Эмбриональный источник развития кроветворных тканей — мезенхима. В эмбриогенезе можно различать 3 периода гемопоэза: 1) внезародышевый, или мезобластический (1-2 мес), 2) гепато-тимо-лиенальный (2-5 мес), 3) медулло-тимо-лимфоидный (5-10 мес).
Постэмбриональным гемопоэзом, или физиологической регенерацией крови, называют кроветворение во взрослом организме.
Кроветворение в желточном мешке. В конце 2-й — начале 3-й недели эмбриогенеза в мезенхиме стенки желточного мешка образуются кровяные островки, в составе которых клетки дифференцируются на плоские эндотелиальные и округлые клетки. Последние преобразуются в стволовые кроветворные клетки. При внезародышевом кроветворении из стволовых клеток формируются первичные эритробласты — мегалобласты. Они делятся внутри сосудистого русла (интраваскулярно). Небольшая часть мегалобластов превращается в безъядерные первичные эритроциты — мегалоциты. Образуется также незначительное количество вторичных эритроцитов меньшей величины, чем мегалоциты. Экстраваскулярно дифференцируется часть первичных лейкоцитов (гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов). Из желточного мешка стволовые кроветворные клетки по развивающимся сосудам расселяются по органам зародыша.
Кроветворение в печени. На 2-м месяце эмбриогенеза печень становится центром кроветворения. Источником гемопоэза здесь служат стволовые кроветворные клетки. Кроветворение в печени происходит экстраваскулярно. Из стволовых кроветворных клеток образуются эритроциты, зернистые гранулоциты (нейтрофилы и эозинофилы) и мегакариоциты. Зернистые лейкоциты развиваются здесь укороченным путем и не имеют четкой специфической зернистости. К концу эмбриогенеза человека кроветворение в печени постепенно прекращается.
Кроветворение в селезенке. На 4—5-м месяцах эмбриогенеза человека селезенка становится универсальным органом гемопоэза, в котором экстраваскулярно образуются все клетки крови. Позднее процессы эритро- и гранулоцитопоэза в селезенке угасают, но усиливается образование незернистых лейкоцитов.
Кроветворение в красном костном мозге и тимусе. Постепенно центральным органом кроветворения становится красный костный мозг. Строму его вначале образует мезенхима, которая позднее преобразуется в ретикулярную ткань. Ретикулярная ткань, в трехмерной сети которой происходит развитие эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и мегакариоцитов, называют миелоидной тканью. Миелоидная ткань — специализированная гемопоэтическая ткань красного костного мозга. Она обеспечивает развитие стволовых клеток и всех форменных элементов крови. Наряду с миелоидной к кроветворным тканям относится лимфоидная ткань, которая развивается в лимфатических узлах, селезенке и других лимфоидных органах, составляющих лимфоидную систему. Здесь в сети ретикулярной ткани происходит образование лимфоцитов, плазматических клеток, удаление клеток и продуктов их распада.
К центральным органам кроветворения относится тимус, в котором на 2-м месяце эмбриогенеза начинают дифференцироваться лимфоциты тимуса. В дальнейшем они расселяются по периферическим органам лимфоидной системы.
Кроветворение в лимфатических узлах начинается с 4-го месяца эмбриогенеза после миграции стволовых кроветворных клеток.
В соответствии с унитарной теорией кроветворения А.А. Максимова, существует единый источник развития для всех клеток крови. Исходной клеткой для всех ростков кроветворения является стволовая кроветворная клетка, сходная по своему строению с малым лимфоцитом. А.А. Максимов (1911) писал, что индифферентные блуждающие клетки, или лимфоциты в широком смысле, одарены очень большой потенцией развития: «Это индифферентная мезенхимная блуждающая клетка, лимфоцит, является общей родоначальницей всех элементов крови. Попадая в благоприятные условия, она проявляет свою потенцию развития, причем в зависимости от условий, направление развития и продукты его получаются очень разнообразными». Унитарная теория кроветворения была развита в трудах А.А. Заварзина, Н.Г. Хлопина, А.Н. Крюкова, М.И. Аринкина и др. Метод селезеночных колоний, разработанный канадскими учеными Тиллом и МакКуллохом (1961), прозволил идентифицировать вид клеток, являющийся источником развития клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного рядов. Эту клетку, которая гистологически сходна с малым темным лимфоцитом, авторы назвали колониеобразующей единицей (КОЕ).
В развитии клеток крови условно выделяются классы клеток. По мере перехода клеток из класса в класс, в каждом из них все более отчетливо обнаруживаются гемопоэтические клеточные диффероны, которые характеризуются определенными гистологическими признаками. Однако клетки первых трех классов по своему строению идентичны. Только методы иммуноцитохимии позволяют различать клетки по наборам клеточных рецепторов, что является показателем дивергентной дифференцировки стволовой клетки.
В общем виде развитие клеток крови происходит в следующей последовательности.
1-й класс — плюрипотентные клетки — это стволовые кроветворные клетки (СКК). Стволовая клетка является общим самоподдерживающимся предшественником всех клеток крови, включая все виды иммунокомпетентных клеток. Полагают, что каждая из стволовых клеток способна проделать по меньшей мере 100 митозов, т. е. потомками одной стволовой клетки можно было бы обеспечить всю кроветворную систему. Однако стволовые клетки после цикла пролиферации в эмбриогенезе переходят в состояние покоя. Она лишена каких-либо специфических признаков строения и локализуется в миелоидной ткани среди популяции лимфоците- или моноцитоподобных элементов. Она может с током крови мигрировать по тканям организма. Объективным методом обнаружения и количественного учета стволовых клеток является метод селезеночных колоний. Стволовые клетки составляют около 0,1% популяции кроветворных элементов.
2-й класс. Стволовые клетки под влиянием ряда факторов (тромбопоэтический, ИЛ-7 и др.) дивергентно дифференцируются в двух направлениях: полустволовые, или мультипотентные, клетки — предшественники миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) и мультипотентные клетки — предшественники лимфопоэза (КОЕ-Л). В составе колоний эти клетки имеют ограниченные возможности к самоподдержанию (около 3-4 недель), однако этого достаточно для поддержания физиологической регенерации крови.
3-й класс. Из мультипотентных клеток — предшественников миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) в результате дивергентной дифференцировки, происходящей под влиянием ряда факторов микроокружения, возникают следующие клеточные линии: а) родоначальные (прогениторные) клетки, или клетки-предшественники, эритропоэза (БОЭ-Э, от англ. burst — взрыв) и развивающиеся из них КОЕ-Э; б) общие родоначальные клетки гранулоцито- и моноцитопоэза (КОЕ-ГМо). Последние в процессе дальнейшей дивергентной дифференцировки под влиянием факторов микроокружения формируют родоначальные клетки для нейтрофильных (гранулоцит-стимулирующий фактор), эозинофильных (ИЛ-5) и базофильных (ИЛ-3) гранулоцитов (КОЕ-Гн, КОЕ-Эо, КОЕ-Б) и моноцитов (КОЕ-Мо, фактор — моноцит-колониестимулирующий).
Мультипотентные клетки лимфопоэза (КОЕ-Л) под влиянием дифференцировочных факторов микроокружения (ИЛ-7, ИЛ-6) развиваются в родоначальные клетки Т- и В-лимфоцитов.
Мультипотентные клетки КОЕ-ГЭММ (при участии тромбопоэтина и ИЛ-11) являются источником развития родоначальной клетки для мегакариоцитов (КОЕ-Мег).
Таким образом, важнейшее свойство, которое приобретают в миелопоэзе и лимфопоэзе кровеобразующие клетки — это формирование рецепторно-трансдукторной системы, реагирующей на конкретные факторы дифференцировки (эритропоэтин, тромбопоэтин, колониестимулирующие факторы, интерлейкины — ИЛ и др.), вырабатываемые кроветворным микроокружением и клетками других органов. Все это приводит к тому, что в клетках появляются гистологические маркеры, на основе которых можно с большой вероятностью отнести ту или иную клетку к конкретному гемопоэтическому ряду (дифферону).
IV-й класс клеток — гистологически распознаваемые клетки кроветворной ткани — это пролиферирующие клетки («бласты»). Они способны к пролиферации и дифференцировке.
V-й класс — созревающие клетки («про-циты») и VI класс — зрелые клетки периферической крови.
Миелоидная гемопоэтическая ткань характеристика
2. а) Среди данных элементов — и лимфоциты — особый класс лейкоцитов, обеспечивающий иммунные реакции.
локализацию кроветворения в эмбриональном и в постэмбриональном периодах жизни;
последовательность развития всех форменнных элементов крови,
гистологическое строение центральных органов кроветворения —
строение периферических органов кроветворения — лимфоузлов, селезёнки, лимфоидной системы слизистых оболочек ,
а также общие вопросы иммуногенеза.
20.1. Локализация кроветворения
20.1.1. Кроветворение у эмбриона
мезобластический,
печёночный и
медуллярный .
б) При этом надо заметить, что данное подразделение несколько условно, поскольку
«этапы» не следуют строго друг за другом,
а в значительной степени перекрываются.
I. Мезобластический этап
| Рисунки: А — связь сосудов желточного мешка и тела зародыша; Б — кровяной островок в стенке желточного мешка. |
|
| Локализация | |
1. а) Впервые кроветворение начинается в стенке желточного мешка (1).
б) Здесь появляются скопления мезенхимных клеток — кровяные островки.
1. Центральные клетки (3) кровяных островков
округляются и
внутри сосудов, т.е. интраваскулярно , вступают в т.н. мегалобластический эритропоэз :
2. Образующиеся первичные эритроциты
имеют большой размер ,
часто содержат ядра,
содержат особый вид гемоглобина — т.н. Hb эмбриона.
Позднее в желточном мешке
начинается нормобластический эритропоэз — образовани е обычных эритроцитов ( нормоцитов );
вне сосудов ( экстраваскулярно ) образуются первичные лейкоциты (причём, только гранулоциты );
ч асть стволовых клеток (1-ой генерации) выходит в кровь и переносится в зачат о к печени.
II. Печёночный этап
2. Отличительные черты таковы:
а) п роцесс (в т.ч. эритропоэз) происходит экстраваскулярно — вокруг капилляров, врастающих в печёночные дольки ;
б ) о бразуются все форменные элементы крови ;
имеют обычный размер и
содержат другой (нежели мегалоциты) вид гемоглобина — фетальный (Hb F ).
III. Медуллярный этап
1. Названные стволовые клетки (2-й генерации) оседают в зачатках
тимуса,
лимфоузлов,
селезёнки и
красного костного мозга.
2. а) Все эти органы (а не только красный костный мозг, как следует из названия этапа) включаются в кроветворение на медуллярном этапе ; причём,
кроветворение в них происходит экстраваскулярно,
эритроциты (если они образуются в органе) содержат, в основном, HbF и в меньшей степени HbA ( гемоглобин взрослых);
перечисленные органы остаются органами кроветворения также после рождения.
1. а) Так, вскоре красный костный мозг начинают покидать предшественники Т-лимфоцитов .
б) Своё антиген не зависимое с озревание они заканчива ют в тимусе.
1. а) Вначале в лимфоузлах и селезёнке образуются
все виды форменных элементов крови.
б) Такая способность сохраняется
в лимфоузлах до 15-й недел и развития,
а в селезёнке — до рождени я.
2. а) Затем эти органы (а также лимфоидн ая систем а слизистых оболочек) тоже концентрируются лишь на одной функции (если говорить о кроветворении) —
антиген зависимом созревании В- и Т-лимфоцитов.
з десь образуются лимфатические узелки ;
в последних оседают В- и Т-лимфоциты из, соответственно, красного костного мозга и тимуса ;
п осле антигенной стимуляции соответствующие клоны лимфоцитов вступают в активную пролиферацию и в дальнейшую дифференцировку.
1. Вначале в красном костном мозгу тоже образуются все клетки крови,
а затем, как отмечалось, его начинают покидать предшественники Т-лимфоцитов.
2. Таким образом, у взрослого красный костный мозг сохраняет способность образовывать
все виды клеток крови, кроме Т-лимфоцитов,
а также предшественники Т-лимфоцитов.
| 1. Препарат — срез зародыша курицы. Окраска гематоксилин-эозином. | |
| 1. а) Этот препарат уже встречался нам в п. 6.3.2.2. б) В данном случае он иллюстрирует кроветворение в стенке желточного мешка. | |
20.1.2. Органы кроветворения у взрослых
Теперь уточним местоположение и основную функцию органов кроветворения у взрослого человека.
20.1.2.1. Центральные органы кроветворения
Как уже отмечалось, к центральным органам кроветворения относятся
1. а) Локализация — губчатое вещество
плоских и губчатых костей, а также
эпифизов трубчатых костей.
б) У детей (до 12-18 лет) — также диафизы трубчатых костей
( где потом красный костный мозг замещается на жёлтый костный мозг ) .
2. а) Консистенция — полужидкая;
поэтому из красного костного мозга приготовляют как срезы, так и мазки.
3. а) Функция : в красном костном мозгу, как говорилось выше, происходят все стадии созревания
эритроцитов,
гранулоцитов,
моноцитов,
тромбоцитов и
В-лимфоцитов (нестимулированых).
1. Локализация — за грудиной.
2. Масса: максимальная величина — к 14-15 годам — 35-40г ;
затем масса органа постепенно снижается.
завершается созревание Т-лимфоцитов и происходит их пролиферация ,
о дновременно элиминируются те Т-лимфоциты, которые настроены против собственных антигенных детерминант организма.
20.1.2.2. Периферические органы кроветворения
лимфоидную систему слизистых оболочек,
многочисленны е лимфатические узлы (4) , располагаю щиеся по ходу лимфатических сосудов , и
селезёнку (5).
2. Общая масса лимфоидной ткани во всех этих образованиях сравнима с массой печени или головного мозга.
миндалина языка,
две нёбные миндалины (3.А ),
две трубные миндалины (3.Б),
глоточная миндалина;
одиночные (солитарные) лимфатические фолликулы,
а также их скопления (пейеровы бляшки) (3.В),
в) в стенке червеобразного отростка — лимфатические узелки (3.Г) ,
б) Именно здесь происходит встреча лимфоцитов (В- и Т-клеток) с антигенами — чужеродными молекулами (которые могут находиться либо в растворённом состоянии, либо на поверхности клеток).
I. Два типа кроветворения — миело- и лимфопоэз
образование лимфоцитов (отвечающих за иммунный ответ) стоит несколько особняком от образования других клеток крови
(хотя и то, и другое начинается в одном органе — красном костном мозгу).
2. Соответственно, выделяют два вида кроветворения:
а) миелопоэз — образование всех форменных элементов крови, кроме лимфоцитов, т.е.
эритроцитов,
гранулоцитов,
моноцитов и
тромбоцитов;
II. Два типа кроветворной ткани — миелоидная и лимфоидная
в) Но, как мы уже знаем, в миелоидной ткани , кроме миелопоэза, совершаются и важные события лимфопоэза:
созрева ние В-лимфоцит ов и
начальные стадии созревания Т-лимфоцитов.
2. а) Ткань, в которой происходит дозревание и функционирование лимфоцитов, называется лимфоидной .
III. Два компонента кроветворной ткани — стромальный и гемальный
1. Первый — стромальный компонент . Он может быть представлен:
| ретикулярной тканью (п. 9.4.1) |
— в красном костном мозгу, лимфоузлах и селезёнке , |
| рыхлой соединительной тканью | — в лимфатических фолликулах слизистых оболочек , |
| эпителиальной тканью | — в тимусе. |
2. а) Второй компонент — гемальный:
гемопоэтические (кроветворные) клетки на разных стадиях созревания.
IV. Происхождение кроветворной ткани
2. а) Клетки стромального компонента (будучи разновидностью соединительной ткани) тоже имеют такое же происхождение.
б) Исключение, как уже отмечалось, составляет тимус:
здесь строма долек представлена эпителиальной тканью.
20.2. Постэмбриональный гемоцитопоэз
а) Определив, где проходят процессы кроветворения, рассмотрим теперь сами эти процессы (в постэмбриональный период онтогенеза).
б) Иными словами, рассмотрим пути дифференцировки исходных стволовых клеток в различные виды форменных элементов крови.
Схема — постэмбриональный гемоцитопоэз.
а) Все клетки крови происходят из единого источника — стволовых клеток крови.
б) Соответственно числу разных видов форменных элементов крови, на схеме показаны
6 направлений миелопоэза и
2 направления лимфопоэза.
в) В каждом из этих путей дифференцировки различают 6 классов клеток :
I. стволовые клетки крови,
II. полустволовые клетки,
III. унипотентные клетки,
IV. бласты,
V. созревающие клетки,
VI. зрелые клетки.
20.2.2. Гемопоэтические клетки классов I-III
20.2.2.1. Фрагмент общей схемы
20.2.2.2. Общие свойства клеток классов I-III
Приведённые на схеме гемопоэтические клетки первых трёх классов имеют следующие общие свойства.
попадать в кровь и
после циркуляции вновь выселяться в кроветворные органы.
друг от друга морфологически не отличаются,
а отличаются только по поверхностным антигенам.
часть дочерних клеток полностью идентична материнским (т.е. пополняет пул клеток того класса, к которому принадлежали родительские клетки),
и лишь другая часть подвергается дифференцировке (превращается в клетки последующих классов) .
II. Определение способности к образованию колоний
| Рисунки — А — селезёнка облучённых мышей с колониями гемопоэтических клеток, Б — обычная селезёнка. |
|
| Способность к образованию колоний определяют следующим образом. – | |
1. Мышей-реципиентов облучают такой дозой радиации, при которой погибают все их гемопоэтические клетки.
б) Каждый из них — колония (клон) клеток, развившихся из одной гемопоэтической клетки класса I, II или III.
20.2.2.3. Особенности клеток классов I, II и III
I. Класс I: стволовые клетки крови
2. При этом они являются полипотентными: могут давать начало всем форменным элементам крови.
3. На первом этапе их дифференцировки образуются полустволовые клетки двух видов :
предшественники миелопоэза и
предшественники лимфопоэза.
II. Класс II: полустволовые клетки
Клетки класса II имеют три принципиальные особенности. —
возможности дальнейших превращений для каждой из них уже ограничена.
по двум или более различным направлениям.
1. а) Из вышеприведённых схем следует, что к полустволовым клеткам относятся
предшественники миелопоэза и образующиеся из них клетки следующей стадии развития —
а также предшественники лимфопоэза.
2. Итого — 5 видов клеток, где КоЕ — т.н. колониеобразующие клетки (единицы)
1. В обозначениях полустволовых КоЕ буквы после чёрточки показывают, в какие клетки крови способны дифференцироваться данные КоЕ:
КоЕ-ГнЭ — по двум направлениям —
в нейтрофильные гранулоциты ( Гн) и
в эритроциты ( Э) ;
КоЕ-ГМ — по четырём направлениям —
во все три вида гранулоцитов ( Г ) ( нейтрофилы, эозинофилы , базофилы), а также
в моноциты ( М ) ;
КоЕ-МГЦЭ — по двум направлениям —
в мегакариоциты ( МГЦ) — источники тромбоцитов –
и в эритроциты ( Э ) (напомним: последние могут образовываться также из КоЕ-ГнЭ).
Превращение предшественников миелопоэза в тот или иной из трёх перечисленных видов КоЕ происходит под действием регуляторов:
эритропоэтин (синтезируемый в почках, лёгких и печени) стимулирует образование КоЕ-ГнЭ,
лейкопоэтин — образование КоЕ-ГМ
и тромбопоэтин — образование КоЕ-МГЦЭ.
III. Класс III: унипотентные клетки
2. Поэтому естественно, что (по числу разных видов форменных элементов крови) имеются 8 видов унипотентных клеток — предшественники
1) эритроцитов ( КоЕ-Э ),
2) нейтрофильных гранулоцитов ( КоЕ-Гн ) — и т.д. — вплоть до
7) предшественников В-лимфоцитов и
8) предшественников Т-лимфоцитов.
20.2.2.4. Дополнительные замечания
I. Гомобластический и гетеробластический типы кроветворения
митотические деления ;
одновременно происходящее постепенное сужение потенций развития клеток.
1. Однако в обычных условиях начальные стадии гемопоэза протекают с небольшой интенсивностью,
и содержание клеток классов I-III (а также класса IV) в костном мозгу очень низко.
2. Преобладают же (и значительно) клетки последующих стадий развития — обычно
той последней стадии, на которой клетки ещё способны делиться.
1. Напротив, в экстремальных ситуациях (на пример, после острой кровопотери)
дифференцировочные деления начальных клеток ряда ускоряются,
а расход зрелых форм увеличивается.
2. Это приводит к перераспределению соотношения клеточных форм в костном мозг у :
доля поздних форм снижается,
а доля ранних форм повышается.
3. В таком случае говорят о гетеробластическом типе кроветворения:
в заметном количестве присутствуют клетки нескольких стадий.
Вместе с тем, надо понимать, что принципиальной разницы между этими «типами» кроветворения нет :
в обоих случаях фунционирует вся «вертикаль» гемопоэза ,
и в обоих случаях достигается стационарное состояние (т.е. постоянство количества клеток) каждой клеточной формы.
II. Особенности лимфопоэза
1. а) Что касается лимфопоэза , то на одной из его ранних стадий происходит уникальный процесс ( п. 21.2.2.2) —
перестройка геномной области , кодирующей фрагменты иммуноглобулинов,
и результирующее образование в каждой клетке лишь одного полного гена иммуноглобулина.
2. В итоге, каждая клетка приобретает способность синтезировать и нести на поверхности
иммуноглобулины (антитела) только к одному виду (из множества возможных) антигенных детерминант .
3. В силу случайности процесса геномной перестройки,
образуется большое число разных клеток, отличающихся по своей антигенной специфичности.
1 . а) Последующие деления клеток приводят к образованию клонов лимфоцитов с разной антигеной специфичностью.
б) По некоторым оценкам, число таких клонов близко к 10 7 .
2 . а) Прежде полагали, что дифференциация на клоны происходит только в эмбриональный период.
б) По альтернативным представлениям, это совершается постоянно —
в красном костном мозгу
и, возможно, в тимусе (если в него попадают стволовые или полустволовые клетки).
20.2.3. Гемопоэтические клетки класса IV
20.2.3.1. Фрагмент общей схемы
2,а. Здесь впервые изменяется морфология клеток (за счёт начала специфических синтезов):
от клеток классов I-III (похожих на малые лимфоциты) бласты отличаются
большим размером,
более светлым ядром и светлой цитоплазмой,
появлением в цитоплазме первых продуктов специфических синтезов.
б) Несмотря на последнее обстоятельство, между собой (т.е. «по горизонтали» ) бластные клетки морфологическически практически неразличимы.
3. а) В отличие от предыдущих клеток, бласты не способны к самоподдержанию.
при их делениях образуются только более дифференцированные клетки,
а клетки, подобные родительским, не воспроизводятся.
20.2.4. Завершающие стадии миелопоэза
20.2.4.1. Общая характеристика
а целым рядом последовательно переходящих друг в друга клеток.
не только «по вертикали » — между смежными клетками каждого ряда,-
но и «по горизонтали» — между клетками различных направлений дифференцировки.
зрелых форменных элементов крови.
I. Клетки класса V (созревающие клетки)
б) Базофильный эритробласт
б) Отсюда — резкая базофилия цитоплазмы.
в) Полихромато —
фильный
эритробласт
1. а) Затем создаётся ситуация, когда в цитоплазме присутствуют одновременно
и базофильные компоненты ( рибосомы ),
и оксифильные (новосинтезированный гемоглобин ).
б) Поэтому цитоплазма становится полихроматофильной — приобретает серовато-розовый цвет.
2. а) Полихроматофильные эритробласты — последние из делящихся клеток эритроидного ряда.
г) Оксифильный эритробласт
продолжается накоплени е в цитоплазме гемоглобина ,
а содержани е рибосом снижается.
б) Потому цитоплазма оказывается оксифильной,
т.е. розовой при обычном методе окраски.
2. а) Размер клетки и объём ядра уменьшаются.
б) При этом ядро уплотняется (становится гиперхромным ).
II. Клетки класса VI (зрелые клетки)
(окраска крезиловой синькой)
1. На стадии ретикулоцита клетка у млекопитающих уже не имеет ядра.
2. В цитоплазме появляется зернисто-сетчатая субстанция (п. 8.2) , включающая
ор ганеллы, участвующие в синтезе белка
( свободные рибосомы), и
клетка превращается в эритроцит.
I. Фрагмент общей схемы
II,а. Промиелоциты — первые клетки класса V
| 1. Промиелоциты (нейтрофильные, эозинофильные и базофильные) ещё друг от друга практически не отличаются : | ||
 |
|
|
| нейтрофильные | эозинофильные | базофильные |
| 2. Все они имеют следующие признаки: | ||
округлые ядра,
голубую (при окраске по Романовскому) цитоплазму,
а в цитоплазме — азурофильную зернистость ; её образуют первичные (неспецифические, или промиелоцитарные) гранулы (п. 8.3.2.1).
II,б. Миелоциты — первые клетки, содержащие специфические гранулы
в нейтрофильных
миелоцитах —
в эозинофильных миелоцитах —
в базофильных миелоцитах —
1. а) Ядра у миелоцитов по-прежнему округлые.
б ) Дальнейшее же созревание клеток проявляется, главным образом, в изменении структуры и формы ядра.
2 . а ) В результате этих изменений ядра клеток потеряют способность к делениям.
б ) Поэтому миелоциты —
последние клетки гранулоцитопоэтических рядов, способные делиться.
3. Как полихроматофильные эритробласты, в норме они являются
преобладающим типом среди клеток соответствующего ряда.
II,в-д. Клетки завершающих стадий развития
не делятся,
обнаруживаются в крови,
содержат ядро специфической формы.
2. При этом обнаруживаемые в крови метамиелоциты называются юными гранулоцитами.
3. А форма ядра закономерно меняется —
у метамиелоцитов она бобовидная,
у палочкоядерных клеток ядро похоже на толстую изогнутую палочку без перемычек;
у сегментоядерных клеток ядро состоит из нескольких сегментов, разделённых узкими перетяжками.
ядро — круглое, большое;
в цитоплазме нет гранул.
I. Созревающие клетки класса V
2. а) Поэтому объём ядра и клетки в целом значительно увеличивается.
б) Это позволяет легко обнаружить данные клетки (и зрелые мегакариоциты) среди гемопоэтических клеток.
2. А в цитоплазме появляется демаркационная мембранная система (вид им ая под электронным микроскопом):
она разделяет цитоплазму на фрагменты — будущие «тромбоциты» .
II. Зрелые форменные элементы класса VI
б) П осле этог о фрагменты цитоплазмы отделяются в виде тромбопластинок («тромбоцитов» ) .
2. Остающаяся ядросодержащая часть мегакариоцита может