«Ростовский государственный медицинский университет»
МИНЗДРАВСОЦРАЗВИТИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии
/под ред. д.м.н. , профессора П.А.Хлопонина/
Экскурс
содержания практического и самостоятельного занятия по
теме «Мышечные ткани» в курсе общей гистологии.
1. Классификации мышечных тканей.
2. Функции скелетной мышечной ткани.
3. Компоненты скелетного мышечного волокна.
4. Гистогенез скелетной мышечной ткани.
5. Строение сарколеммы скелетного мышечного волокна.
7. Состав саркоплазмы и органеллы общего значения миосимпласта.
8. Строение миофибриллы при световой и электронной микроскопии.
9. Промежуточные филаменты и включения миосимпласта.
10. Типы скелетных мышечных волокон.
11. Гистофизиология скелетной мышечной ткани.
12. Скелетная мышца как орган.
13. Регенерация скелетной мышечной ткани.
14. Гистогенез сердечной мышечной ткани.
15. Структурная и функциональная единица сердечной мышцы.
16. Строение вставочных дисков.
17. Типы кардиомиоцитов, сократительные кардиомиоциты.
18. Сократительно-секреторные кардиомиоциты.
19. Проводящие кардиомиоциты, их типы.
20. Гистофизиология сердечной мышечной ткани.
21. Регенерация сердечной мышечной ткани.
22. Эмбриогенез гладкой мышечной ткани.
23. Сарколемма и ядра гладкого миоцита.
24. Органеллы общего значения гладкого миоцита.
25. Сократительные и промежуточные филаменты гладкого миоцита.
26. Гистофизиология гладкой мышечной ткани.
27. Структурная и функциональная единица гладкой мышечной ткани.
28. Регенерация гладкой мышечной ткани.
1 . Морфологическая классификация. Существует три вида мышечных тканей: а) поперечнополосатая скелетная мышечная ткань; б) поперечнополосатая сердечная мышечная ткань; в) гладкая мышечная ткань.
Гистогенетическая классификация мышечных тканей включает следующие типы: 1) соматические, или миотомные (скелетная, поперечнополосатая) – развивается из миотомов сомитов; 2) целомические (сердечная) – развивается из миоэпикардиальной пластинки; 3) мезенхимные (гладкая мышечная ткань) – развивается из мезенхимы; 4) эпидермальные (миоэпителиальные клетки некоторых желез) – развиваются из эктодермы и прехордальной пластинки; 5) нейральные (мышцы радужки глаза) – являются производными нейроэктодермы.
Скелетная мышечная ткань
2. Скелетная мышечная ткань выполняет следующие функции:
а) движения (сокращения – расслабления); входит в качестве основной ткани в состав скелетных мышц – органов движения; б) терморегуляции; сокращение скелетной мышечной ткани ведёт к образованию большого количества тепла, что в условиях холода обеспечивает согревание тела (так называемый сократительный термогенез).
3. Скелетное мышечное волокно является структурно-функциональной единицей скелетной мышечной ткани. Каждое волокно включает: — миосимпласт – длинную цилиндрическую структуру со множеством ядер, способную к сокращению; — миосателлитоциты – мелкие одноядерные клетки в углублениях миосимпласта, играющие роль камбия; — базальную мембрану, окружающую симпласт вместе с миосателлитами.
4. Скелетная мышечная ткань развивается из миотомов мезодермальных сомитов, поэтому называется соматической. Клетки миотомов дифференцируются в двух направлениях: 1) из одних образуются миосимпласты; 2) из других — миосателлитоциты
Образование миосимпластов. Клетки миотомов дифференцируются в миобласты, которые сливаются вместе, образуя мышечные трубочки (миотубы). В последних ядра лежат вдоль оси, посередине. Последующее закономерное накопление в саркоплазме миофибрилл ведет к оттеснению ядер на периферию и к образованию функционально активных миосимпластов. Миосателлитоциты – обособившиеся в ходе миогенеза G1-миобласты.
5. Сарколемма – оболочка мышечного волокна — образована цитолеммой и базальной мембраной. Цитолемма образует тонкие впячивания вглубь мышечного волокна – поперечные трубочки (синонимы — Т-трубочки, Т-канальцы от «transversus» — поперечный); — базальная мембрана образует с цитолеммой соединения, обеспечивающие передачу усилия сокращения мышечных волокон через сухожилия на скелет (отсюда название «скелетная мышечная ткань»).
Между базальной мембраной и цитолеммой мышечных волокон расположены миосателлитоциты. Они участвуют в регенерации скелетной мышечной ткани.
6. Ядра миосимпласта — располагаются под цитолеммой, их большое количество; они имеют палочковидную форму; при резком сокращении волокон могут деформироваться и штопорообразно скручиваться; — в миосимпласте отсутствуют центриоли, отчего ядра не способны делиться.
7. Саркоплазма (цитоплазма) – содержит: а) органеллы общего значения, б) органеллы специального значения – миофибриллы, в) включения.
Органеллы общего значения такие как комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, свободные рибосомы, лизосомы развиты слабо и располагаются у полюсов ядер. Хорошо развиты митохондрии и гладкая ЭПС.
Гладкая ЭПС (саркоплазматическая сеть) специализирована на депонировании ионов кальция. Это система замкнутых полостей, большей частью канальцев, имеющих, преимущественно, продольное направление, называющихся L-канальцами (longitudinalis – продольные). Подойдя к Т-трубочкам, L-канальцы сливаются и образуют поперечные терминальные цистерны (Т-цистерны), проходящие рядом с Т-трубочками параллельно им. В результате образуются комплексы – триады, состоящие из двух терминальных цистерн и одной Т-трубочки. В локусах максимального сближения мембран поперечных и продольных канальцев возможно распространение возбуждения в направлении L — системы и триады играют важную роль в инициации мышечного сокращения, проявляющейся в виде перемещения ионизированного кальция.
8. Миофибриллы – органеллы специального значения мышечной ткани.
При световой микроскопии в каждой миофибрилле обнаруживается поперечная исчерченность, обусловленная наличием светлых и тёмных дисков; светлые диски называют изотропными или I-дисками; посередине I-диска проходит Z-линия (телофрагма); — тёмные диски называют анизотропными или А-дисками; в центре А-диска выявляется светлая полоска Н, а посередине её проходит тёмная линия М (мезофрагма).
Саркомер – участок миофибриллы, лежащий между двумя соседними Z-линиями. Каждый саркомер включает в себя: диск А и по сторонам от него два полудиска I (примыкающие к соседним Z-линиям). Саркомер – структурно-функциональная единица миофибриллы и всего мышечного волокна, так как в его составе есть все компоненты, участвующие в сокращении.
При электронной микроскопии миофибриллы состоят из тонких и толстых миофиламентов. Взаимное расположение их: а/ свободные концы тонких миофиламентов располагаются между концами толстых; б/ в пределах Н-зоны А-диска содержатся только толстые миофиламенты; в/ в тёмных областях А-диска – и тонкие, и толстые миофиламенты (лежащие параллельно друг другу); г/ в пределах I-диска видны только тонкие миофиламенты.
Читайте также: Фабричная ткань для толстовки
Для тонких миофиламентов (актиновых) характерны: а/ в их состав входят белки актин, тропонин и тропомиозин; б/ молекулы актина имеют гранулярное строение (G-актин) и, соединяясь вместе, образуют длинные цепи (фибриллярный F-актин); в / в актиновых филаментах таких цепей две, они образуют двойную спираль; г/ в бороздках между спиральными цепями актина лежат молекулы тропомиозина, также образуя две спирали; к молекулам тропомиозина на равных расстояниях друг от друга прикрепляются молекулы тропонина; д/ тропониновый комплекс состоит из трёх глобулярных субъединиц: TnT, TnI, TnC; TnT осуществляет прикрепление тропонинового комплекса к тропомиозину; TnC отвечает за связывание с ионами Ca 2+ ; TnI препятствует взаимодействию миозиновых головок с актином; е/ в центре тонких миофиламентов выявляется белок альфа-актинин служит местом (локусом) скрепления тонких миофиламентов, т.е. морфохимическим компонентом телофрагмы (видимой как Z-линия).
Толстые миофиламенты (миозиновые): а/ состоят, в основном, из молекул белка миозина; б/ молекула миозина похожа на клюшку для игры в гольф, в которой различают двойную «головку» (ту часть клюшки, которая ударяет по мячу) и хвостовую часть (рукоятка клюшки); в/ головка миозина имеет АТФ-азную активность и способна расщеплять АТФ с образованием энергии; хвостовая часть может сгибаться в двух местах (шарнирные участки); г/ молекулы миозина соединяются в пучки и формируют толстую нить; их головки «торчат» из стержня в периферических отделах миозиновых филаментов; в центральной части головок нет; д/ толстые миофиламенты соединены в центре мезофрагмой, являющейся опорной структурой в центре саркомера; е/ белок титин прикрепляет концы толстых миофиламентов к телофрагмам и препятствует перерастяжению миофибрилл.
9. Промежуточные филаменты состоят из белка десмина. Благодаря им поддерживается упорядоченное взаимное расположение саркомеров миофибрилл и других компонентов мышечного волокна.
Обнаруживаемые включения гликогена и липидов используются для получения энергии. Миоглобин, выявляемый в саркоплазме скелетных мышечных волокон, является железосодержащим пигментом, аналогичным гемоглобину. Он способен связывать кислород.
10. Различают три типа скелетных мышечных волокон. I тип – красные мышечные волокна. В них преобладает саркоплазма, в которой много белка миоглобина (обеспечивающего красный цвет волокон), липидов и митохондрий, но сравнительно малый её объем, занимаемый миофибриллами и включениями гликогена. Это медленные (тонические) мышечные волокна. Они менее сильные и менее утомляемые.
II тип – белые мышечные волокна. В них больше миофибрилл и гликогена, но меньше миоглобина, липидов и митохондрий. Это быстрые (тетанические) мышечные волокна. Они могут сокращаться быстрее и с большей силой, но и быстрее утомляются. III тип скелетных мышечных волокон занимает в структурном и в функциональном отношении промежуточное положение между первыми двумя.
11. Механизм мышечного сокращения. Общепринятой является теория скользящих нитей. Этапы гистофизиологии скелетного мышечного волокна:
а/ передача проходящего по нервному волокну импульса на плазмолемму мышечного волокна и распространение его по Т-трубочкам внутрь мышечного волокна к локусам специализированных контактных взаимоотношений с лежащими рядом мембранами терминальных цистерн саркоплазматической сети;
б/ из цистерн саркоплазматической сети после их возбуждения в саркоплазму выходят ионы Са 2+ , которые связываются с молекулами тропонина (TnC);
в/ при связывании Са 2+ изменяется конфигурация тропонина, и актиновые центры, блокированные TnI, «открываются»; при этом, головки миозина, обладающие адгезивностью, приобретают возможность взаимодействовать с молекулами актина;
г/ молекулы миозина изгибаются в шарнирных областях и присоединяются к молекулам актина, создавая тянущее усилие; и этот процесс сопровождается гидролизом АТФ обеспечивающим энергетику сокращения;
д/ после этого молекулы миозина отсоединяются от активных актиновых участков и вновь присоединяются, но в новом месте, что также сопровождается гидролизом АТФ; происходит всё более глубокое вдвигание толстых миофиламентов между тонкими;
е/ в результате уменьшается длина каждого саркомера и, следовательно, всех миофибрилл, всех мышечных волокон в целом;
ё/ при отсутствии нервных импульсов Са 2+ вновь откачивается в саркоплазматическую сеть, и активные центры на актиновых филаментах закрываются тропонином; происходит расслабление миофибрилл.
12. Мышца как орган образована: мышечными волокнами и комплексом прослоек соединительной ткани, в которых находятся сосуды и нервы.
Стромальные прослойки скелетных мышц представляют: а/ эндомизий — это тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, расположенные вокруг каждого мышечного волокна и связанные через базальную мембрану сарколеммы с цитолеммой мышечных волокон; б/ перимизий – более толстые прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани вокруг группы мышечных волокон; в/ эпимизий – плотная оформленная соединительная ткань, окружающая всю мышцу. Эти соединительнотканные прослойки взаимосвязаны и без резкой границы переходят в сухожилие.
Мион и нервно-мышечная единица. Каждое мышечное волокно сопровождается сетью гемокапилляров и имеет собственную иннервацию; комплекс этих элементов называется мионом. Иннервация скелетной мышечной ткани осуществляется двигательными и чувствительными нервными волокнами, заканчивающимися нервными окончаниями. От миона следует отличать нервно-мышечную единицу — группу мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном.
Связь мышцы с сухожилием. На концах мышечных волокон имеются впячивания сарколеммы. В эти впячивания входят коллагеновые и ретикулярные волокна сухожилий. Ретикулярные волокна прободают базальную мембрану и при помощи молекулярных сцеплений соединяются с цитолеммой. Затем эти волокна возвращаются в просвет впячивания и оплетают коллагеновые волокна сухожилия, как бы привязывая их к мышечному волокну. Коллагеновые волокна образуют сухожилия, которые прикрепляются к костному скелету.
Читайте также: У кого есть соединительная ткань
13. Физиологическая регенерация – обновление мышечных волокон. При этом, миосателлитоциты вступают в циклы пролиферации с последующей дифференцировкой в миобласты и их включением в состав предсуществующих мышечных волокон.
Репаративная регенерация – восстановление мышечных волокон после повреждения. Первый способ – восстановление целостности повреждённого волокна за счёт медленного роста его концов (в месте разрыва) навстречу друг другу. Второй способ – образование новых мышечных волокон. При этом в морфологическом механизме этого происходят практически те же события, что и в эмбриогенезе: а/ размножение миосателлитоцитов и превращение их в миобласты; б/ слияние миобластов друг с другом, в результате чего образуются мышечные трубочки с центральным расположением ядер;
в/ накопление миофибрилл и оттеснение ядер на периферию миосимпласта.
Однако при значительном повреждении базальной мембраны мышечных волокон полного восстановления прежней структуры обычно не происходит: дефект мышцы прорастает соединительной тканью.
Лекция: мышечные ткани
Мышечная ткань — важнейшая из всех гистологических тканей, составляющих мясную продукцию животных.
В живом организме мышечные ткани специализированы для сократительных процессов и выполняют сложную работу: приводят в движение рычаги скелета, осуществляя тем самым передвижение животных, обеспечивают ритмичную деятельность сердца и циркуляцию крови в сосудах, активно участвуют в перистальтике пищеварительного тракта, в дыхательном процессе, в функционировании сфинктеров, способствуют поддержанию тонуса организма, его формы и позы.
Таким образом, мышечные ткани осуществляют ряд произвольных и непроизвольных движений всевозможных органов и тканей, а также всего организма, расходуя при этом большое количество энергии. Поэтому эти ткани всегда снабжены густой сетью кровеносных сосудов, беспрерывно доставляющих питательные и энергетические ресурсы, необходимые для синтеза и восстановления веществ, участвующих в образовании двигательных реакций. Сокращение мышц вызывается их возбуждением, поэтому к мышцам подходят многочисленные нервы и нервные окончания.
Кроме собственно-мышечных структур в состав мышечной ткани входят соединительно-тканные элементы.
Для мышечных тканей характерны удлиненная форма составляющих их структурных элементов — миоцитов и мышечных волокон и сократительного аппарата, представленного системой тонких нитей (миофиламентов), состоящих из белков актина и миозина. Эти тонкие короткие нити расположены равными чередующимися рядами внутри миофибрилл, специфических органелл в мышечных волокнах и клетках мышечных тканей.
Классификация мышечных тканей
Мышечные ткани делятся на две основные группы: неисчерченные (гладкие) и исчерченные (поперечно-полосатые).
По источнику эмбрионального развития гладкие мышечные ткани подразделяются на 3 подгруппы (схема 1).
мезенхимные (в сосудах и внутренних органах)
эктодермальные (миоэпителиальные клетки слюнных, молочных, слезных и потовых желез)
нейральные (гл. мышечная ткань радужной оболочки глаз и ресничного тела)
скелетные (миотомного) происхождения)
сердечные (целомического происхождения), из клеток, выстилающих полость целома, формируются мышцы сердца.
Скелетная ткань — это сократительная ткань туловища, головы, конечностей, глотки, гортани, верхней половины пищевода (у жвачных и хищных животных всего пищевода), языка, жевательных мышц, диафрагмы, глазного яблока, уха и др.
Эта ткань является основой мясной продукции животных и составляет у крупного и мелкого рогатого скота от 45 до 65%, а у свиней от 35 до 55% массы туши. На это соотношение влияет возраст, порода, упитанность животных и др. факторы.
Основная функция этой ткани — движение животного в пространстве и движение отдельных частей тела. Кроме того, она является основным источником тепла в организме, т.к. 30-40% энергии мышечного сокращения используется в виде механической работы, остальное превращается в тепловую энергию. Скелетную мышечную ткань относят к произвольной мускулатуре, т.к. ее сокращение контролируется волей животного.
В основе строения поперечно-полосатой мышечной ткани лежат мышечные волокна (симпласты), имеющие вид тонких длинных цилиндров с тупыми или слегка заостренными концами.
Длина волокон колеблется от нескольких мм до 13-15 см диаметр от 10 до 150 мкм. Объединенные с помощью прослоек рыхлой соединительной ткани пучки таких волокон составляют мышцы животных. Волокна в пучках лежат продольно в одном направлении.
В каждом волокне различают наружную оболочку (сарколемму), цитоплазму или саркоплазму, многочисленные овальные ядра и белковые сократимые нити (миофибриллы).
Оболочка волокна (сарколемма) представляет собой тонкую прозрачную пленку, состоящую из двух слоев, которые видны только с помощью электронной микроскопии. Наружный слой оболочки представлен базальной мембраной. Второй слой сарколеммы является собственной оболочкой волокна или плазмолеммой. С помощью этого слоя осуществляется активный процесс обмена веществ между мышечным волокном и окружающей средой.
Каждое волокно одето тонкой соединительно-тканной оболочкой — эндомизием. Волокна эндомизия (коллагеновые и эластические) вплетаются в базальную мембрану. Несколько мышечных волокон объединяются в группы, разделенные более широкими соединительно-тканными прослойками, называемыми перимизием. Мышца снаружи покрыта эпимизием или фасцией.
В эндомизии расположены лимфатические сосуды и питающие кровеносные сосуды, образующие сеть капилляров вокруг каждого мышечного волокна. В перемизии могут откладываться жировые клетки, придавая мясу мраморность.
На поверхности мышечных волокон находятся специальные нервные окончания — моторные бляшки, через которые поступают нервные импульсы. Проведение их к миофибриллам обеспечивается поперечными трубочками, образованными глубокими впячиваниями плазмолеммы внутрь волокна. Эти трубки расположены через равные промежутки по длине мышечного волокна. Под плазмолеммой находятся многочисленные ядра.
В периферической части саркоплазмы у полюсов ядер расположены участки эндоплазматической сети, комплекс Гольджи, митохондрии.
Читайте также: Спецодежда из натуральных тканей
В центральной части симпластов расположены исчерченные миофибриллы, между которыми находятся митохондрии, канальцы агранулярной эндоплазматической сети и включения гликогена, необходимого для обеспечения процесса сокращения энергией.
В саркоплазме мышечных волокон имеется растворимый пигментный белок — миоглобин, способный связывать кислород и отдавать его по мере необходимости. Мясо, содержащее много миоглобина, приобретает коричневый оттенок.
Общее количество миофибрилл в различных волокнах различно. В некоторых волокнах их очень много. Волокна с большим количеством миофибрилл обладают большой силой и вместе с тем быстро утомляются, т.к. в них небольшое количество жидкой саркоплазмы, поставляющей энергетические ресурсы для сократительных реакций миофибрилл. Волокна с большим количеством миофибрилл делают мясо более светлым, т.к. в таких волокнах мало саркоплазмы, содержащей красноватый пигмент миоглобин. Волокна, составляющие мышцу, с небольшим содержанием миофибрилл имеют красноватый оттенок. Эти мышцы меньше утомляются, но обладают меньшей силой.
Мышцы молодых животных окрашены менее интенсивно, чем старых, так как в их волокнах содержится меньше миоглобина.
При длительном воздействии кислорода воздуха на мясо во время хранения мясных продуктов двухвалентное железо молекул миоглобина окисляется в 3-х валентное, что придает мясу коричневый оттенок.
По содержанию миоглобина и другим признакам в мышцах различают три типа мышечных волокон: белые, красные и промежуточные. Белые бедны миоглобином, имеют меньше митохондрий, содержат большое количество гликогена, значительное число миофибрилл и хорошо развитую саркоплазматическую сеть. Мышцы с преобладанием белых волокон быстро сокращаются и быстро утомляются. Источником АТФ в белых волокнах служит анаэробная фаза клеточного дыхания (гликолиз). Противоположные признаки характерны для красных волокон. В их саркоплазме содержится больше миоглобина, много митохондрий, слабо развита эндоплазматическая сеть, мало гликогена, и сравнительно немного миофибрилл. Источником АТФ служит аэробная фаза клеточного дыхания. Мышцы с преобладанием красных волокон сокращаются в десятки раз медленнее. Сокращение их непрерывное и длительное. Такие мышцы в организме выполняют большую физическую работу.
В разных мышцах количественное соотношение между тремя типами волокон различное, и оно запрограммировано при эмбриональном развитии мышцы. У домашних кур грудные мышцы мало используются (куры почти не летают) и в них преобладают белые мышечные волокна и, наоборот — мышцы ног красные.
Наибольший объем в мышечном волокне занимают миофибриллы. Длина их равна длине волокон. Их количество в разных волокнах различное. В узких пространствах между миофибриллами находятся цистерны эндоплазматической сети и промежуточные микрофиламенты из белка десмина.
По длине миофибрилл чередуются темные и светлые поперечные полоски (диски).
Темные диски всех миофибрилл в волокне расположены против темных, а светлые — против светлых, что и придает всему волокну в целом поперечную исчерченность.
Структурными и функциональными единицами миофибрилл являются саркомеры. Длина их около 4 мкм. В каждый саркомер входят две половинки светлых дисков и целый темный.
Саркомеры состоят из тончайших белковых волоконец -миофиламентов (протофибрилл). Различают два из вида: толстые — из белка миозина, и тонкие — их белка актина. Актиновые миофиламенты образованы двойной спиралью глобулярных белков. Внутри этих спиралей находятся другие белки — тропомиозин и торопомин, которые оказывают регулирующее влияние на актин. Диаметр актиновых нитей ≈7 нм.
Миозиновые нити образованы молекулами белка, также закрученными в виде спирали. В них различают хвостовые части и головки. Головки подвижны и могут подсоединяться к актиновым нитям, втягивая их внутрь. Хвостами молекулы соединяются и образуют толстые нити диаметром 10-12 нм.
Каждая миозиновая нить состоит из 350-500 молекул.
Миозиновые нити составляют темный диск. Каждую толстую миозиновую нить окружают шесть тонких актиновых нитей. Тонкие нити вдвигаются при сокращении между толстыми. И если мышечное волокно расслаблено, то светлые диски состоят только из тонких актиновых протофибрилл, а темные диски состоят только из одних толстых миозиновых протофибрилл. Если мышечное волокно сокращено, то темные диски в ширине не меняются, а светлые сужаются, т.к. тонкие нити вдвигаются между толстыми. Таким образом, мышечное волокно сокращается с помощью протофибрилл (миофиламентов). Процесс сокращения осуществляется не за счет образования складчатых миофибрилл (как предполагали до изобретения электронного микроскопа), а за счет скольжения актиновых и миозиновых нитей одна возле другой. Одну толстую нить окружают 6 тонких.
Для образования акто-миозинового комплекса необходимы ионы Са ++ , которые поступают из депо внутри клетки (эндоплазматического ретикулума) и извне, через определенные участки плазмолеммы, где расположены специфические белки, восприимчивые к ионам Са +2 . Для запуска сокращения необходимы специальные белки (кальмодулин) и ферменты (киназа). Саркомеры разграничены друг от друга Z-полосками, фиксирующими актиновые нити. Миозиновые нити фиксируются М-полоской, от которой с боков находится более светлый участок, куда не доходят актиновые нити (Н-зона). Таким образом, светлые и темные полоски вследствие их фиксированного состояния на одном уровне создают рисунок поперечной исчерченности. Темные диски называют анизатропными, а светлые — изотропными.
В мышечных волокнах млекопитающих поперечные трубочки (Т‑системы) расположены в саркомерах на границе темных и светлых дисков. Концы поперечных трубочек внутри волокна контактируют с терминальными цистернами саркоплазматической сети и, вместе с последними, образуют триады. Когда волокно получает от T-трубочек нервный импульс, то депонированные в цистернах саркоплазматической сети ионы кальция выходят из них, проникают в миофибриллы и запускают процесс сокращения. Во время расслабления мышечных волокон ионы кальция перекачиваются обратно в полость эндоплазматической сети.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом