ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ [textus cartilagineus (LNH)] — разновидность соединительной ткани, выполняет опорную функцию.
Xрящевая ткань входит в состав скелета (см.) в виде хрящевых покрытий суставных поверхностей костей (суставной хрящ), хряща межпозвоночных дисков, реберных хрящей, а также формирует внескелетные опорные структуры (хрящи гортани, трахеи, бронхов, хрящевую часть евстахиевой трубы, хрящевые пластинки ушной раковины, носа и др.).
В эмбриогенезе хрящевая ткань образуется из мезенхимы (см.). Предшественниками хондроцитов являются мало-дифференцированные прохондробласты и хондробласты. Они составляют основную массу закладки хрящевой ткани в процессе гистогенеза, а в дальнейшем присутствуют в надхрящнице. На ранних этапах внутриутробного развития почти весь скелет высших позвоночных и человека является хрящевым. В этот период хрящевая ткань составляет до 45% веса (массы) тела. В процессе антенатального и раннего постнатального развития хрящевая ткань в основном замещается костной тканью (см. Кость), в результате чего у взрослого человека масса всех хрящевых образований не превышает 2% массы тела.
Все хрящевые образования за исключением суставного хряща покрыты надхрящницей, состоящей из плотной волокнистой соединительной ткани, богатой сосудами. Надхрящница обеспечивает рост и питание хряща. Кроме того, питание суставного хряща осуществляется при активном участии синовиальной жидкости (см.), находящейся в суставной полости.
Хрящевая ткань состоит из хондроцитов (хрящевых клеток) и хрящевого матрикса. Хондроциты представляют собой крупные клетки овальной или округлой формы с небольшими отростками. В зависимости от степени зрелости различают хондроциты нескольких типов. Хондроцит I типа — молодая активная клетка с высокими показателями синтеза ДНК, обладающая способностью к митозу (см.). Зрелые хондроциты II и III типа содержат в цитоплазме хорошо развитую эндоплазматиче-скую сеть и комплекс Гольджи, активно продуцируют и секретируют коллаген, гликопротеиды, протеогликаны. Для них характерен амитотический тип деления (см. Амитоз).
В зрелом хряще присутствуют также пузырчатые сильно вакуолизированные разрушающиеся клетки, окончившие свой жизненный цикл. Хондроциты находятся в полостях (лакунах) матрикса изолированно или группами, образовавшимися в результате деления одной клетки (изогенные группы). Стенки лакуны представляют собой плотный волокнистый коллагеновый каркас (так наз. перицеллюлярную корзину), который защищает клетки от механических воздействий. Внутри лакуны хондроциты окружены тонкофибриллярным богатым водой основным веществом.
В хрящевом матриксе различают волокна и основное вещество. Волокнистыми компонентами хрящевого матрикса являются коллаген II типа, эластин, белки неколлагеновой природы, гликопротеиды, протеогликаны. Макромолекулы коллагена образуют волокнистые структуры при взаимодействии с гликопротеидами и протеогликанами.
Основное вещество состоит из протеогликанов и гликопротеидов и не является аморфным. Выявлена строгая ориентация, упорядоченность в расположении макромолекул и их агрегатов; векторами ориентации являются как направление волокон коллагена, так и расположение хондроцитов.
Хрящевой ткани свойственна четкая упорядоченность во взаимном расположении клеток и матрикса. В ней принято различать территориальные и межтерриториальные участки. Территориальные участки образованы изогенными группами клеток, окруженных основным веществом и ограниченных волокнистым каркасом циркулярно расположенных коллагеновых волокон. Межтерриториальные участки представлены пучками волокон с прослойками основного вещества, ориентированных соответственно вектору силовых линий распределения нагрузки.
В зависимости от преобладания тех или иных волокнистых компонентов и степени маскировки их гомогенным основным веществом принято различать гиалиновый, волокнистый и эластический хрящи. Наиболее часто в организме встречается гиалиновый хрящ. Гиалиновыми являются суставные и реберные хрящи, а также хрящи носа, гортани (щитовидный и перстневидный), эпифизарный хрящ длинных трубчатых костей, хрящи трахеи и бронхов. Нативный гиалиновый хрящ — плотный, упругий, жемчужно-белый (стекловидный), что связано со значительным содержанием в нем гомогенного основного вещества, богатого протеогликанами, при удалении которых выявляется волокнистый коллагеновый каркас.
Для волокнистого хряща характерно наличие выраженных пучков коллагеновых волокон, а также гетерогенность клеток (наряду с хондроцитами в нем присутствуют и фибробласты). Из волокнистого хряща построены межпозвоночные диски, непрерывные соединения (синхондрозы), а также участки сухожилий и связок в месте их прикрепления.
Эластический хрящ обнаруживается в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и черпаловидных хрящах гортани. Он отличается большим содержанием в матриксе эластических волокон и не подвергается обызвествлению.
Своеобразной разновидностью хрящевой ткани является хондроидная ткань стромы сердца, сохраняющаяся в отдельных участках фиброзных колец у взрослых.
Регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет малодифференцированных клеток надхрящницы, а также, по-видимому, благодаря способности хондроцитов при определенных условиях к митотическому делению.
Биохимия хрящевой ткан и химический состав хрящевой ткани в связи с бедностью клетками практически полностью определяется составом ее матрикса, или межклеточного вещества (см.). Хрящевая ткань богата водой (более 70%); сухой остаток составляет около 30%, в нем содержится примерно 50% коллагена (см.), причем специфическим для хрящевой ткани является коллаген II типа, молекулы которого состоят из трех одинаковых полипептидных альфа-цепей. Кроме того, в хрящевой ткани содержится несколько своеобразных, так называемых минорных, коллагенов. В нормальном гиалиновом хряще коллаген II типа составляет основную массу коллагена, в эластическом и фиброзном хрящах наряду с коллагеном II типа присутствует также коллаген I типа. В суставных хрящах концентрация коллагена наиболее высока в поверхностном слое.
Другим компонентом хрящевой ткани являются гликозаминогликаны (см. Мукополисахариды), суммарное содержание которых в эмбриональном периоде достигает 25% сухого остатка, затем постепенно снижается и в пожилом возрасте составляет 14%. Сульфатированные гликозаминогликаны — хондроитинсульфаты (см. Хондроитинсерные кислоты) и кератансульфат — присоединены к так наз. стержневому белку и образуют макромолекулы протеогликанов (протеинполисахаридов, хондромукопротеинов) массой 1 000 000 — 3 000 000. Особенностью хрящевой ткани является то, что протеогликаны соединяются с помощью гиалуроновой кислоты (см. Гиалуроновые кислоты) в агрегаты массой до 50 000 000 — 100 000 000. Агрегаты протеогликанов удерживают в связанном состоянии основную часть содержащихся в хрящевой ткани воды и растворов электролитов, благодаря осмотическому эффекту способствуют поддержанию коллагенового каркаса в расправленном состоянии и обеспечивают диффузию веществ в хрящевую ткань, не содержащую кровеносных сосудов.
Читайте также: Ткань для мантии из гарри поттера
Белки неколлагеновой природы составляют 10—20% сухого остатка, в том числе белки, связанные с гликозаминогликанами 7 — 13%, структурные гликопротеиды (см.) и липопротеиды (см.) 3 — 7%, липиды (см.) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (см.) 1,3—1,8%. Клетки и матрикс хрящевой ткани содержат также гликоген (см.), а хрящевая ткань эпифизарных отделов костей — фосфорно-кальциевые соли.
Обмен веществ в хрящевой ткани в связи с отсутствием васкуляризации осуществляется хондроцитами (благодаря физическим свойствам и специфическому строению матрикса) и обеспечивается энергией за счет гликолиза (см.), протекающего преимущественно по анаэробному типу. Обмен веществ весьма интенсивен в период роста, особенно в эпифизарных хрящах, но затем резко замедляется, и зрелая хрящевая ткань характеризуется выраженной метаболической инертностью. Xрящевая ткань обладает способностью к обратимой деформации в условиях значительных механических нагрузок, а также слабой иммунологической реактивностью в связи со способностью гидратированного матрикса задерживать и изолировать антигены.
В процессе старения организма в хрящевой ткани уменьшается концентрация протеогликанов, а следовательно, и стелень гидратированности матрикса.
В хондроцитах накапливаются гликоген и липиды, уменьшаются размеры комплекса Гольджи (см. Гольджи комплекс) и эндоплазматической сети (см. Эндоплазматический ретикулум), а также число митохондрий (см.). Клетки вакуолизируются и гибнут, а лакуны заполняются основным веществом. В матриксе откладываются соли кальция и уменьшается содержание воды, что ведет к потере хрящом эластодинамических свойств.
В патологических условиях обмен веществ в хрящевой ткани нарушается: повышается активность протеолитических ферментов, интенсифицируются катаболические и биосинтетические процессы, происходит нарушение структуры и агрегации протеогликанов, появляются несвойственные хрящевой ткани коллагены, отмечаются отложение пигментов и избыток липидов.
Библиогр.: Жаденов И. И. и Пастель В. Б. Обменные процессы в суставном хряще в норме (возрастной аспект) и при патологии (остеоартроз), Ортоп. и травмат., № 3, с. 65, 1982, библиогр.; Многотомное руководство по ортопедии и травматологии, под ред. Н. П. Новаченко, т. 1, с. 427, 606, М., 1967; Многотомное руководство по патологической анатомии, под ред. А. И. Струкова, т. 5, с. 234, 433, М., 1959; Павлова В. Н. Синовиальная среда суставов, с. 155, М., 1980; Рейнберг С. А. Рентгенодиагностика заболеваний костей и суставов, кн. 1, М., 1964; Слуцкий Л. И. Биохимия нормальной и патологически измененной соединительной ткани, Л., 1969; Тагер И. Л. Рентгенодиагностика заболеваний позвоночника, с. 101, М., 1983; Франке К. Спортивная травматология, пер. с нем., с. 74, М., 1981; Хэм А. и Кормак Д. Гистология, пер. с англ., т. 3, М., 1983; KneseK. -H. Stiitzgewebe und Skelett-system, В. u. а., 1979; Thompson R. С. a. Robinson H. J. Articular cartilage matrix metabolism, J. Bone Jt. Surg. v. 63-A, p. 327, 1981.
В. H. Павлова (ан., гист., эмбр.), Л. И. Слуцкий (биохим.).
3.2. Механические свойства хрящевой ткани (суставного хряща).
Суставной хрящ в суставах покрывает концевые поверхности трубчатых костей. Он представляет собой пористый, легкопроницаемый материал с низким модулем упругости и во время действия нагрузок выделяет, а при разгрузке поглощает синовиальную жидкость. Его размеры и форма могут изменяться вследствие как кратковременных, так длительных силовых воздействий, причём после разгрузки исходное состояние суставного хряща полностью восстанавливается, что обеспечивает конгруэнтность суставных поверхностей.
В хряще различают жидкую и твёрдую фазы. Жидкая фаза составляет 60 – 80 % его массы. В твёрдой фазе содержится около 40 % хондроцитов, 25% протеогликанов и 35 % коллагеновых волокон. Синовиальная жидкость выполняет функцию смазки сустава и обеспечивает питание хряща. Полагают, что прочность хряща обеспечивается коллагеном, а его способность к восстановлению формы и структуры после деформации связана с протеогликанами.
С точки зрения механики материалов суставной хрящ является вязкоупругим анизотропным материалом с неоднородными механическими свойствами по суставной поверхности. Он обладает двумя функциональными особенностями: во-первых, под действием нагрузки он деформируется легче чем кость (отношение их жёсткостей равно 1:10), благодаря чему хрящ снижает концентрацию механических напряжений в костях; во-вторых, хрящ обеспечивает низкий коэффициент трения в суставе (от 0,005 до 0,012).
Следует отметить, что локальная деструкция суставного хряща не восстанавливается и поэтому является опасным повреждением, которое в дальнейшем может привести к дегенерации всего сустава. При нормальном функционировании сустава нагрузка на суставной хрящ колеблется от нуля до значений, в 3 – 4 раза превышающих вес тела. По краям контактной поверхности при этом могут развиваться достаточно большие деформации растяжения.
Анизотропия механических свойств хряща проявляется в существенном различии разрушающих растягивающих напряжений вдоль и поперек направления коллагеновых волокон. Так, для наружного слоя хряща мыщелков бедренной кости они равны соответственно 25,5 и 9,8 МПа.
Модуль упругости Е суставного хряща, определённый в эксперименте на вдавливание, меняется в пределах от 23 до 50 МПа. Модуль сдвига G – от 0,4 до 4 МПа, причём при дегенеративных изменениях в хряще модуль сдвига увеличивается.
Коэффициент Пуассона хряща равен приблизительно 0,5. Следовательно, эту ткань можно рассматривать как несжимаемый материал.
Большой практический интерес представляет исследование усталостной долговечности хряща, ведь человек делает в среднем около 2 млн. шагов в год и тем самым подвергает данную ткань постоянному циклическому нагруженню. Установлено, что при циклических нагружениях усталостная долговечность хряща значительно снижается при возрастании уровня механических напряжений в нем, а также с увеличением его возраста.
Читайте также: Туфли с цветами из ткани
3.3. Механические свойства мягких биологических тканей.
Мягкие биологические ткани (кожа, мышцы, стенки кровеносных сосудов и дыхательных путей, лепестки клапанов сердца, сухожилия, связки и т.д.) по механическим свойствам и характеру деформирования существенно отличаются от твердых тканей (костей). Большинство из них имеет общие черты в механическом поведении: они способны к большим деформациям – до 200 %, несжимаемы и анизотропны. Это обусловлено в первую очередь их строением. В их состав входят клетки, коллагеновые и эластиновые волокна и основное вещество. Каждая компонента имеет свою ультраструктуру, которая определяет её механические, биологические и иммунологические свойства.
Коллагеновые волокна, диаметр которых варьируется от 0,2 до 12 мкм, представляют собой пучки фибрилл с диаметром от 20 до 40 нм (в зависимости от вида млекопитающего и ткани).
Эластин по свойствам подобен эластомерам . Эластиновые структуры в мягких биологических тканях встречаются в двух морфологически различных формах: волокон (кожа, вены, хрящи) и мембран (артерии).
Сравнительная характеристика упругих свойств эластиновых и коллагеновых волокон представлена в табл. 2, приведенные цифры взяты из [4,5], из таблицы следует, что коллагеновые волокна испытывают относительно небольшие деформации, но обладают гораздо большей по сравнению с эластином прочностью и отличаются от него значительно более высоким модулем упругости.
Хрящ — Cartilage
Хрящ эластичный и гладкий эластичная ткань, резиноподобная прокладка, которая закрывает и защищает концы длинных кости на суставы и нервы, и является структурным компонентом грудная клетка, то ухо, то нос, бронхи, межпозвоночные диски, и многие другие компоненты тела. Он не такой жесткий и жесткий, как кость, но он намного жестче и менее гибкий, чем мышца. Матрикс хряща состоит из гликозаминогликаны, протеогликаны, коллаген волокна и, иногда, эластин.
Из-за своей жесткости хрящ часто служит для удержания открытых трубок в теле. Примеры включают кольца трахеи, такие как перстневидный хрящ и карина.
Хрящ состоит из специализированных клеток, называемых хондроциты которые производят большое количество коллагеновых внеклеточный матрикс, обильный основное вещество это богато протеогликан и эластиновые волокна. Хрящ делится на три типа: эластичный хрящ, гиалиновые хрящи и волокнистый хрящ, которые отличаются относительным количеством коллаген и протеогликан.
Хрящ не содержит кровь сосуды (бессосудистые) или нервы (аневрально). Питание хондроцитам осуществляется за счет распространение. Сжатие суставного хряща или сгибание эластичного хряща создает поток жидкости, который способствует диффузии питательных веществ к хондроцитам. По сравнению с другими соединительными тканями, хрящ имеет очень медленный оборот внеклеточного матрикса и, как известно, восстанавливается очень медленно по сравнению с другими тканями.
Структура
Разработка
В эмбриогенез, то скелетный система получена из мезодерма зародышевый лист. Хондрификация (также известная как хондрогенез) — это процесс, при котором хрящ формируется из конденсированных мезенхима ткань, которая дифференцируется на хондробласты и начинает секретировать молекулы (аггрекан и коллаген типа II), которые образуют внеклеточный матрикс.
После первоначальной хондрификации, которая происходит во время эмбриогенеза, рост хряща состоит в основном из созревания незрелого хряща до более зрелого состояния. Деление клеток в хряще происходит очень медленно, и поэтому рост хряща обычно не основан на увеличении размера или массы самого хряща. [1] Было установлено, что некодирующие РНК (например, миРНК и длинные некодирующие РНК) как наиболее важные эпигенетические модуляторы могут влиять на хондрогенез. Это также оправдывает вклад некодирующих РНК в различные патологические состояния, зависимые от хряща, такие как артрит и т. Д. [2]
Суставной хрящ
Функция суставного хряща зависит от молекулярного состава внеклеточный матрикс (ECM). ECM состоит в основном из протеогликан и коллагены. Основным протеогликаном в хряще является аггрекан, который, как следует из названия, образует крупные агрегаты с гиалуронан. Эти агрегаты имеют отрицательный заряд и удерживают воду в ткани. Коллаген, в основном коллаген типа II, сдерживает протеогликаны. ECM реагирует на растягивающие и сжимающие силы, которые испытывает хрящ. [3] Таким образом, рост хряща относится к отложению матрикса, но может также относиться как к росту, так и к ремоделированию внеклеточного матрикса. Из-за большой нагрузки на пателлофеморальный сустав во время разгибания колена с сопротивлением, суставной хрящ надколенника является одним из самых толстых в организме человека.
Функция
Механические свойства
Механические свойства суставного хряща в несущих суставах, таких как колено и бедро были широко изучены в макро, микро и наномасштабе. Эти механические свойства включают реакцию хряща на фрикционную, сжимающую, сдвигающую и растягивающую нагрузки. Хрящ эластичный и проявляет вязкоупругий свойства. [4]
Фрикционные свойства
Лубрицин, а гликопротеин Богат хрящом и синовиальной жидкостью, играет важную роль в биосмазке и защите хряща от износа. [5]
Ремонт
Хрящ имеет ограниченные возможности восстановления: потому что хондроциты связаны лакуны, они не могут мигрировать в поврежденные участки. Следовательно, повреждение хряща трудно лечить. Кроме того, поскольку гиалиновый хрящ не имеет кровоснабжения, отложение новой матрицы происходит медленно. Поврежденный гиалиновый хрящ обычно заменяется фиброхрящевой рубцовой тканью. За последние годы хирурги и ученые разработали ряд процедуры восстановления хряща которые помогают отсрочить необходимость замены сустава.
Биологическая инженерия разрабатываются методы создания нового хряща с использованием клеточного материала «каркаса» и культивированные клетки выращивать искусственный хрящ. [6]
Клиническое значение
Болезнь
Несколько заболеваний могут поражать хрящи. Хондродистрофии представляют собой группу заболеваний, характеризующихся нарушением роста и последующим окостенение хряща. Ниже перечислены некоторые распространенные заболевания, поражающие хрящи.
- Остеоартроз: Остеоартрит — это заболевание всего сустава, однако одной из наиболее поражаемых тканей является суставной хрящ. Хрящ, покрывающий кости (суставной хрящ — разновидность гиалинового хряща), истончается, в конечном итоге полностью изнашивается, в результате чего в суставе образуется «кость против кости», что приводит к уменьшению подвижности и боли. Остеоартрит поражает суставы, подверженные высоким нагрузкам, и поэтому считается результатом «износа», а не истинного заболевания. Лечится артропластика, замена соединения синтетическим соединением, часто сделанным из сплава нержавеющей стали (кобальт хромомолибден) и полиэтилен сверхвысокой молекулярной массы (СВМПЭ). Сульфат хондроитина или сульфат глюкозамина добавки, как утверждается, уменьшают симптомы остеоартрита, но существует мало убедительных доказательств, подтверждающих это утверждение. [7]
- Травматический разрыв или отслойка: хрящ в колено часто повреждается, но может быть частично отремонтирован с помощью заместительная терапия коленного хряща. Часто, когда спортсмены говорят о повреждении «хряща» в колене, они имеют в виду поврежденный мениск (а волокнистый хрящ структура), а не суставной хрящ.
- Ахондроплазия: Уменьшает пролиферацию хондроцитов в эпифизарной пластине длинных костей в младенчестве и детстве, что приводит к карликовость.
- Костохондрит: Воспаление хрящей в ребрах, вызывающее грудная боль.
- Грыжа позвоночного диска : Асимметричное сжатие межпозвоночного диска разрывает мешкообразный диск, вызывая грыжа своего мягкого содержания. Грыжа часто сдавливает соседние нервы и вызывает боли в спине.
- Рецидивирующий полихондрит: разрушение, наверное аутоиммунный, хрящей, особенно носа и ушей, вызывая уродство. Смерть наступает удушье по мере того как гортань теряет жесткость и разрушается.
Читайте также: Ткань сатин эконом что это
Опухоли состоит из хрящевой ткани, либо доброкачественный или злокачественный, может случиться. Обычно они появляются в кости, реже в уже существующем хряще. Доброкачественные опухоли называются хондрома, злокачественные хондросаркома. Опухоли, возникающие из других тканей, также могут образовывать хрящевидный матрикс, наиболее известный из которых плеоморфная аденома из слюнные железы.
Матрица хряща действует как барьер, предотвращающий проникновение лимфоциты или распространение иммуноглобулины. Это свойство позволяет трансплантация хряща от одного человека к другому, не опасаясь отторжения ткани.
Изображения
Хрящ не впитывает Рентгеновские лучи под нормальным in vivo условиях, но краситель может быть введен в синовиальная оболочка это приведет к поглощению рентгеновских лучей красителем. Образовавшаяся пустота на рентгенографический фильм между кость и мениск представляет собой хрящ. За В пробирке Рентгеновский сканирование, внешняя мягкая ткань, скорее всего, удаляется, поэтому границы хряща и воздуха достаточно, чтобы контрастировать с наличием хряща из-за преломление рентгеновского снимка. [8]
Другие животные
Хрящевые рыбы
Хрящевые рыбы (хондрихтисы) любить акулы, лучи и коньки имеют скелет, полностью состоящий из хряща.
Хрящ беспозвоночных
Хрящевую ткань также можно найти у некоторых членистоногих, таких как подковообразные крабы, некоторые моллюски, например, морские улитки и головоногие моллюски, и некоторых кольчатых червей, например полихет сабеллид.
Членистоногие
Наиболее изученным хрящом у членистоногих является Лимулус полифем жаберный хрящ. Это богатый везикулярными клетками хрящ из-за больших, сферических и вакуолизированных хондроцитов, не имеющий гомологии у других членистоногих. Другой тип хряща, обнаруженный в Лимулус полифем представляет собой эндостернитный хрящ, волокнисто-гиалиновый хрящ с хондроцитами типичной морфологии в волокнистом компоненте, гораздо более волокнистый, чем гиалиновый хрящ позвоночных, с мукополисахаридами, иммунореактивными против антител к хондроитинсульфату. Есть ткани, гомологичные эндостернитному хрящу у других членистоногих. [9] Эмбрионы Лимулус полифем экспрессируют ColA и гиалуронан в жаберном хряще и эндостерните, что указывает на то, что эти ткани представляют собой хрящ на основе фибриллярного коллагена. Эндостернитный хрящ формируется близко к Hh-экспрессирующим вентральным нервным тяжам и экспрессирует ColA и SoxE, аналог Sox9. Это также наблюдается в хрящевой ткани жабр. [10]
Моллюски
У головоногих моллюсков используются модели для исследования хрящей. Осьминог обыкновенный и Сепия лекарственная. Черепный хрящ головоногих — это хрящ беспозвоночных, который больше похож на гиалиновый хрящ позвоночных. Считается, что рост происходит во время движения клеток от периферии к центру. Хондроциты имеют различную морфологию, связанную с их положением в ткани. [9] Эмбрионы Сепия лекарственная экспрессируют ColAa, ColAb и гиалуронан в черепных хрящах и других участках хондрогенеза. Это означает, что хрящ основан на фибриллярном коллагене. В Сепия лекарственная эмбрион экспрессирует hh, присутствие которого вызывает экспрессию ColAa и ColAb, а также способен поддерживать недиференцированные пролиферирующие клетки. Было замечено, что этот вид представляет экспрессию SoxD и SoxE, аналогов Sox5 / 6 и Sox9 позвоночных, в развивающемся хряще. Схема роста хряща такая же, как и у хряща позвоночных. [10]
У брюхоногих моллюсков интерес к одонтофор, хрящевая структура, поддерживающая радулу. Наиболее изученным видом в отношении этой конкретной ткани является Busycotypus canaliculatus. Одонтофор представляет собой богатый везикулярными клетками хрящ, состоящий из вакуолизированных клеток, содержащих миоглобин, окруженных небольшим количеством внеклеточного матрикса, содержащего коллаген. Одонтофор содержит мышечные клетки наряду с хондроцитами в случае Lymnaea и другие моллюски, поедающие растительность. [9]
Сабеллидные полихеты
В Сабеллидные полихеты, или черви перьевой пыли, имеют хрящевую ткань с клеточной и матричной специализацией, поддерживающую их щупальца. Они представляют две отдельные области внеклеточного матрикса. Эти области представляют собой бесклеточную фиброзную область с высоким содержанием коллагена, называемую хрящеподобным матриксом, и коллаген, лишенный высококлеточного ядра, называемый остеоидоподобным матриксом. Хрящеподобный матрикс окружает остеоидоподобный матрикс. Количество бесклеточной фиброзной области варьирует. Модельные организмы, используемые при изучении хряща полихет сабеллид: Potamilla sp и Myxicola infundibulum. [9]
Растения и грибы
Сосудистые растенияособенно семена, а также стебли некоторых грибов иногда называют «хрящевыми», хотя они не содержат хрящей. [11]