МЕЗЕНХИМА (mesenchyma; греч. mesos средний + enchyma наполнение) — один из эмбриональных зачатков, представляющий в основной своей массе разрыхленную часть среднего зародышевого листка, или мезодермы. О. Гертвиг и Р. Гертвиг (R. Hertwig) в 1881 г. предложили различать две формы мезодермы — эпителиоподобную (мезобласт) и разрыхленную (мезенхиму).
Мезенхима — филогенетически наиболее древняя форма мезодермы (см.), появляющаяся уже у зародышей некоторых кишечнополостных (коралловые полипы, актинии) и низших червей. Позднее появилась эпителиоподобно организованная целомическая мезодерма, дающая начало мезотелию (см.) — эпителию, выстилающему целом, или вторичную полость тела. Соматическая мускулатура у одних животных развивается из Мезенхимы (плоские черви, моллюски), у других — из целомической мезодермы (кольчатые черви, членистоногие, позвоночные и др.). У позвоночных образуются обе формы мезодермы — эпителиоподобная и разрыхленная. М. возникает у них за счет разрыхления участков сомитов (см.) — дерма-томов и склеротомов, а также за счет выселения клеток из висцерального и париетального листков спланхнотомов. М. дерматомного происхождения дифференцируется в соединительнотканную основу кожи (собственно кожу, или дерму). Склеротомы дают начало скелетогенной М., дифференцирующейся в хрящевую и костную ткани. Мезенхимные клетки, выселяющиеся из спланхнотомов, образуют соединительную ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, клетки крови и лимфы, гладкую мышечную ткань внутренностей. Т. о., мезенхима в целом является у позвоночных зачатком всей обширной группы тканей внутренней среды (опорно-трофических, или соединительных в широком смысле). Развивающаяся из М. гладкая мышечная ткань по многим свойствам ближе к соединительной ткани (см.), чем к скелетной мышечной. У позвоночных нек-рая часть М. образуется не из мезодермы, а из нейроэктодермального зачатка, а именно нервного гребня, или ганглиозной пластинки (эктомезенхима, или нейромезенхима). Из нее возникают хроматофоры (пигментные клетки), некоторые хрящи гортани, возможно, пульпа зубов и дентин и др.
В момент своего возникновения М. состоит из клеток, сетевидно соединенных своими отростками. Промежутки между клетками заполнены межклеточной жидкостью. Отдельные клетки могут, вбирая отростки, высвобождаться из связи с другими клетками и, амебоидно передвигаясь с помощью ложноножек, фагоцитировать бактерии и другие инородные частицы, попавшие в организм зародыша (см.). Т. о., М. состоит из фиксированных (оседлых) и подвижных клеток, которые могут превращаться друг в друга. Вместе с межклеточной жидкостью они и составляют внутреннюю среду зародыша. На протяжении развития зародыша вся М. «расходуется» на образование тканей. На первых стадиях внутриутробного развития (у человека 2—3 нед.) М. еще лишена специальных тканевых структур (напр., волокон) и представляет эмбриональный зачаток, а не ткань. Однако несколько позже отдельные ее участки, особенно внезародышевая М., расположенная в составе провизорных (временных) вспомогательных органов зародыша, претерпевают тканевую специализацию, превращаясь в эмбриональную соединительную ткань, клетки крови и т. д. По мнению большинства гистологов, эндотелий (см.) сосудов также развивается из М.
На разных стадиях развития зародыша к внешне однородной массе мезенхимных клеток примешаны морфологически слабо от них отличимые клетки иной природы, мигрирующие к местам разных закладок: миобласты — к местам закладки мышечных волокон; пронейробласты — к местам закладки чувствительных и вегетативных ганглиев; гоноциты (первичные половые клетки) — к местам закладки гонад. Хроматобласты, рассеивающиеся по всему организму, являются предшественниками пигментных клеток (хроматофоров); хромаффинобласты — родоначальниками хромаффинных клеток мозгового вещества надпочечников (см.) и параганглиев (см.). К М. закладок гонад примешиваются выселяющиеся из целомического эпителия гонад предшественники тека-клеток яичника и гландулоцитов семенника (интерстициальных клеток Лейдига).
Т. о., возникая из определенных участков мезодермы, М. перестает быть генетически однородной. Эти свойства усугубляются и дивергентной дифференцировкой самой исходной М., разные участки к-рой рано приобретают неодинаковые индукционные свойства в ходе их взаимодействия с разными эпителиоморфными зачатками органов. Так, по данным Вольффа (Е. Wolff, 1969), для дифференцировки канальцев почки необходимо воздействие М. из области почек, но не сердца, и наоборот.
Камбиальные (малодифференцированные) клетки соединительной ткани детского и взрослого организма отличаются от М. зародыша более высоким уровнем дифференцировки. Поэтому представление А. А. Максимова о «мезенхиме взрослого», или «мезенхимном резерве», в методологическом и фактическом отношении нуждается в коррективах; рациональным моментом этой концепции является тезис о том, что и во взрослом организме сохраняются блуждающие стволовые клетки крови и соединительной ткани, по своей плюрипотентности приближающиеся к клеткам зародышевой мезенхимы.
Читайте также: Простой бычок из ткани
Из мезенхимальных компонентов может возникать мезенхимома (см.).
Библиография: Заварзин А. А. Избранные труды, т. 4, с. 53, М.—Л., 1953; Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, Новосибирск, 1975—1979; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, Л., 1971;
Михайлов В. П. О тканевой природе стромы яичника и развивающихся из нее опухолей, Вопр., онкол., т. 2, № 5, с. 515, 1956, библиогр.; Хрущов Н. Г. Гистофизиология соединительной ткани, М., 1976; Чертков И. Л. и Фриденштейн А. Я. Родоначальная кроветворная клетка и ее дифференцировка, Усп. совр, биол., т. 62, в. 1 (4), с. 97, 1966, библиогр.; Les interactions tissulaires au cours de l’organoge-nfcse, publ. par E. Wolff, P., 1969.
Мезенхима как источник развития соединительных тканей
Термин «мезенхима» (греч. Mesos — средний, enchyma — заполняющая масса) был предложен братьями Гертвигами (1881). Это один из эмбриональных зачатков (по некоторым представлениям — эмбриональная ткань), представляющий собой разрыхленную часть среднего зародышевого листка — мезодермы. Клеточные элементы мезенхимы (точнее, энтомезенхимы) образуются в процессе дифференцировки дерматома, склеротома, висцерального и париетального листков спланхиотома. Кроме того, существует эктомезенхима (нейромезенхима), развивающаяся из ганглиозной пластинки.
Мезенхима состоит из отростчатых клеток, сетевидно соединенных своими отростками. Клетки могут высвобождаться от связей, амебоидно перемещаться и фагоцитировать инородные частицы. Вместе с межклеточной жидкостью клетки мезенхимы составляют внутреннюю среду зародыша. По мере развития зародыша в мезенхиму мигрируют клетки иного происхождения, нежели из перечисленных выше эмбриональных зачатков, например, клетки нейробластического дифферона, мигрирующие миобласты закладки скелетных мышц, пигментоциты и др. Следовательно, с определенной стадии развития зародыша мезенхима представляет собой мозаику клеток, возникших из разных зародышевых листков и эмбриональных зачатков тканей. Однако морфологически все клетки мезенхимы мало чем отличаются друг от друга, и только очень чувствительные методы исследования (иммуноцитохимические, электронно-микроскопические) выявляют в составе мезенхимы клетки различной природы.
Клетки мезенхимы обнаруживают способность к ранней дифференцировке. Например, в стенке желточного мешка 2-недельного эмбриона человека из состава мезенхимы выделяются первичные клетки крови — гемоциты, другие — формируют стенку первичных сосудов, третьи являются источником развития ретикулярной ткани — остова кроветворных органов. В составе провизорных органов мезенхима очень рано претерпевает тканевую специализацию, являясь источником развития соединительных тканей.
Мезенхима существует только в эмбриональном периоде развития человека. После рождения в организме человека сохраняются лишь малодифференцированные (полипотентные) клетки в составе рыхлой волокнистой соединительной ткани (адвентициальные клетки), которые могут дивергентно дифференцироваться в различных направлениях, но в пределах определенной тканевой системы.
Ретикулярная ткань. Одним из производных мезенхимы является ретикулярная ткань, которая в организме человека сохраняет мезенхимоподобное строение. Она входит в состав кроветворных органов (красного костного мозга, селезенки, лимфатических узлов) и состоит из звездчатых ретикулярных клеток, вырабатывающих ретикулярные волокна (разновидность аргирофильных волокон). Ретикулярные клетки неоднородны в функциональном отношении. Одни из них менее дифференцированы и выполняют камбиальную роль. Другие — способны к фагоцитозу и перевариванию продуктов распада тканей. Ретикулярная ткань как остов кроветворных органов принимает участие в кроветворении и иммунологических реакциях, выполняя роль микроокружения для дифференцирующихся клеток крови.
30. Мезенхима как источник развития соединительных тканей.
Мезенхима – первородная соединительная ткань, образуется из материала эктодермы и в основном мезодермы, в связи, с чем образно называется 4-м зародышевым листком.
Первоначально мезенхима выполняет трофическую функцию, которая осуществляется через процесс фагоцитоза. Таким образом, через трофическую функцию реализуется защитная функция. Она характерна для большинства многоклеточных (кроме губок, не имеющих тканевых систем) и реализуется через 2 механизма: 1) клеточный и 2) гуморальный. Кроме первичных функций мезенхима выполняет опорно-механическую функцию.
31. Классификация мезенхимных тканей.
Ткани с преобладанием трофической и защитной функций:
в) рыхлая соединительная ткань,специализированные разновидности:
Ткани с преобладанием опорно-механической функции:
а) плотная соединительная ткань (Коллагеновая: волокнистая (сухожилия) и пластинчатая (фасции). Эластическая: волокнистая (связки) и палстинчатая мембрана аорты). Неоформленная — дерма кожи);
Читайте также: Сколько ширина ткани поплин
б) хрящевые ткани (гиалиновый, эластический, волокнистый);
в) костные ткани (грубоволокнитые, пластинчатые)
Клетки мезенхимных тканей разнообразны по форме и выполняемым функциям. Они полипотентны, в большинстве своём малодифференцированны и аполярны.
32. Рыхлая соединительная ткань и ее строение, распределение в
организме. Разновидности и функции.
Рыхлая соединительная ткань сопровождает кровеносные сосуды и вместе с ними образует мягкий скелет органов. Участвует в формировании органов, лимитирует их размеры и форму. Находится на разделе кровь – клетки участвует в трофическом обеспечении органа, в ней имеются иммунные клетки, она является ареной воспалительных процессов. Рыхлая соединительная ткань характеризуется разнообразием клеток и развитым межклеточным веществом.
33. Классификация клеток рыхлой соединительной ткани.
Все разнообразие клеточных элементов рыхлой соединительной ткани можно объединить в 4 группы:
Первая группа. Клетки, типичные для рыхлой соединительной ткани – фибробласты и гистиоциты. Фибробласты – клетки-строители соединительной ткани. Они образуют коллаген, эластин, фибронектин, протеогликаны. Фибробластный дифферон образоан стволовой и полустволовой клетками, юным фибробластом, дифференцированным фибробластом и фиброцитом. Фибробласты секретируют и выделяют в межклеточную среду: фактор, регулирующий количественный состав популяции фибробластов, фактор миграции макрофагов, фактор, формирующий пространственную организацию межклеточного вещества. Гистиоцит – тканевой макрофаг, образуется из моноцита. Подвижная клетка. Гистиоциты участвуют в иммунных реакциях, ингибируют пролиферацию моноцитов и гранулоцитов, выделяют простагландины, интерферон, лизоцим, эндогенные пирогены. Гистиоцит совместно с макрофагами всех органов образует макрофагическую систему или систему мононуклеарных фагоцитов.
Вторая группа. Специальные клетки – тучные клетки, плазматические клетки, липоциты, ретикулоциты, меланоциты, эндотелиоциты. Тучные клетки представляют собой специализированную клеточную популяцию, регулируют местный гомеостаз, участвуют в иммунных реакциях. Образуются из стволового предшественника, находящегося в костном мозге. Выделяют 2 популяции: слизистые тучные клетки, дифференцирующиеся под действием интерлейкинов Т-лимфоцитов, и соединительнотканные мастоциты, участвующие в поддержании структурного постоянства рыхлой соединительной ткани. Тучные клетки секретируют, кроме гепарина, гистамин, дофамин, серотонин, выделяют факторы миграфии эозинофилов, кровяных пластинок. Плазмоциты – являются эффекторными элементами гуморального иммунитета, продуктом конечной дифференцировки В-лимфоцитов. Имеют ядро с крупными гранулами хроматина. Большая часть цитоплазмы базофильна. Плазмоциты вырабатывают иммуноглобулины – антитела. Липоциты – клетки, депонирующие нейтральные жиры. Различают липоциты с белым и бурым жиром. Л.с белым жиром образуют жировую ткань под кожей, около органов, являются энергетическим депо организма, участвуют в энергорегуляции и амортизации. Адипоциты с бурым жиром хорошо развиты у новорожденных в межлопаточной области. Бурый жир, сгорая, образует большое количество тепла. Каждый липоцит бурой жировой ткани снабжен адренергическим аксоном. Меланоциты – развиваются из нервных гребней. В большом количестве они находятся под кожей и в сосудистой оболочке глаза. Ретикулоциты – клетки звездчатой формы, которые совместно с ретикулярными волокнами образуют ретикулярную ткань. Она является основой, т.е. интерстицием органов кроветворения. Эндотелиоциты – выстилают внутреннюю оболочку кровеносных сосудов и являются главным элементом стенки капилляра.
Третья группа. Камбиальные клетки – адвентициальные клетки, стволовые клетки красного костного мозга, полустволовые, унипотентные предшественники фибробластов.
30. Мезенхима как источник развития соединительных тканей.
Мезенхимные ткани объединяют группу тканей общего характера, образованных разнообразными гетерогенными клетками и большим или меньшим, но, как правило, преобладающим, количеством межклеточного вещества.
Мезенхима— первородная соединительная ткань, появляющаяся в начале второй недели эмбрионального развития из материала эктодермы и, в основном, мезодермы, в связи с чем, образно называется 4-м зародышевым листком. Мезенхима состоит из клеток звездчатой формы — мезенхимоцитов. Рыхло расположены, заполняющие в полости зародыша промежутки между зачатками органов и тканей. Отростки соседних клеток взаимодействуют друг с другом с помощью плотных контактов, в результате чего возникает протоплазматический ретикулум, в узлах которого лежат ядра. Первоначально мезенхима выполняеттрофическуюфункцию, которая осуществляется через процесс фагоцитоза. Ее клетки активно поглощают из циркулирующей жидкости биотические и абиотические тела. Таким образом, через трофическую функцию реализуетсязащитнаяфункция. Она характерна для большинства многоклеточных (кроме губок, не имеющих тканевых систем) и реализуется через 2 механизма: 1) клеточный и 2) гуморальный. Кроме первичных функций мезенхима выполняетопорно-механическуюфункцию (скелетогенные ткани – формируют остов).
Читайте также: Покровная ткань листа камелии
Первичнаямезенхима – образуется из внезародышевой мезодермы, участвует в образовании провизорных органов.
Вторичная– образуется из 3х зарод листков, участвует в формировании тканей внутренней среды и гладко-мышечной ткани.
Любой вид мезенхимных тканей может быть охарактеризован по двум составляющим: 1) по морфологическому и функциональному разнообразию клеток, имеющих разные уровни специализации, особенно в тканях с трофическими функциями; 2) по богатству межклеточного вещества, достигающего наивысшего уровня развития в скелетогенных тканях.
Мезенхимные ткани располагаются камбиальными клетками с различными потенциями к физиологической и репаративной регенерации. Широкой восстановительной способностью обладает рыхлая соединительная ткань, она замещает погибшие паренхиматозные клетки в органах в случаях невозможности их регенерации. Мезенхима способна к метаплазии (перестройке). Мезенхимные ткани имеют дифферонную организацию. Стволовые клетки дифферона могут находиться на значительном расстоянии от места специализации и даже в другом органе. В подавляющем большинстве мезенхимные ткани богато васкуляризированы.
31. Классификация мезенхимных тканей.
Ткани с преобладанием трофической и защитной функций:
в) рыхлая соединительная ткань: специализированные разновидности:
5) слизистая ткань (лимфоидная).
Ткани с преобладанием опорно-механической функции
а) плотная соединительная ткань;
32. Рыхлая соединительная ткань и ее строение, распределение в организме. Разновидности и функции.
Широкими гистопластическими и формативными свойствами обладает рыхлая соединительная ткань. Она повсюду сопровождает кровеносные сосуды и вместе с ними формирует мягкие скелеты органов, находится на границе между кровью и паренхимой органа, участвуя в трофике. Рыхлая соединительная ткань является ареной воспалительных процессов, ее клетки участвуют в развитии и завершении воспалительных реакций. Как и все мезенхимные ткани, она состоит из клеток и межклеточного вещества. Для рыхлой соединительной ткани характерно преобладание межклеточного вещества над клетками и волокнами и наличие большого количества типов клеток.
Межклеточное веществоявляется продуктом жизнедеятельности клеток и белков крови. В нем различают основное (аморфное) вещество и погруженные в него коллагеновые и эластические волокна.Основное веществообразовано тончайшими пластинками, замкнутыми по краям, которые представляют собой гетеромолекулярные структуры, образованные гликопротеинами и протеогликанами.Протеогликаны(гликозаминопротеогликаны) имеют белковый носитель в виде ламинина, фибриллина, фибронектина и простатическую группу (гликозаминогликаны). В свою очередь, протеогликаны делятся насульфатированныегликозаминопротеогликаны (гепарин-сульфат – секретируют тучные кл; хондроитин-4-сульфат, хондроитин-6-сульфат, дерматан-сульфат, кератан-сульфат – секретируют фибробласты) инесульфатированные(гиалуроновая кислота — секретируют фибробласты). В аморфное вещество погружены внеклеточные волокна: коллагеновые, эластические, ретикулярные.
Коллагеновые волокна— клейдающие. Обладают упругостью. Они образованы из белка коллагена, который насчитывает 16 типов; разделены на 4 класса:I— интерстициальные коллагены; II— коллаген базальных мембран; III— перицеллюлярные коллагены;IV— свободные коллагены. Коллаген синтезируется фибробластами, а за пределами рыхлой ткани – хондробластами и остеобластами. Молекула коллагена имеет длину 280 нм и ширину 1,4 нм. Каждая построена из трех альфа-цепочек предшественника коллагена — проколлагена (1-й уровень) – образуется в аппарате Гольджи. Молекулы проколлагена, ассоциируясь, образуютвторойнадмолекулярный внеклеточный уровень организации — коллагеновую протофибриллу, а 5-6 протофибрилл составляют микрофибриллу толщиной 10 нм.Третий— фибриллярный — уровень организации представляет собой поперечно исчерченные фибриллы толщиной до 100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.Четвертый— волоконный — уровень организации достигает в толщину 10 мкм. Волокна складываются в пучки толщиной до 100 мкм. Коллагеновые волокна преобладают в тканях с опорно-механической функцией. Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, содержащихся в межуточной ткани органов кроветворения. Образованы коллагеном 3 типа. Он секретируется фибробластами.
Эластические волокнавходят в состав органов, ритмично меняющих форму (легкие, аорта), имеют округлую или уплощенную форму. Их толщина может достигать нескольких мкм. Основу составляет глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробластами, с диаметром молекул 2,8 нм. Цепочки глобул эластина образуют эластиновые протофибриллы (филамент, покрытый микротрубочками) толщиной 3-3,5 нм (второй, надмолекулярный уровень организации). Окруженные гликопротеином, они образуют микрофибриллы толщиной 8-10 нм (третий — фибриллярный — уровень организации). 2 и более фибриллы образуют эластическое волокно, может существовать самостоятельно или взаимодействовать с коллагеновыми, формируя коллагеново-эластические пучки.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом