МЕЗЕНХИМА (mesenchyma; греч. mesos средний + enchyma наполнение) — один из эмбриональных зачатков, представляющий в основной своей массе разрыхленную часть среднего зародышевого листка, или мезодермы. О. Гертвиг и Р. Гертвиг (R. Hertwig) в 1881 г. предложили различать две формы мезодермы — эпителиоподобную (мезобласт) и разрыхленную (мезенхиму).
Мезенхима — филогенетически наиболее древняя форма мезодермы (см.), появляющаяся уже у зародышей некоторых кишечнополостных (коралловые полипы, актинии) и низших червей. Позднее появилась эпителиоподобно организованная целомическая мезодерма, дающая начало мезотелию (см.) — эпителию, выстилающему целом, или вторичную полость тела. Соматическая мускулатура у одних животных развивается из Мезенхимы (плоские черви, моллюски), у других — из целомической мезодермы (кольчатые черви, членистоногие, позвоночные и др.). У позвоночных образуются обе формы мезодермы — эпителиоподобная и разрыхленная. М. возникает у них за счет разрыхления участков сомитов (см.) — дерма-томов и склеротомов, а также за счет выселения клеток из висцерального и париетального листков спланхнотомов. М. дерматомного происхождения дифференцируется в соединительнотканную основу кожи (собственно кожу, или дерму). Склеротомы дают начало скелетогенной М., дифференцирующейся в хрящевую и костную ткани. Мезенхимные клетки, выселяющиеся из спланхнотомов, образуют соединительную ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, клетки крови и лимфы, гладкую мышечную ткань внутренностей. Т. о., мезенхима в целом является у позвоночных зачатком всей обширной группы тканей внутренней среды (опорно-трофических, или соединительных в широком смысле). Развивающаяся из М. гладкая мышечная ткань по многим свойствам ближе к соединительной ткани (см.), чем к скелетной мышечной. У позвоночных нек-рая часть М. образуется не из мезодермы, а из нейроэктодермального зачатка, а именно нервного гребня, или ганглиозной пластинки (эктомезенхима, или нейромезенхима). Из нее возникают хроматофоры (пигментные клетки), некоторые хрящи гортани, возможно, пульпа зубов и дентин и др.
В момент своего возникновения М. состоит из клеток, сетевидно соединенных своими отростками. Промежутки между клетками заполнены межклеточной жидкостью. Отдельные клетки могут, вбирая отростки, высвобождаться из связи с другими клетками и, амебоидно передвигаясь с помощью ложноножек, фагоцитировать бактерии и другие инородные частицы, попавшие в организм зародыша (см.). Т. о., М. состоит из фиксированных (оседлых) и подвижных клеток, которые могут превращаться друг в друга. Вместе с межклеточной жидкостью они и составляют внутреннюю среду зародыша. На протяжении развития зародыша вся М. «расходуется» на образование тканей. На первых стадиях внутриутробного развития (у человека 2—3 нед.) М. еще лишена специальных тканевых структур (напр., волокон) и представляет эмбриональный зачаток, а не ткань. Однако несколько позже отдельные ее участки, особенно внезародышевая М., расположенная в составе провизорных (временных) вспомогательных органов зародыша, претерпевают тканевую специализацию, превращаясь в эмбриональную соединительную ткань, клетки крови и т. д. По мнению большинства гистологов, эндотелий (см.) сосудов также развивается из М.
На разных стадиях развития зародыша к внешне однородной массе мезенхимных клеток примешаны морфологически слабо от них отличимые клетки иной природы, мигрирующие к местам разных закладок: миобласты — к местам закладки мышечных волокон; пронейробласты — к местам закладки чувствительных и вегетативных ганглиев; гоноциты (первичные половые клетки) — к местам закладки гонад. Хроматобласты, рассеивающиеся по всему организму, являются предшественниками пигментных клеток (хроматофоров); хромаффинобласты — родоначальниками хромаффинных клеток мозгового вещества надпочечников (см.) и параганглиев (см.). К М. закладок гонад примешиваются выселяющиеся из целомического эпителия гонад предшественники тека-клеток яичника и гландулоцитов семенника (интерстициальных клеток Лейдига).
Читайте также: Как сшить тигра своими руками из ткани выкройки пошаговое
Т. о., возникая из определенных участков мезодермы, М. перестает быть генетически однородной. Эти свойства усугубляются и дивергентной дифференцировкой самой исходной М., разные участки к-рой рано приобретают неодинаковые индукционные свойства в ходе их взаимодействия с разными эпителиоморфными зачатками органов. Так, по данным Вольффа (Е. Wolff, 1969), для дифференцировки канальцев почки необходимо воздействие М. из области почек, но не сердца, и наоборот.
Камбиальные (малодифференцированные) клетки соединительной ткани детского и взрослого организма отличаются от М. зародыша более высоким уровнем дифференцировки. Поэтому представление А. А. Максимова о «мезенхиме взрослого», или «мезенхимном резерве», в методологическом и фактическом отношении нуждается в коррективах; рациональным моментом этой концепции является тезис о том, что и во взрослом организме сохраняются блуждающие стволовые клетки крови и соединительной ткани, по своей плюрипотентности приближающиеся к клеткам зародышевой мезенхимы.
Из мезенхимальных компонентов может возникать мезенхимома (см.).
Библиография: Заварзин А. А. Избранные труды, т. 4, с. 53, М.—Л., 1953; Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, Новосибирск, 1975—1979; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, Л., 1971;
Михайлов В. П. О тканевой природе стромы яичника и развивающихся из нее опухолей, Вопр., онкол., т. 2, № 5, с. 515, 1956, библиогр.; Хрущов Н. Г. Гистофизиология соединительной ткани, М., 1976; Чертков И. Л. и Фриденштейн А. Я. Родоначальная кроветворная клетка и ее дифференцировка, Усп. совр, биол., т. 62, в. 1 (4), с. 97, 1966, библиогр.; Les interactions tissulaires au cours de l’organoge-nfcse, publ. par E. Wolff, P., 1969.
Мезенхима это зародышевая соединительная ткань
В интердермальных щелях между выше перечисленными первичными закладками органов эмбриона и между отдельными зародышевыми пластами образуется характерная эмбриональная ткань мягкой консистенции — мезенхима. Ее образуют сетевидно соединенные звездчатые клетки; межклеточные пространства между ними заполнены слизистым внутриклеточным веществом с нежными мезенхимными фибриллами и тканевой жидкостью.
Эта наполняющая и соединяющая ткань заполняет пространство разрастающихся производных зародышевых пластов и обволакивает первичные органы. Таким образом, мезенхима является предшественником развивающейся впоследствии соединительной ткани, она дает начало всем основным группам взрослых соединительных тканей (соединительной, хрящевой и костной ткани).
Она возникает в основном из мезодермы путем освобождения, расчленения и миграции ее клеток в интердермальные щели между зародышевыми пластами, причем первоначальная эпителиевидная форма клеток превращается в звездчатую. Мезенхима развивается непосредственно на месте мезодермальной ткани, которая может в нее преобразоваться. В ее образовании в значительной степени участвуют и клетки эктодермы и энтодермы.
В шейной области из этой мезенхимы образуется парная закладка сердца и парная закладка сосудистой системы.
Возникновение этих образований является основой для развития всех главных органов и систем органов. И внешняя конфигурация эмбрионального тела в своей основе формируется благодаря значительному обособлению эмбриона от его экстраэмбриональных частей и придатков.
На данной фазе развития мы прервем изложение развития органов эмбриона; описание будет продолжено во второй части текста, в статье об органогенезе, посвященной развитию органов.
Читайте также: Как называется ткань из которой шьют тюль
Развитие плодовых оболочек
До сих пор излагалось развитие собственно тела зародыша, причем вплоть до конца четвертой недели, то есть до конца первого лунного месяца. Для понимания дальнейших процессов развития теперь необходимо описать также развитие экстраэмбриональных компонентов зародыша, к которым относятся обе плодовые оболочки (хорион и амнион) и эмбриональные придатки (желточный мешок, аллантоис и пуповина).
Более подробно о связях зародыша и его оболочек с телом матери во время беременности и о развитии связывающих устройств между телом матери и плода будет сказано позже в отдельной главе об имплантации зародыша и плацентации.
Сначала зародышевый щиток, из которого возникает собственно тело эмбриона, образован пластинкой, распростертой в плоскости и имеющей круглую (дисковидную), а позднее овальную форму. Начиная с третьей недели развития и в течение четвертой недели эта плоская закладка эмбрионального тела приобретает форму приблизительно цилиндрического образования.
Растяжение зародыша в плоскости на первых стадиях развития сохраняется у человека как филогенетическая реминисценция о развитии полилецитальных яйцеклеток птиц, у которых большой желточный шар обусловливает образование данного плоскостного вида зародышевого щитка и тела зародыша.
30. Мезенхима как источник развития соединительных тканей.
Мезенхимные ткани объединяют группу тканей общего характера, образованных разнообразными гетерогенными клетками и большим или меньшим, но, как правило, преобладающим, количеством межклеточного вещества.
Мезенхима— первородная соединительная ткань, появляющаяся в начале второй недели эмбрионального развития из материала эктодермы и, в основном, мезодермы, в связи с чем, образно называется 4-м зародышевым листком. Мезенхима состоит из клеток звездчатой формы — мезенхимоцитов. Рыхло расположены, заполняющие в полости зародыша промежутки между зачатками органов и тканей. Отростки соседних клеток взаимодействуют друг с другом с помощью плотных контактов, в результате чего возникает протоплазматический ретикулум, в узлах которого лежат ядра. Первоначально мезенхима выполняеттрофическуюфункцию, которая осуществляется через процесс фагоцитоза. Ее клетки активно поглощают из циркулирующей жидкости биотические и абиотические тела. Таким образом, через трофическую функцию реализуетсязащитнаяфункция. Она характерна для большинства многоклеточных (кроме губок, не имеющих тканевых систем) и реализуется через 2 механизма: 1) клеточный и 2) гуморальный. Кроме первичных функций мезенхима выполняетопорно-механическуюфункцию (скелетогенные ткани – формируют остов).
Первичнаямезенхима – образуется из внезародышевой мезодермы, участвует в образовании провизорных органов.
Вторичная– образуется из 3х зарод листков, участвует в формировании тканей внутренней среды и гладко-мышечной ткани.
Любой вид мезенхимных тканей может быть охарактеризован по двум составляющим: 1) по морфологическому и функциональному разнообразию клеток, имеющих разные уровни специализации, особенно в тканях с трофическими функциями; 2) по богатству межклеточного вещества, достигающего наивысшего уровня развития в скелетогенных тканях.
Мезенхимные ткани располагаются камбиальными клетками с различными потенциями к физиологической и репаративной регенерации. Широкой восстановительной способностью обладает рыхлая соединительная ткань, она замещает погибшие паренхиматозные клетки в органах в случаях невозможности их регенерации. Мезенхима способна к метаплазии (перестройке). Мезенхимные ткани имеют дифферонную организацию. Стволовые клетки дифферона могут находиться на значительном расстоянии от места специализации и даже в другом органе. В подавляющем большинстве мезенхимные ткани богато васкуляризированы.