Морфофункциональной единицей пластинчатой костной ткани

Кость, os, ossis, как орган живого организма состоит из нескольких тканей, главнейшей из которых является костная.

Химический состав кости и ее физические свойства.

Костное вещество состоит из двоякого рода химических веществ: органических (1/3), главным образом оссеина, и неорганических (2/3), главным образом солей кальция, особенно фосфорнокислой извести (более половины — 51,04 %). Если кость подвергнуть действию раствора кислот (соляной, азотной и др.), то соли извести растворяются (decalcinatio), а органическое вещество остается и сохраняет форму кости, будучи, однако, мягким и эластичным. Если же кость подвергнуть обжиганию, то органическое вещество сгорает, а неорганическое остается, также сохраняя форму кости и ее твердость, но будучи при этом весьма хрупким. Следовательно, эластичность кости зависит от оссеина, а твердость ее — от минеральных солей. Сочетание неорганических и органических веществ в живой кости и придает ей необычайные крепость и упругость. В этом убеждают и возрастные изменения кости. У маленьких детей, у которых оссеина сравнительно больше, кости отличаются большой гибкостью и потому редко ломаются. Наоборот, в старости, когда соотношение органических и неорганических веществ изменяется в пользу последних, кости становятся менее эластичными и более хрупкими, вследствие чего переломы костей чаще всего наблюдаются у стариков.

Строение кости

Структурной единицей кости, видимой в лупу или при малом увеличении микроскопа, является остеон, т. е. система костных пластинок, концентрически расположенных вокруг центрального канала, содержащего сосуды и нервы.

Остеоны не прилегают друг к другу вплотную, а промежутки между ними заполнены интерстициальными костными пластинками. Остеоны располагаются не беспорядочно, а соответственно функциональной нагрузке на кость: в трубчатых костях параллельно длиннику кости, в губчатых — перпендикулярно вертикальной оси, в плоских костях черепа — параллельно поверхности кости и радиально.

Вместе с интерстициальными пластинками остеоны образуют основной средний слой костного вещества, покрытый изнутри (со стороны эндоста) внутренним слоем костных пластинок, а снаружи (со стороны периоста) — наружным слоем окружающих пластинок. Последний пронизан кровеносными сосудами, идущими из надкостницы в костное вещество в особых прободающих каналах. Начало этих каналов видно на мацерирован-ной кости в виде многочисленных питательных отверстий (foramina nutricia). Проходящие в каналах кровеносные сосуды обеспечивают обмен веществ в кости. Из остеонов состоят более крупные элементы кости, видимые уже невооруженным глазом на распиле или на рентгенограмме, — перекладины костного вещества, или трабекулы. Из этих трабекул складывается двоякого рода костное вещество: если трабекулы лежат плотно, то получается плотное компактное вещество, substantia compacta. Если трабекулы лежат рыхло, образуя между собою костные ячейки наподобие губки, то получается губчатое, трабекулярное вещество, substantia spongiosa, trabecularis (spongia, греч. — губка).

Распределение компактного и губчатого вещества зависит от функциональных условий кости. Компактное вещество находится в тех костях и в тех частях их, которые выполняют преимущественно функцию опоры (стойки) и движения (рычаги), например в диафизах трубчатых костей.

В местах, где при большом объеме требуется сохранить легкость и вместе с тем прочность, образуется губчатое вещество, например в эпифизах трубчатых костей.

Перекладины губчатого вещества располагаются не беспорядочно, а закономерно, также соответственно функциональным условиям, в которых находится данная кость или ее часть. Поскольку кости испытывают двойное действие — давление и тягу мышц, постольку костные перекладины располагаются по линиям сил сжатия и растяжения. Соответственно разному направлению этих сил различные кости или даже части их имеют разное строение. В покровных костях свода черепа, выполняющих преимущественно функцию защиты, губчатое вещество имеет особый характер, отличающий его от остальных костей, несущих все 3 функции скелета. Это губчатое вещество называется диплоэ, diploe (двойной), так как оно состоит из неправильной формы костных ячеек, расположенных между двумя костными пластинками — наружной, lamina externa, и внутренней, lamina interna. Последнюю называют также стекловидной, lamina vftrea, так как она ломается при повреждениях черепа легче, чем наружная.

Костные ячейки содержат костный мозг — орган кроветворения и биологической защиты организма. Он участвует также в питании, развитии и росте кости. В трубчатых костях костный мозг находится также в канале этих костей, называемом поэтому костномозговой полостью, cavitas medullaris.

Таким образом, все внутренние пространства кости заполняются костным мозгом, составляющим неотъемлемую часть кости как органа.

Костный мозг бывает двух родов: красный и желтый.

Красный костный мозг, medulla ossium rubra (детали строения см. в курсе гистологии), имеет вид нежной красной массы, состоящей из ретикулярной ткани, в петлях которой находятся клеточные элементы, имеющие непосредственное отношение к кроветворению (стволовые клетки) и костеобразованию (костесозидатели — остеобласты и костеразруши-тели — остеокласты). Он пронизан нервами и кровеносными сосудами, питающими, кроме костного мозга, внутренние слои кости. Кровеносные сосуды и кровяные элементы и придают костному мозгу красный цвет.

Желтый костный мозг, medulla ossium flava, обязан своим цветом жировым клеткам, из которых он главным образом и состоит.

В периоде развития и роста организма, когда требуются большая кроветворная и костеобразующая функции, преобладает красный костный мозг (у плодов и новорожденных имеется только красный мозг). По мере роста ребенка красный мозг постепенно замещается желтым, который у взрослых полностью заполняет костномозговую полость трубчатых костей.

Снаружи кость, за исключением суставных поверхностей, покрыта надкостницей, periosteum (периост).

Читайте также: Песочная ткань бесшовная текстура

Надкостница — это тонкая, крепкая соединительнотканная пленка бледно-розового цвета, окружающая кость снаружи и прикрепленная к ней с помощью соединительнотканных пучков — прободающих волокон, проникающих в кость через особые канальцы. Она состоит из двух слоев: наружного волокнистого (фиброзного) и внутреннего костеобразующего (остеогенного, или камбиального). Она богата нервами и сосудами, благодаря чему участвует в питании и росте кости в толщину. Питание осуществляется за счет кровеносных сосудов, проникающих в большом числе из надкостницы в наружное компактное вещество кости через многочисленные питательные отверстия (foramina nutricia), а рост кости осуществляется за счет остеобластов, расположенных во внутреннем, прилегающем к кости слое (камбиальном). Суставные поверхности кости, свободные от надкостницы, покрывает суставной хрящ, cartilage articularis.

Таким образом, в понятие кости как органа входят костная ткань, образующая главную массу кости, а также костный мозг, надкостница, суставной хрящ и многочисленные нервы и сосуды.

Морфофункциональной единицей пластинчатой костной ткани

Развитие костной ткани на месте хряща протекает несколько сложнее, чем остеогистогенез, совершающийся непосредственно в мезенхиме. В этом случае развитию костной ткани предшествует образование хрящевой модели трубчатой кости, выполняющей опорную функцию на докостной стадии формирования скелета. Исходными клетками являются камбиальные клетки надхрящницы — адвентициальные. При подрастании к надхрящнице кровеносных сосудов и улучшении условий трофики и оксигенации эти клетки дифференцируются не в хондробласты, а в остеобласты, вырабатывающие межклеточное вещество ретикулофиброзной костной ткани. Они образуют подобие костной манжетки, окружающей хрящевую модель будущей трубчатой кости. Так возникает перихондральная костная ткань и надкостница. Окруженные костной тканью хрящевые клетки, утратившие связь с источником питания, подвергаются дегенерации. В возникшие полости дегенерирующего хряща из надкостницы врастают кровеносные сосуды с расположенными вокруг них камбиальными клетками. Некоторые из них превращаются в остеобласты, обусловливающие энхондральное развитие ретикулофиброзной костной ткани. Клетки, которые замуровываются в межклеточное вещество, дифференцируются в остеоциты, а периферически расположенные клетки — остеобласты — размножаются и продолжают синтез и секрецию компонентов межклеточного вещества. Все эти процессы первоначально протекают в середине хрящевой модели трубчатой кости (диафизе) и распространяются в проксимальном и дистальном направлениях.

В зоне контакта хрящевой и костной тканей можно выделить зоны неизмененного хряща, размножающихся хондроцитов, формирующих клеточные колонки, зону дегенерации и замещения хряща костной тканью. Зона размножающихся хрящевых клеток определяет зону роста будущей кости и важна для формирования вектора роста кости.

Одновременно с формированием ретикулофиброзной костной ткани, содержащей остеобласты и остеоциты, возникает другой гистогенетический тип клеток — остеокласты. Это крупные многоядерные (до 20-100 ядер) клетки размером до 100 мкм в диаметре являются производными стволовой кроветворной клетки. Цитоплазма остеокластов оксифильна со слабо развитой эндоплазматической сетью. Хорошо развит комплекс Гольджи. В цитоплазме много лизосом, содержащих кислую фосфатазу, коллагеназу, карбоангидразу и другие ферменты. Особенно много лизосом в той части цитоплазмы остеокластов, которая обращена к разрушаемой ткани. На этой поверхности имеются многочисленные выросты цитоплазмы, образующие подобие «щеточной (гофрированной) каемки». Остеокласты специализированы на «внеклеточной работе» лизосом: гидролитические ферменты из них выходят и резорбируют межклеточное вещество. Методами микрокиносъемки показано, что остеокласты подвергают деминерализации и разрушению оссеиновые волокна и аморфное вещество, а затем макрофаги фагоцитируют остатки органического субстрата. Остеокласты разрушают хрящевую ткань и ретикулофиброзную костную ткань, формируя каналы для врастающих сосудов и проникновения остеобластов.

Последующие стадии гистогенеза складываются из процессов новообразования костной ткани, ее разрушения остеокластами и перестройки — ремоделирования. Важным фактором гистогенеза пластинчатой костной ткани, входящей в состав трубчатой кости, является вектор роста кости. Он определяет направление движения остеокластов, следовательно, формирования каналов и врастание в них кровеносных сосудов (по вектору роста). Кровеносный сосуд, в свою очередь, определяет упорядоченное (концентрическое) расположение остеобластов вокруг себя. При этом остеобласты синтезируют межклеточное вещество, оссеиновые волокна которого упорядоченно (параллельно) располагаются возле остеобласта и при минерализации формируют костную пластинку, толщиной 3-10 мкм. Соседняя костная пластинка содержит оссеиновые фибриллы, которые располагаются под углом по отношению к первым.

На протяжении гистогенеза и всей возрастной динамики костной ткани в ней происходит непрерывная перестройка благодаря согласованной деятельности остеобластов и остеоцитов, образующих межклеточное вещество, а также остеокластов, разрушающих костную ткань, что необходимо для процессов ее самообновления. Так происходит смена генераций костных пластинок и формирующихся структурно-функциональных единиц — остеонов, достигается упорядоченность расположения последних, следовательно, высокая механическая прочность костной ткани и кости как органа (см. кость).

Дентиноидная костная ткань отличается отсутствием тел костных клеток в толще межклеточного вещества. Дентин — это вещество, состоящее из коллагеновых волокон и основного аморфного вещества, пропитанного минеральными солями. Образующие дентин зуба клетки — одонтобласты (точнее — их ядросодержащая часть) — расположены вне дентина в пульпе зуба. Дентин пронизан дентинными канальцами, в которых проходят отростки одонтобластов. Сходное строение имеет цемент зуба.

Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань характеризуется беспорядочным расположением оссеиновых фибрилл в виде толстых, плотных пучков волокон и основного аморфного вещества. Такая костная ткань образует кости в зародышевом и раннем постнатальном периодах. У взрослого человека она сохраняется лишь на месте прикрепления сухожилии к кости, в зарастающих швах черепа, а также в составе тканевого регенерата на месте переломов костей.

Пластинчатая костная ткань отличается упорядоченным расположением оссеиновых фибрилл в составе костных пластинок. Последние образуют расположенные один за другим слои пропитанного солями кальция фибрилл, образованных остеобластами. Слои имеют толщину от 3-7 до нескольких сотен микрометров. Каждая костная пластинка состоит из параллельно ориентированных тонких оссеиновых (коллагеновых) волокон (коллаген 1-го типа). Но коллагеновые волокна двух прилежащих друг к другу костных пластинок ориентированы под разными углами. Костная пластинка соединяется с соседней пластинкой коллагеновыми фибриллами. Так создается прочная волокнистая основа кости. Костные пластинки располагаются концентрически вокруг сосудов, то есть формируют остеоны — структурно-функциональные единицы пластинчатой кости как органа. Кроме этого существуют наружные и внутренние окружающие и вставочные пластинки трубчатой кости (см. ниже).

Читайте также: Ткань для вязания шарфа

Регенерация. В регенерации костной ткани участвуют детерминированные остеогенные элементы в составе надкостницы, механоциты костного мозга, которые размножаются и дифференцируются в остеобласты. Продуцируя межклеточное вещество, остеобласты дифференцируются в остеоциты и образуют ретикулофиброзную костную ткань. Кроме того, адвентициальные клетки волокнистой соединительной ткани надкостницы также принимают участие в регенерации костной ткани. Однако дифференцировка их во многом зависит от микроокружения, внетканевых и внеорганных факторов (например, от репозиции отломков, неподвижности отломков, оксигенации места перелома и др.).

Дифференцировка адвентициальных клеток возможна в трех направлениях: остеогенном, хондрогенном, фибробластическом. Этим определяется соотношение различных видов тканей в регенерате. При преимущественно остеобластическом гистогенезе формируется ретикулофиброзная костная ткань, которая постепенно ремоделируется с образованием костной ткани, напоминающей по своему строению пластинчатую.

58.Костные ткани. Морфо-функциональная характеристика и классификация костных тканей. Их развитие, строение, роль клеточных элементов и межклеточного вещества. Возрастные изменения.

Костные ткани— это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70 % неорганических соединений, главным

образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме. Органическое вещество — матрикс костной ткани — представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. По сравнению с хрящевой тканью в нем содержится относительно небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства — способность сопротивляться растяжению, сжатию и др. Из всех разновидностей соединительных тканей костная ткань обладает наиболее выраженными опорной, механической, защитной функциями для внутренних органов, а также является депо солей кальция, фосфора и др. Морфофункциональные свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, мышечной деятельности, условий питания, а также под влиянием деятельности желез внутренней секреции, иннервации и др.

Классификация. Существует два основных типа костной ткани: ретикулофиброзная (грубоволокнистая) и пластинчатая. Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества. К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функцией.

Грубоволокнистая костная ткань встречается главным образом у зародышей. У взрослых она имеется на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям, в альвеолярных отростках челюсти. В составе этой ткани коллагеновые волокна образуют толстые беспорядочно расположенные пучки, между которыми содержится относительно большое количество остеоцитов в костных полостях, также не имеющих правильной, упорядоченной ориентировки. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта соединительнотканной оболочкой — надкостницей. В этом типе костной ткани отсутствуют кровеносные сосуды, а степень ее минерализации ниже, чем в пластинчатой кости.

Пластинчатая костная ткань,из которой построен весь скелет человека, отличается упорядоченным расположением волокон и клеток с образованием так называемых костных пластинок.

Костная пластинка — это структурная единица пластинчатой костной ткани, образованная параллельными пучками коллагеновьгх волокон, пропитанных минерализованным аморфным веществом. Пластинчатая костная ткань образует:

— компактное (плотное) вещество кости, формирующее стенку диафиза трубчатых костей, покрывающее с поверхности большую часть костей скелета и преобладающее в строении некоторых участков плоских костей (чешуя височной кости, лопатка);

— губчатое вещество, локализованное в эпифизах трубчатых костей, а также преобладающее в плоских костях таза, черепа, тел позвонков и др.

Остеон (гаверсова система) — структурная единица компактного вещества кости, образованная кровеносным сосудом и окружающими его слоями вставленных друг в друга цилиндрических костных пластинок, причем в каждой пластинке коллагеновые волокна располагаются параллельно друг другу и перпендикулярно волокнам соседних пластинок, что ещё более повышает прочность костной ткани.

Костный дифферон и остеогистогенез Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: 1) непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез); 2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости (непрямой остеогенез). Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической и репаративной регенерации. В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон: стволовые, полустволовые клетки (преостеобласты), остеобласты (разновидность фибробластов), остеоциты. Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых клеток крови. Стволовые и полустволовые остеогенные клетки морфологически не идентифицируются.

Остеобласты, или остеобластоциты, — это молодые клетки, создающие костную ткань. В сформировавшейся кости они встречаются только в глубоких слоях надкостницы и в местах регенерации костной ткани после ее травмы. Они способны к пролиферации, в образующейся кости покрывают почти непрерывным слоем всю поверхность развивающейся костной балки. Форма остеобластов бывает различной: кубической, пирамидальной или угловатой. Размер их тела около 15—20 мкм. Ядро округлой или овальной формы, часто располагается эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек. В цитоплазме остеобластов хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи . В ней выявляются в значительных количествах РНК и высокая активность щелочной фосфатазы.

Читайте также: Сшить платье без выкройки из плотной ткани

Остеоциты — это преобладающие по количеству дефинитивные клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, компактное, относительно крупное ядро и слабобазофильную цитоплазму .Органеллы развиты слабо. Наличие центриолей в остеоцитах не установлено. Костные клетки лежат в костных полостях, или лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Длина полостей колеблется от 22 до 55 мкм, ширина — от 6 до 14 мкм.

Остеокласты (остеокластоциты). Эти клетки гематогенной природы способные разрушить обызвествленный хрящ и кость. Диаметр их достигает 90 мкм и более, и они содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, иногда оксифильна. Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин. По периферии остеокласта находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности, которая как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина. Периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем содержит многочисленные мелкие пузырьки и более крупные — вакуоли. Остеокласт богат митохондриями и лизосомами, ферменты которых (коллагеназа и другие протеазы) расщепляют коллаген и протеогликаны матрикса костной ткани. В том. месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, в последнем образуется лакуна. Функции остеобластов и остеокластов взаимосвязаны и коррелируют с участием гормонов, простагландинов, функциональной нагрузкой, витаминами и др.

Межклеточное вещество состоит из основного аморфного вещества, импрегнированного неорганическими солями, в котором располагаются коллагеновые волокна, образующие небольшие пучки. Они содержат в основном белок — коллаген I и V типов. Волокна могут

иметь беспорядочное (в ретикулофибрознои костной ткани) или строго ориентированное (в пластинчатой костной ткани) направление. Кроме коллагенового белка, в основном вешестве. костной ткани обнаруживают неколлагеновые белки (осгеокальцин, сналопротеин, остеонектин. различные фосфопротеины, протеолипилы, принимающие участие в процессах минерализации), а также тли козам ином и каны. Основное вещество кости содержит кристаллы гидроксиапатита, упорядочение расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы кости, а также аморфный фосфат кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль и метаболических процессах в организме.

Возрастные изменения. Соединительные ткани с возрастом претерпевают изменения в строении, количестве и химическом составе. С возрастом увеличиваются общая масса соединительнотканных образований, рост костного скелета. Во многих разновидностях соединительнотканных структур изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов; в частности, в них становится больше сульфатированных соединений.

59. Костные ткани. Морфо-функциональная характеристика и классификация. Регенерация и возрастные изменения. Характеристика прямого и непрямого гистогенеза костной ткани.

Гистогенез (образование) костной ткани и костей включает 2 механизма:

1. Прямой остеогенез — образование костей прямо из мезенхимы. Таким механизмом образуются плоские кости на втором месяце эмбриогенеза. Мезенхимные клетки в том месте, где будет формироваться кость, усиленно размножаются, группируются, утрачивают отростки, превращаются в остеокласты, формируются остеогенные островки. Остеобласты начинают вырабатывать и выделять межклеточное вещество, замуровывая тем самым себя. Эти замурованные клетки превращаются в остеоциты. В результате образуются костные балки. Далее происходит кальцинация. Снаружи костной балки распределяются остеобласты, а основу составляет грубо волокнистая костная ткань. Из мезенхимы в костные балки врастают кровеносные сосуды. Вместе с кровеносными сосудами врастают и остеокласты, разрушающие грубоволокнистую костную ткань, на месте которой образуется плотная пластинчатая костная ткань. В результате происходит полная замена грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую.

2. Непрямой остеогенез — образование кости на месте гиалинового хряща. Таким образом, образуются все трубчатые кости. На месте будущей кости из гиалинового хряща формируется зачаток трубчатой кости, снаружи он покрыт надкостницей. Этот процесс протекает на втором месяце эмбриогенеза. Далее в области диафиза между надкостницей и веществом хряща образуется из грубоволокнистой костной ткани перихондральная кость или перихондральная костная манжетка, которая полностью окружает вещество хряща в зоне диафиза и тем самым нарушает поступление питательных веществ из надхрящницы в хрящ. Это вызывает частичное разрушение гиалинового хряща в диафизе, а остатки хряща обызветствляются. Надхрящница превращается в надкостницу, и из надкостницы кровеносные сосуды пронизывают костную манжетку. При этом грубоволокнистая ткань костной манжетки разрушается и замещается пластинчатой костной тканью. Кровеносные сосуды глубоко врастают в диафиз, вместе с ними проникают остеобласты, остекласты и мезенхимные клетки. Остеокласты постепенно разрушают обызвествленный хрящ, а остеобласты вокруг участков обызвествленного хряща образуют пластинчатую костную ткань, которая формирует эндохондральную кость.

Перихондральная и эндохондральная костные ткани разрастаются, соединяются, остеокласты начинают разрушать костную ткань в средней части диафиза, и постепенно формируется костномозговой канал (полость). Из мезенхимы закладывается красный костный мозг.

Позднее осуществляется окостенение эпифиза, между эпифизами и диафизом сохраняется метаэпифизарный хрящ (зона роста кости). За счет этой пластинки кость растет в длину. В ней выделяют пузырчатый слой на границе с диафизом, содержащий разрушающиеся клетки. Затем идет столбчатый слой, в котором молодые хондроциты образуют ряды. Молодые хондроциты пролиферируют, образуют межклеточное вещество. Также выделяют пограничный слой, имеющий строение типичного гиалинового хряща. Эти пластинки окостеневают последними.

Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом