МЕЗОФИ́ЛЛ (от мезо … и греч. φύλλον – лист), общее название тканей листовой пластинки (кроме проводящих и механических), заключённых между верхней и нижней эпидермами, у растений. В большинстве ассимилирующих листьев М. представлен хлорофиллоносной паренхимой, или хлоренхимой. Последняя, как правило, дифференцирована на столбчатую (палисадную), находящуюся обычно в верхней стороне листовой пластинки, и губчатую, расположенную в нижней её стороне. Губчатая хлоренхима благодаря системе крупных межклетников обладает большой внутр. поверхностью, сообщающейся с устьичными щелями, и не только ассимилирует, но и активно участвует в газообмене. У суккулентов М. содержит наряду с хлоренхимой водоносную паренхиму, у склерофитов – склеренхиму, а в запасающих чешуях луковиц М. целиком состоит из запасающей паренхимы. Подробнее см. в ст. Лист .
Внутреннее строение листьев
Важнейшей частью пластинки листа является мезофилл, с помощью которого осуществляется фотосинтез (рис. 7.9., 7.10.). Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Эпидерма, покрывающая лист плотным слоем, регулирует газообмен и транспирацию, защищает лист от внешних воздействий и проникновения микроорганизмов. Система разветвленных проводящих пучков, составляющих основу жилкования листа, снабжает мезофилл водой и растворами солей, а также обеспечивает отток органических веществ, образовавшихся в результате ассимиляции. Механические ткани листа – склеренхима различных типов и колленхима – обеспечивают ему определенную прочность.
Эпидермис является самым наружным слоем клеток листа, который сохраняется в течение всей его жизни. Представляет собой первичную покровную комплексную ткань, состоящую из:
– основных эпидермальных клеток – расположены плотно, без межклетников; живые; хлоропласты в них обычно отсутствуют (имеются у части водных растений); таблитчатые, разнообразны в очертаниях; обычно наиболее сильно утолщена наружная стенка, а боковые и внутренние – тонкие; иногда в них встречаются кристаллы, а у многих злаков пропитаны кремнеземом;
– устьиц – высокоспециализированные образования, состоящие из двух замыкающих клеток и устъичной щели между ними; стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных); под щелью располагается дыхательная, или воздушная полость, окруженная клетками мякоти листа; клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных или околоустъичных (они участвуют в движении замыкающих клеток); замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. Устьица могут встречаться на обеих сторонах листа, но обычно более многочисленны на нижней поверхности (у плавающих на поверхности воды листьев – только на верхней эпидерме, а на погруженных листьях – совсем отсутствуют). В ночные часы, а также днем, при недостаточном водообеспечении, устъчная щель закрывается благодаря понижению тургора в замыкающих клетках. С повышением тургора устьице открывается. Таким образом происходит регуляция газообмена и транспирации;
| Рис. 7.9.Схема поперечного разреза типичного листа двудольного растения. |
– трихом – выростов эпидермиса в виде различного типа волосков, чешуек, железок, нектарников: кроющие волоски образуют на растении различной густоты опушение, предохраняющее от избыточной транспирации или изредка, напротив, ускоряющее ее; железистые трихомы (железки, нектарники) являются элементами секреторных тканей.
У большинства растений эпидермис однослойный (исключение – фикус).
Эпидермис листьев часто покрыт кутикулой (слоем жирового вещества – кутина), снижающей потери воды. Иногда покрывается и восковым налетом. Кутикула и восковой налет лучше развиваются на верхней стороне листа, которая больше освещается и сильнее нагревается.
У некоторых растений под эпидермой образуется слой клеток, усиливающих прочность листа – гиподерма. Стенки этих клеток часто утолщаются и выполняют механическую функцию, а у растений засушливых мест защищают от излишнего испарения. Гиподерма может быть однослойной (сосна обыкновенная), двух- и трехслойная (южные виды сосен).
Мезофилл (основная хлорофиллоносная паренхима) расположен между верхним и нижним эпидермисом. В листе выполняет следующие функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию. Состоит из живых клеток с тонкими оболочками. Благодаря многочисленным хлоропластам мезофилл окрашен в зеленый цвет. Чаще всего дифференцируется на две ткани – полисадную (столбчатую) и губчатую.
Клетки столбчатого мезофилла плотно сомкнуты (однако межклетники все же есть), имеют продолговатую форму и располагаются перпендикулярно поверхности листа. Содержат около 75 % хлоропластов листа (располагаются вдоль оболочек). Основная функция – ассимиляция СО2. Располагаются в один или несколько рядов (у светолюбивых) обычно на верхней стороне листа (у ксерофитов часто с обеих сторон).
Губчатую паренхиму составляют клетки относительно округлые с большими межклетниками, через которые свободно осуществляется газообмен: днем СО2 через устьица нижнего эпидермиса (СО2 выделяется в основном из почвы в результате жизнедеятельности почвенных организмов) попадает в межклетники губчатого мезофилла и разносится по всем тканям листа; О2 выделяемый при фотосинтезе по межклетникам поступает к устьицам, а через них – в атмосферу. В губчатой ткани, помимо газообмена и транспирации, происходит и ассимиляция.
Читайте также: Жидкое средство для деликатных тканей biomio bio sensitive
У некоторых растений листья обладают однородным мезофиллом, не дифференцированным на столбчатую и губчатую паренхиму. Это наблюдается у листьев, которые занимают вертикальное положение и одинаково освещаются как с нижней, так и с верхней стороны (представители сем. Ирисовые, Осоковые, Лилейные, некоторые Злаки).
В листьях хвойных (сосна, ель) мезофилл представлен складчатой паренхимой – оболочки клеток образуют многочисленные складки в полость клетки, что увеличивает поверхность клеточных оболочек, а, следовательно, и количество хлоропластов.
Проводящие ткани составляют основу жилок листа, которые густо пронизывают мезофилл и непосредственно связаны с проводящей системой стебля. Жилки содержат ксилему и флоэму, имеющие, как правило, первичное происхождение (пучки коллатеральные закрытого типа; средние, а иногда и другие крупные жилки у некоторых двудольных и у голосеменных способны к вторичному росту – пучки открытого типа). Ксилема ориентирована в сторону морфологически верхней, а флоэма – морфологически нижней поверхности листа.
Крупные жилки окружены паренхимой, содержащей мало хлоропластов, а мелкие – одним и более слоями плотно сомкнутых клеток, образующих обкладку проводящего пучка, которая регулирует передвижение веществ.
Главную роль в снабжении листа растворами солей, водой и в оттоке образующихся в нем пластических веществ играют мелкие жилки, которые полностью погружены в мезофилл.
Механические ткани листа выполняют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Сам эпидермис в значительной мере обеспечивает прочность листа на разрыв благодаря плотному расположению своих клеток и наличию кутикулы. Прочность эпидермиса усиливается гиподермой (особая форма колленхимы, выполняющая наряду с механической функцию дополнительной защиты листа от излишнего испарения, например в хвое сосны). Однако главной арматурой листа являются склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы.
Волокна склеренхимы часто входят в состав крупных проводящих пучков, располагаясь или сверху и снизу, или вокруг пучка. У однодольных растений иногда клетки склеренхимы располагаются также по краю листа.
Склеренхима – наиболее важная механическая ткань, клетки которой имеют прозенхимную форму и представляют собой волокна, длинные, плотно расположенные, с заостренными концами и утолщенной, чаще всего с одревесневшей оболочкой (клетки мертвые).
Колленхима часто присутствует в крупных жилках или по краю листа под эпидермисом, предохраняя его от разрыва.
Колленхима – паренхимная механическая ткань, клетки которой характеризуются неравномерным утолщением стенок (живые). Широко распространена у двудольных.
Склереиды в листьях с сочным многослойным мезофиллом выполняют функцию распорок. В листьях камелии одиночные склереиды представлены особой формой – идиобластами (опорные клетки), несущими на себе всю тяжесть сочной хлоренхимы.
Склереиды – клетки самой разнообразной формы, с равномерно утолщенными слоистыми стенками, пронизанными простыми, нередко ветвистыми порами (разновидность склеренхимы); живое содержимое, как правило, отмирает.
Мезофилл листа это какая ткань
Мезофилл. Эта выполняющая ткань располагается между двумя слоями эпидермиса листа и состоит из модифицированных паренхимиых клеток, осуществляющих фотосинтез. Фотосинтетическую паренхиму иногда называют хлоренхимой. Цитоплазма клеток хлоренхимы содержит большое число хлоропластов, в которых и протекают реакции фотосинтеза. У двудольных растений мезофилл состоит из двух четко различающихся слоев: верхний слой составляет палисадная паренхима, клетки которой имеют столбчатую форму, а нижний — губчатая паренхима с клетками неправильной формы, содержащими меньше хлоропластов. Фотосинтез идет главным образом в палисадной паренхиме, а воздухоносные межклетники губчатой паренхимы обеспечивают интенсивный газообмен.
Эндодерма
Эндодермой называется слой клеток, окружающий проводящую ткань растения.
Его можно рассматривать как самый внутренний слой коры. Обычно клетки эндодермы парснхимныс, но они могут быть и модифицированы как в физиологическом, так и в структурном отношениях. В корнях, где эндодерма состоит из одного слоя клеток, она выражена более отчетливо, чем в стеблях, потому что в каждой такой клетке имеется поясок Каспари — опоясывающая клетку полоска суберина (вещества, близкого по своей природе к жирам). На более поздней стадии может происходить дальнейшее утолщение клеточной стенки. О структуре и функции эндодермы корня см. гл. 13.
В стеблях двудольных проводящие пучки образуют кольцо, эндодерма же, состоящая из одного или нескольких слоев клеток, располагается снаружи от этого кольца, непосредственно примыкая к нему. Нередко при этом эндодерма по своему виду не отличается от остальной коры, но иногда в ней накапливаются крахмальные зерна, и тогда она превращается в так называемое крахмалоносное влагалище, которое легко сделать видимым, окрасив препарат иодом. Эти крахмальные зерна могут поддействием силы тяжести оседать в клетках, в силу чего эндодерма играет важную роль в геотропической реакции, так же, как и клетки корневого чехлика (гл. 16).
Читайте также: Чем отличается хлопок от хлопчатобумажной ткани

Перицикл.
В корне между центральной проводящей тканью (центральным цилиндром) и эндодермой располагается перицикл — слой, состоящий из одного или нескольких рядов клеток. Перицикл сохраняет мсристсматичсскую активность: в нем закладываются боковые корни. У растений, корням которых свойствен вторичный рост, перицикл участвует в этом вторичном росте. В стеблях, как правило, аналогичного слоя нет.
Клетки-спутницы.
Так называются специализированные паренхимные клетки, примыкающие к ситовидным трубкам и участвующие в их работе. Метаболически клетки-спутницы весьма активны; от обычных паренхимных клеток их отличают более плотная цитоплазма и более мелкие вакуоли. О происхождении, строении и функции клеток-спутниц мы будем говорить в соответствующей статье
Мезофилл листа это какая ткань
Лист — вегетативный орган растения, располагающийся на побеге. Место расположения листа на побеге называется узел. Узел (лат. nodus) — участок побега (стебля) растения, от которого отходят боковые органы (ветви, листья, почки, придаточные корни и другие.)

Строение и функции листа
Основная ткань пластинки листа — мезофилл. Выделяют столбчатый и губчатый мезофилл, функции которых различны.
Благодаря наличию хлоропластов в клетках столбчатой ткани мякоти листа происходит процесс фотосинтеза, в результате которого образуется большое количество органических веществ, доставляемых флоэмой в разные части растения. Вообразите следующую информацию в виде 3D-модели: проводящая система листа является продолжением проводящей системы стебля, в месте узла происходит отхождение сосудисто-волокнистого пучка в направлении листа.
В губчатой ткани листа расположены межклетники, вход в которые открывают устьица. Здесь происходит газообмен между организмом растения и внешней средой, заключающийся в процессах дыхания и фотосинтеза. Крайне важно разделить два понятия: фотосинтез и дыхание.
Не удивляйтесь тому, что растения поглощают кислород в процессе дыхания. Все живые клетки аэробных организмов находятся в процессе дыхания постоянно, днем и ночью. Запомните, что дыхание это поглощение кислорода и выделение углекислого газа. В ходе светозависимой фазы фотосинтеза напротив, кислород выделяется как ненужный побочный продукт, а углекислый газ поглощается клетками.

Осуществляется через устьица в эпидермисе (кожице).

Самые первые листья растения — зародышевые листья (семядоли или семенодоли), которые развиваются у зародыша ещё в семени. В дальнейшем листья формируются из примордиев — нерасчленённых зачатков листьев в виде бугорков или валиков на конусе нарастания побега.

Основные части листа
Это расширенная нижняя часть листа. У некоторых растений оно, разрастаясь, преобразуется в незамкнутую или замкнутую трубку, которую называют листовое влагалище.
Выполняет главные функции листа — газообмен и фотосинтез, в основании пластинка сужается и переходит в стеблевидный черешок.

Это тонкая стеблевидная часть листа, идущая от листовой пластинки к узлу побега.
Меняя свою форму, черешок смещает листовую пластинку. Таким образом, основная функция черешка — обеспечить как можно большую освещенность листовой пластинки, вынести листья к свету. Именно так и создается листовая мозаика — расположение листьев на растении, при котором они не затеняют друг друга. Листья с черешками называются черешковыми, без черешка — сидячими.

Выросты листообразной формы, расположенные у основания листа. Они могут срастаться со стеблем или быть свободно расположенными. У многих растений прилистники отсутствуют в принципе, или образуются, но рано отмирают.

Лист называют полным, если в составе его элементов имеется пластинка, основание, прилистники и черешок. Полные листья характерны для многих широко известных растений: рябина, дуб, черемуха, роза.
Лист называют неполным, если у него отсутствует черешок (сидячий лист), прилистники или пластинка. Сидячие листы, лишенные прилистников, имеют лен, гвоздика, алоэ. Отсутствуют прилистники также на листьях картофеля, сирени, капусты. В редких случаях лист может не иметь листовой пластинки, тогда ее функции перенимают черешок — у акации, прилистники — у чины безлисточковой.

Жилкование листьев
Это обозначение системы жилок с проводящими пучками в листовой пластинке. Жилкование листьев бывает:
-
Вильчатое (дихотомическое) жилкование
Встречается у многих папоротниковидных растений и примитивных семенных, при вильчатом жилковании жилки делятся дихотомически (одна жилка разделяется на две жилки).
При таком типе жилкования крупные жилки проходят вдоль листовой пластинки параллельно друг другу. Характерно для злаковых растений.
Читайте также: Атласное переплетение ткани если
Отличается наличием крупных жилок, которые подобно дуге изогнуты вдоль листовой пластинки. Характерно для однодольных.
Перистое (перисто-сетчатое) жилкование
Для этого типа характерна выраженная центральная (главная) жилка, от которой в стороны отходят более тонкие боковые ветви. Имеется у дуба черешчатого, черемухи обыкновенной.
Пальчатое (пальчато-сетчатое жилкование)
Такой тип жилкования отличается наличием нескольких примерно одинаковых по размеру крупных жилок, расходящихся веером по пластинке, при этом сходящихся в одной точке у ее основания. Имеется у манжетки обыкновенной, клена платановидного.

Форма листа
Листья подразделяются на простые и сложные. Лист называют сложным, если несколько листовых пластинок, прикрепленных собственными короткими черешочками, располагаются на одном общем черешке (рахисе). Каждую листовую пластинку сложного листа называют листочком или пластиночкой. Сложные листья (названия которых говорят сами за себя) бывают:
- Однолисточковые — у мандарина, лимона.
- Тройчатосложные — у земляники, клевера.
- Пальчатосложные, состоящие из множества листовых пластинок, у люпина, каштана конского.

Простым листом называется лист, состоящий из одной листовой пластинки. Простые листья подразделяются на несколько типов, в зависимости от структуры листовой пластинки. Простые листья могут быть:
- С цельной листовой пластинкой — сирень, береза, тополь, яблоня.
- С рассеченной (расчлененной) листовой пластинкой. Каждую отдельную часть простой пластинки называют сегментом. Здесь также имеется еще одно деление, по степени расчлененности листовых пластинок различают:
- Пальчтолопастную (перилопастную) — в случае если расчленение не превышает 1/3 всей поверхности листовой пластинки.
- Перистолопастную (перистораздельную) — расчленение не превышает половины (до 1/2) листовой пластинки.
- Пальчаторассеченную (перисторассеченную) — расчленение достигает главной жилки листа или основания листовой пластинки.

Листорасположение
Представляет собой порядок расположения листьев на стебле. Выделяют следующие типы листорасположения:
- Очередное — от узла отходит только один лист. Имеется у березы, липы, дуба.
- Супротивное — на узле располагаются два листа, супротив (напротив) друг друга. Встречается у бузины, клена, калины.
- Мутовчатое — на узле стебля 3 и более листьев. Есть у вороньего глаза, ветренницы, элодеи.

Видоизменения листьев
Это интереснейшие приспособления, которые возникли в процессе приспособления растений к различным средам обитания. Они выполняют дополнительные функции, но главная их задача — это адаптация растения к условия среды.
Не все растения питаются автотрофно, для некоторых из них свойственен гетеротрофный тип питания. Известный пример росянка капская — насекомоядное растение. Ее лист покрыт липкой вязкой массой, которая выделяется волосками листа. Если насекомое садится на лист, то приклеивается к нему, волоски начинают сворачиваться, и насекомое оказывается в образовавшейся полости. После чего начинается выделение ферментов в полость и переваривание насекомого.

Образования, которые выполняют опорную функцию. Цепляясь усиками за опору, растение занимает в пространстве вертикальное положение, растут вверх. Имеются у чины, гороха.

Выполняют различные функции. К примеру, чешуи почки защищают ее от механических повреждений, а листья у лука в луковице превращены в сочные чешуи, которые запасают питательные вещества.

Ограждают растение от поедания его животными. Подобную защитную функцию выполняют колючки барбариса, кактуса.

Эти видоизменения листьев не утратили свою основную функцию, и приобрели дополнительную — запасание воды. Особенно актуальна эта функция для растений суккулентов, произрастающих в местах с засушливым климатом — алоэ, молодил, очиток.

Хвоя — это видоизмененные листья голосеменных (хвойных) растений. Таким листьям, в отличие от неизмененных, нужно меньше питательных веществ и воды. Они способны противостоять холоду и засухе, при этом выполняя свою основную роль — обеспечение процесса фотосинтеза.
Вечнозелеными растениями является подавляющее большинство голосеменных, которые сохраняют хвою в течение 12 месяцев, не сбрасывая ее перед зимой. У отдельных видов, сосны долговечной, хвоя сохраняется до 45 лет.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
