодольных.
Простые и сложные листья. Листья бывают простыми и сложными (см. рис. 8.11). Простой лист имеет одну листовую пластинку, которая опадает осенью целиком. Сложный лист состоит из нескольких листовых пластинок, прикрепленных к общему черешку при помощи собственных черешочков. Благодаря этому у древесных растений осенью сложный лист опадает частями — вначале поодиночке листочки, потом черешок.
В зависимости от расположения листочков сложные листья делятся на перистосложные — листочки расположены по всей длине общего черешка (у гороха, желтой акации) и палъчато-сложные — листочки прикреплены к верхушке общего черешка и расходятся радиально (у конского каштана, люпина, земляники). Пальчатосложный лист, образованный тремя листочками, часто называют тройчатосложным (у клевера).
Перистосложные листья могут быть двух типов: парноперистые (лист заканчивается парой листочков) и непарноперистые (лист заканчивается одним листочком).
В размещении листьев на стебле наблюдается определенная закономерность, благодаря которой достигается равномерная нагрузка в распределении их на растении и в значительной степени исключаются взаимное затенение.
Различают очередное, или спиральное, листорасположение, когда узел несет один лист (у березы, тополя, черемухи); супротивное — от узла отходят два листа, расположенные друг против друга (у клена, сирени, бузины) и мутовчатое — от узла отходит не менее трех листьев (у вороньего глаза, вербейника обыкновенного).
Анатомия листа. Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает ее приспособленность к выполняемым функциям (рис. 8.13). С обеих сторон она покрыта эпидермисом, который регулирует газообмен и транспирацию. В клетках кожицы нет хлоропластов, поэтому они беспрепятственно пропускают свет к основным тканям листа. Наружные стенки клетки кожицы, особенно с верхней стороны листа, утолщены и покрыты слоем воска или воскоподобного вещества — кутина, что предохраняет лист от перегрева и излишнего испарения воды. Этому способствует также погружение устьиц вглубь листовой пластинки, формирование волосков, создающих разные виды опушения, и др.
Рис. 8.13. Анатомическое строение листа георгины (поперечный срез): 1 — кутикула; 2 — эпидермис; 3 —— колленхима; 4 — палисадная паренхима; 5—устьице; 6 — губчатая паренхима; 7 — флоэма; 8 — прово дящий пучок; 9 — склеренхима; 10 — ксилема.
Особенности внутреннего строения листа определяются его главной функцией — фотосинтезом. Поэтому важнейшей тканью листа является хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима). Эта ткань образует мякоть листа, или мезофилл, в клетках которого сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Система разветвленных проводящих пучков, которые пронизывают листовую пластинку во всех направлениях, снабжает лист водой и обеспечивает постоянный отток органических веществ от листа к другим органам растения. Механические ткани (склеренхима, колленхима) совместно с живыми клетками паренхимы (мезофилла) и эпидермиса обеспечивают определенную структуру и высокую прочность листовой пластинки. Поэтому сравнительно тонкие и нежные листовые пластинки способны занимать в пространстве такое положение, при котором создаются наилучшие условия освещения и газообмена.
Мезофилл занимает все пространство между верхним и нижним эпидермисом листа, исключая проводящие пучки и механи— ческие ткани. Клетки мезофилла имеют округлую или слегка вытянутую форму, с тонкими и неодревесневшими стенками.
Мезофилл чаще всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму. Обычно палисадная паренхима располагается под верхним эпидермисом, а губчатая прилегает к нижнему (см. рис. 8.13).
Клетки палисадной паренхимы вытянуты перпендикулярно к поверхности листа и расположены в один или несколько слоев. Они содержат примерно 75—80% всех хлоропластов листа и выполняют основную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому что ее клетки вытянуты перпендикулярно к поверхности листа, у них имеется возможность регулировать направление и расположение хлоропластов таким образом, чтобы избежать повреждающего действия прямой солнечной радиации на фото синтезирующий аппарат, На сильном свету хлоропласты занимают в клетке пристенное положение и становятся ребром к направлению лучей, в результате чего большая часть светового потока проходит мимо хлоропластов или скользит по их поверхности, не разрушая хлорофилл. При слабом освещении, наоборот, хлоропласты распределяются в клетке диффузно или скапливаются в нижней ее части, что способствует лучшему освещению каждого из них. В округлых клетках, характерных для губчатой паренхимы, такое регулирование расположения хлоропластов при разной освещенности (особенно на сильном свету) практически невозможно.
Под столбчатой паренхимой находится рыхлая паренхима, клетки которой имеют округлую или продолговатую форму, содержат меньше хлоропластов и расположены рыхло, поскольку между ними развиваются крупные межклетники, заполненные воздухом.
В губчатой ткани интенсивность фотосинтеза ниже, чем в столбчатой, но зато здесь активно идут процессы транспирации и газообмена. Углекислый газ из воздуха через устьица, расположенные главным образом в нижнем эпидермисе, проникает в большие межклетники и по ним поступает ко всем ассимилирующим клеткам листа. Парообразная влага, кислород и углекислый газ, образующиеся при фотосинтезе и дыхании клеток мезофилла, передвигаются в обратном направлении и через устьица выделяются наружу. Таким образом, оба вида ассимиляционной ткан и (палисадной и рыхлой) тесно связаны между собой не только в структурном, но и в функциональном плане.
Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа имеет важное экологическое значение. Во-первых, нижняя сторона листа меньше нагревается на свету, чем верхняя, поэтому потеря воды листом в процессе транспирации происходит медленнее через устьица, расположенные в нижнем, а не в верхнем эпидермисе. Во-вторых, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение его в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов (бактерий, цианобактерий, грибов и др.) и дыхания корней высших растений. Поэтому припочвенный слой воздуха обычно обогащен углекислым газом, который по градиенту концентрации диффундирует вверх и легко проникает через устьица в ткани листьев.
В центре листа находится крупный проводящий пучок, а сбоку более мелкие пучки. В составе пучка ксилема повернута к верхней, а флоэма — к нижней стороне листа. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками. Они образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля.
Старение листьев и листопад. Высокая функциональная активность листьев на протяжении всего вегетационного периода приводит к их старению, затем к отмиранию и опадению. Массовое опадение листьев называется листопадом.
В процессе старения листья становятся красными, желтыми, оранжевыми, что связано с разрушением хролофилла и выявлением каротиноидов и пигментов клеточного сока. Снижается интенсивность фотосинтеза, дыхания, транспирацин, разрушаются органеллы клетки, накапливаются ненужные растению продукты метаболизма (например, кристаллы щавелевокислого кальция). С возрастом в листьях начинают преобладать процессы распада, что сопровождается оттоком органических веществ (углеводов, аминокислот и др.) в запасающие органы (плоды, клубни, луковицы, корневища), а также к вновь закладывающимся почкам.
Листопад — это важное приспособление растений к уменьшению поверхности надземных органов, что сокращает потерю влаги в засушливый или холодный зимний период и предотвращает поломку ветвей под тяжестью снега. Он способствует также выведению из растений продуктов жизнедеятельности. Кроме того, опавшие листья защищают семена и корни деревьев и кустарников от вымерзания, служат органическим удобрением.
Механизм листопада связан с образованием у основания листа отделительного слоя, состоящего из легко расслаивающейся таренхимы. По отделительному слою лист отрывается от стебля, а на месте отделения остается листовой рубец, который покрывется слоем пробки. На листовом рубце хорошо видны листоыеe следы — окончания проводящих пучков.
Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов «Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы»
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом