Гистоморфология поверхностных и железистых эпителиев
Классификация тканей
Первые классификации тканей, основанные на микроскопическом изучении строения и развития, были предложены в середине XIX века (А. Келликер, Ф. Лейдиг). Согласно этим классификациям различали 4 типа тканей: эпителиальные; соединительные ткани с кровью; нервная; мышечные ткани. Первую классификацию тканей предложил Биша. Принятая в настоящее время классификация тканей принадлежит фон Лейдигу:
ткани внутренней среды (кровь, соединительные ткани);
мышечные ткани (скелетная, сердечная, гладкая).
Советский гистолог А.А. Заварзин положил в основу классификации тканей эволюционный принцип, основанный на фундаментальных функциях многоклеточных организмов, возникающих в процессе их развития. Он разделил все ткани на следующие типы:
1. Ткани общего назначения:
2. Специализированные ткани:
Другим советским гистологом Н. Г. Хлопиным была предложена генетическая классификация тканей, т. е. классификация, в основу которой положены источники развития тканей. Эта классификация выглядит так:
2. Соединительная ткань и кровь:
Соединительная ткань и лейкоциты.
Мезенхимальная гладкая мышечная ткань.
Соматическая миотомная мышечная ткань.
3.3. Эпителиальные ткани. Общая характеристика эпителиальных тканей.
Эпителиальные ткани — это совокупность дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желёз организма.
Признаки эпителиальной ткани:
1. Клетки располагаются пластами.
2. Имеется базальная мембрана, выполняющая механическую, трофическую и барьерную (избирательный транспорт веществ) функции.
3. Клетки тесно связаны друг с другом.
4. Клетки обладают полярностью (апикальная и базальная части).
5. Отсутствуют кровеносные сосуды. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани.
6. Отсутствует межклеточное вещество.
7. Высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.
Различают две группы эпителиальных тканей: поверхностные эпителии (покровные и выстилающие) и железистые эпителии.
Поверхностные эпителии — покрывают органы снаружи и выстилают изнутри, отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ и выделения продуктов обмена. Покровный эпителий выполняет защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий — химических, механических, инфекционных и других. Эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для движения сердца при его сокращении, движения легких при вдохе и выдохе.
Среди поверхностных эпителиев, различают две основные группы: однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток.
Однослойный эпителий может быть двух типов: однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, кубическую или призматическую, а их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного.
Многослойный эпителий бывает многослойным плоским ороговевающим, многослойным плоским неороговевающим и переходным.
Железистый эпителий образует секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез, осуществляет секреторную функцию, т.е. синтезирует и выделяет специфические продукты — секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме.
Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков.
Морфологическая классификация тканей келликера лейдига
Развитие методов микроскопии, возникновение гистологических школ послужило основой для перехода от периода накопления фактов к периоду формирования научных теорий и концепций. Большое влияние на развитие учения о клетке и тканях в XIX веке оказали работы М. Шлейдена (1804-1881), Ф. Лейдига (1821 -1908), И. Мюллера (1801-1858), Т. Шванна (1810-1882), Р. Вирхова (1821-1902), Р. Келликера (1817-1905) и др. Хотя многие исследователи высказывали положение о клеточном строении организмов, только Т. Шванн в своей монографии «Микроскопическое исследование о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839) ясно сформулировал основные положения клеточной теории. Важнейший вывод данной теории состоял в том, что клетки представляют собой элементарные универсальные структурные единицы всех растений и животных.
Вскоре после опубликования книги Т. Шванна австрийский гистолог А. Келликер распространил положения клеточной теории на ранние стадии эмбрионального развития организма. В 1841-1844 гг. он показал, что сперматозоид и яйцо являются клетками. Из клеток состоит и организм (зародыш), возникающий в ходе дробления оплодотворенной женской половой клетки.
Параллельно с развитием клеточной теории складывались представления о том, что клетки в составе организма образуют системы более высокого порядка — ткани. В 1801 г. французский анатом М.Ф.К. Биша (1771-1802) на основе микроскопических исследований предложил первую классификацию тканей. Его ученик К. Майер ввел термин «гистология» в изданном в 1819 г. труде «О гистологии и новом подразделении тканей человеческого тела».
Во второй половине XIX века стало общепризнанным, что клетки в составе многоклеточных животных существуют не как самостоятельные, изолированные единицы, а как части тканей. Эмпирически было выделено 4 типа тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные и нервная. Эта классификация тканей нашла отражение в учебных руководствах Ф. Лейдига (1853) и А. Келликера (1855).
В России первые самостоятельные кафедры гистологии и эмбриологии были учреждены в 60-х годах XIX века в Медико-хирургической (ныне Военно-медицинской) академии, Московском и Петербургском университетах. Несколько позже они были основаны в Казанском, Киевском и Харьковском университетах. Первыми профессорами — руководителями кафедр гистологии были Н.М. Якубович, А.И. Бабухин, Ф.В. Овсянников, А.С. Голубев, П.И. Перемежко, НА. Хржонщевский. С появлением кафедр начали формироваться и первые гистологические научные школы — Петербургская, Московская, Харьковская и др.
Петербургская (ленинградская) школа гистологов формировалась в стенах Медико-хирургической академии, так как здесь в числе одной из первых в России была основана кафедра гистологии. Впервые в России систематическое преподавание гистологии и эмбриологии было введено в академии К.М. Бэром, руководившим кафедрой сравнительной анатомии и физиологии в 1841-1852 гг. Первым профессором, специализировавшимся в области гистологии, был Н.М. Якубович (1817-1879), он и возглавил образовавшуюся самостоятельную кафедру гистологии Медико-хирургической академии (в 1868 г.).
Становление кафедры как учебного и научного подразделения академии проходило под руководством профессоров Ф.Н. Заварыкина (1835-1905) и М.Д. Лавдовского (1846-1903). М.Д. Лавдовский вместе с московским профессором Ф.В. Овсянниковым (1826-1906) был редактором первого отечественного руководства «Основания к изучению микроскопической анатомии человека и животных» (1887-1888).
Почти 20 лет (с 1903 по 1922 гг.) начальником кафедры гистологии был член-корреспондент Российской академии наук профессор А.А. Максимов (1874-1928), который является признанным основоположником учения о крови и соединительной ткани. Он экспериментально обосновал унитарную теорию кроветворения, первым применил метод прижизненных окрасок для цитологических исследований, создал образцовый кабинет для культур тканей и выполнил с помощью этих методов ряд выдающихся работ.
Особенно оживилась работа с приходом в академию в 1922 г. профессора А.А. Заварзина (1886-1945) — выдающегося биолога и страстного патриота нашей Родины, ставшего впоследствии академиком АН и АМН СССР, лауреатом Сталинской премии СССР 1-й степени. Уже в 30-е годы А.А. Заварзин на основе глубокого сравнительно-гистологического изучения нервной системы сформулировал принцип параллелизма тканевых структур, переработанный позднее в теорию тканевой эволюции. Он сделал вывод, что все животные имеют общий принцип тканевой организации и состоят из 4 тканевых систем. Это связано с тем, что всякий организм находится в одинаковых условиях взаимодействия с окружающей средой и выполняет 4 наиболее общие функции — защитную, внутреннего обмена и постоянства внутренней среды, движения, реактивности. А.А. Заварзин обосновал морфофункциональную классификацию тканей. Теория А.А. Заварзина называется теорией параллельных рядов тканевой эволюции.
Идеи А.А. Заварзина оказали большое влияние на развитие гистологии и многих других медико-биологических дисциплин. Теория параллелизмов в развитии тканей нашла дальнейшее обоснование в работах сотрудников и учеников А.А. Заварзина (академик АН СССР Ю.А. Орлов, академик АМН СССР Н.Г. Хлопин, члены-корреспонденты АМН СССР Ф.М. Лазаренко, СИ. Щелкунов, Г.С. Стрелин, профессора Е.С. Данини, Г.В. Ясвоин, А.А. Браун, Л.С. Сутулов и др.).
С 1936 г. по 1955 г. кафедру академии возглавлял академик АМН СССР, лауреат Сталинской премии СССР 1-й степени профессор Н.Г. Хлопин (1897-1961). Им и его школой (член-корреспондент АМН СССР А.Г. Кнорре, профессора Я.А. Винников, Ш.Д. Галустян, Н.И. Григорьев, Н.Н. Кочетов, А.С. Лежава, В.П. Михайлов, В.Е. Цымбал, Н.А. Шевченко и др.) разработана теория дивергентного развития тканей. Согласно этой теории, эволюционное развитие тканей происходит принципиально так же, как и организмов, подчиняясь тем же основным закономерностям, что и целые организмы. Как известно, организмы развиваются дивергентно, т.е. расхождением признаков, благодаря чему и возникает многообразие форм. Дивергентная эволюция тканей имеет, однако, свою специфику, в силу чего многообразие тканей ограничено известными пределами признаков, свойственных 4 основным системам тканей. Н.Г. Хлопиным была предложена генетическая классификация тканей, обоснованная в монографии «Общебиологические и экспериментальные основы гистологии» (1946).
Теории параллельного и дивергентного развития тканей дополняют друг друга, отражая разные стороны сложного процесса эволюции структур тканевого уровня организации. Теория дивергентной эволюции раскрывает направление развития тканей, связанное с генетическим программированием пути развития тканей. Теория параллельных рядов развития тканей отражает результат и возможности адаптивных изменений тканей при их функционировании в сходных условиях взаимодействия организмов с внешней средой.
В 1957-1977 гг. под руководством члена-корреспондента АМН СССР профессора СИ. Щелкунова (1904-1977) кафедра разрабатывала различные вопросы гистогенеза, реактивности и регенерации тканей в условиях нормы и патологии. Были изучены закономерности реактивных изменений тканей при опухолевом росте и после действия различных экстремальных факторов. Согласно взглядам СИ. Щелкунова, развитие тканей определяются следующими основными принципами эвоционной гистологии: детерминацией (наследственной обусловленностью), гетерохронией (или разновременностью развития), интеграцией (или взаимозависимостью и взаимообусловленностью развития).
Читайте также: Средства для ускорения регенерации тканей
Дальнейшее развитие учения о гистогенезе и регенерации получило в работах члена-корреспондента АМН СССР профессора А.Г. Кнорре (1914-1981) и профессора А.А. Клишова (1930-1991). По А.Г. Кнорре, элементарными компонентами гистогенеза являются: клеточное размножение, клеточный рост, клеточные перемещения (миграции), дифференциация клеток и их неклеточных производных, межклеточные и межтканевые взаимодействия (корреляции), отмирание клеток (клеточный некробиоз и некроз). В ходе эмбрионального гистогенеза образуются различные ткани, входящие в состав органов и систем органов.
Профессор А.А. Клишов, развивая научные традиции и достижения своих учителей, внес новое в разработку проблем гистогенеза, реактивности и регенерации тканей, сделав акцент на изучении этих процессов в экспериментальных условиях. Под его руководством были развернуты исследования закономерных процессов гистогенеза и регенерации различных тканей с использованием современных методов исследования. Это позволило сформулировать концепцию системно-структурной организации гистогенеза, согласно которой развитие тканей продолжается до тех пор, пока живет организм. Гистогенез включает взаимодействующие и взаимоперекрывающиеся базисные процессы — детерминацию, пролиферацию, дифференциацию, интеграцию и адаптацию клеток. В восстановительном процессе ведущую роль играют закономерности нормального перманентного гистогенеза, определяющие развитие и состояние ткани до повреждения. Иными словами, после повреждения ткани продолжают свое развитие, но в иных, экстремальных условиях.
Существенный вклад в разработку проблем гистогенеза и регенерации различных тканей внесли отечественные гистологи А.Н. Миславский, Б.И. Лаврентьев, Н.Г. Колосов, Б.В. Алешин, А.Л. Поленов, В.И. Архипенко, П.В. Дунаев, Н.Г. Хрущев и др.
Проблема реактивности тканей, особенно соединительной ткани, явилась предметом исследований В.Г. Елисеева и его школы (Ю.И. Афанасьев, Ю.Н. Копаев, НА Юрина и др.). Закономерности реактивности, компенсации и адаптации тканей изучены К.А. Зуфаровым и его учениками.
Регенерация тканей — одна из актуальных медико-биологических проблем, в разработку которой внесли определенный вклад А.Н. Студитский, В.П. Михайлов, Л.Н. Жинкин, Г.С. Стрелин и др. Эмбриологические исследования А.Н. Северцова, П.П. Иванова, Д.П. Филатова, П.Г. Светлова, Б.П. Токина, А.Г. Кнорре, О.В. Волковой и др. являются достойным продолжением классических работ корифеев эволюционной эмбриологии XIX столетия. Исследования Д.Н. Насонова, В.Я. Александрова, А.А. Заварзина (мл.), П.П. Румянцева и др. расширили представления о функциональном значении органелл, цитохимии, цитофизиологии, клеточной адаптации и др.
Морфофункциональная классификация эпителиальных тканей.
Учение о тканях
Ткань- это исторически сложившаяся система клеток и их производных (неклеточных структур), обладающих сходством в строении, иногда и происхождении и специализированные на выполнение определенных функции.
Классификация тканей (по Лейдигу и Келликер, 1853г.):
— соединительные (внутренней среды);
Понятие о регенерации тканей.
Регенерация – это замена, обновление компонентов тканей.
— физиологическую (постоянное обновление износившихся частей тканей)
— репаративную (восстановления тканей при повреждениях).
— малодифференцированные (камбиальные) клетки в составе тканей;
— стволовые клетки. Это самоподдерживающие, редко делящие клетки. Популяции клеток поддерживаются путем деления их потомков.
Эпителиальные ткани
Особенности эпителиальных тканей.
1. Поверхностное (пограничное) расположение; одна сторона обращена к внешней среде, а другая — к внутренней. Из этого правила есть исключения – эпителий серозных покровов, эндокринных желез.
2. Пласт клеток, т.е. имеет чисто клеточное строение (не считая тончайшие межклеточные щели, содержащие незначительное количество тканевой жидкости).
3. Полярность. Клетки имеют две части (поверхности), которые отличаются по строению: апикальная и базальная. Апикальная часть обращена к внешней среде. Здесь располагаются специальные органеллы и ближе к ней аппарат Гольджи. Базальная часть обращена к внутренней среде; здесь, чаще всего, располагается ядро и эндоплазматическая сеть.
1.Расположение на базальной мембране.
Базальная мембрана – это продукт деятельности эпителия и подлежащей соединительной ткани.
— базальная пластинка (гомогенная часть, основной химический компонент — гликопротеиды)
— слой ретикулиновых волокон.
Функции базальные мембраны:
— связывает две ткани (эпителий и соединительную ткань)
— через базальную мембрану совершается избирательная диффузия различных веществ.
2. Отсутствие кровеносных сосудов.
Питание эпителия совершается путем диффузии веществ из подлежащей соединительной ткани.
3.Высокая регенерационная способность.
Регенерация эпителиальных тканей совершается или:
– путем размножения всех клеток (сплошной камбий)
– за счет специальных малодифференцированных (камбиальных) клеток.
Однако регенерация способность эпителия не безгранична. Если раневая поверхность небольшая, то эпителий покрывает ее полностью, а если большая – она заполняется соединительной тканью (рубец), которая обладает самой высокой регенерационной способностью.
Типы клеточных контактов (не только эпителиальных):
1. Простой – цитолеммы соседних клеток сближены, но не сливаются, между ними остаются тончайшие щели, заполненные тканевой жидкостью. Это основной тип клеточных контактов.
2. Плотный – цитолеммы соседних клеток сливаются, что препятствует утечке веществ между ними. Этим контактом связаны: эпителиальные клетки кишечника, эндотелиальные клетки капилляров мозга, коркового вещества тимуса и др.
3. Слипчивый (адгезивный) с участием десмосом. Плазматические мембраны соседних клеток не сливаются а удерживаются особым межклеточным связывающим веществом. Со стороны цитоплазмы располагаются электронно-плотные пластинки, от которых отходят тонофиламенты. Этим, очень прочным типом контактов, связаны клетки шиповатого слоя эпителия кожи.
4. Щелевой – цитолеммы соседних клеток сближены но не сливаются и связаны мельчайшими поперечными трубочками, через которые возможен переход ионов, различных молекул из одной клетки в другую. Этим типом контактов связаны мышечные клетки сердца.
Специальные органеллы эпителиальных клеток:
— микроворсинки (цитоплазматические выросты на апикальной части клеток, в совокупности образующие щеточную каемку)
— тонофибриллы (нитевидные структуры, укрепляющие цитоплазму клеток)
Морфофункциональная классификация эпителиальных тканей.
По этой классификации различают эпителий:
Классификация покровного эпителия.
Его также делят на две группы:
Эпителий однослойный, если все клетки имеют связь с базальной мембраной. В многослойном эпителии лишь нижний слой клеток имеет связь с базальной мембраной, а вышележащие слои этой связи не имеют. Они связаны между собой.
Разновидности однослойного эпителия.
Эпителий однорядный, если все клетки имеют одинаковую форму и величину и потому ядра располагаются в один ряд. В многорядном эпителии клетки имеют различную форму и величину и потому ядра образуют несколько рядов.
По форме клеток различают следующие разновидности однослойного однорядного эпителия:
Однослойный плоский эпителий (камбий сплошной). Эпителий плоский, если высота клеток меньше чем ширина. Разберем на примере эпителия серозных покровов – мезотелия. Развивается из внутренней выстилки спланхнотом и покрывает брюшину, плевру и околосердечную сумку. Основные органы покрытые мезотелием: желудок, кишечник, легкие, сердце, т.е он покрывает органы, которые находятся постоянно в движении. Основное назначение мезотелия – создает гладкую поверхность, что способствует скольжению соприкасающихся органов.
Свойства мезотелия:
1. Очень чувствителен к воздействию раздражителей, при котором клетки сильно сокращаются и возможны разрывы между ними с обнажением подлежащей рыхлой соединительной ткани. Последствием этого может быть образование спаек.
2. При наличии раздражителя в брюшной полости (пример) происходит массовая миграция нейтрофилов через эпителий с последующей их гибелью и образованием гноя (перитонит).
3. Через эпителий легко всасываются различные вещества. Это свойство используется хирургами при вмешательствах в брюшной полости; в конце операции вводят в полость различные антибиотики, в расчете на то, что они затем быстро попадают в циркуляцию.
ОДНОСЛОЙНЫЙ КУБИЧЕСКИЙ ЭПИТЕЛИЙ
Эпителии кубический —если высота клеток равна ширине. Камбий сплошной. Происхождение и выполняемые функции зависят от того, в составе какого органа располагается. Примеры, где имеется однослойный кубический эпителий: канальцы почек, выводные протоки желез и др.
СОЕДИНИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
(ткани внутренней среды).
Эти ткани удерживают, соединяют клетки других тканей (отсюда и название). Все соединительные ткани имеют единый источник развития – мезенхима. Она образуется путем выселения клеток, в основном, из состава мезодермы. Клетки мезенхимы – отростчатые, имеют слаборазвитую цитоплазму и относительно крупные ядра. Клетки связаны лишь отростками, между которыми есть свободное пространство заполненное межклеточной жидкостью. Мезенхима существует только в эмбриональном периоде; обладают широкими потенциями к превращениям и к моменту рождения дифференцируется в другие разновидности тканей (соединительные ткани, гладкая мышечная ткань, ретикулярная ткань).
Одним из производных мезенхимы является ретикулярная ткань. Она ограниченно распространена и по строению наиболее близка к мезенхиме. Состоит из ретикулярных клеток и волокон. Ретикулярные клетки имеют звездчатую форму и связаны между собой также только отростками. Отростки длиннее и больше цитоплазмы чем у мезенхимных клеток; пространства между клетками более обширные. В них циркулирует тканевая жидкость.
Функционально ретикулярные клетки делят на:
малодифференцированные, являющиеся камбием ряда клеточных элементов соединительных тканей и
— дифференцированные, которые могут выйти из состава ретикулярной ткани и становиться макрофагами, выполняющие фагоцитарную функцию.
Классификация соединительных тканей
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Кровь Собственно соединительные Скелетные
Ткани ткани
Соединительные ткани со Костные
Рыхлая неоформ- Плотные
Особенности соединительных тканей:
— рыхлое расположение клеток и обилие межклеточного вещества,
— отсутствие связи с высшей средой,
— отсутствие полярности клеток,
Особенности крови, как ткани:
— межклеточное вещество жидкое
— камбий крови вынесен (располагается в стороне от крови).
Плазма крови
В составе сухого остатка: белки (6-8%), жиры, углеводы, продукты обмена, минеральные соли (ионы).
Основные белки плазмы крови:
Альбумины, глобулины (α, β, γ), фибриноген, протромбин, липопротеиды, большая группа ферментов.
Форменные элементы крови.
Различают форменные элементы, которые выполняют свои функции:
— вне сосудов (в окружающей ткани)
В первую группу входят: эритроциты и тромбоциты (кровяные пластинки).
Эритроциты (красные кровяные тельца)
Эритроциты человека, как и у всех млекопитающих, безъядерные клетки, не способные к делению. В мазках крови цитоплазма зрелых эритроцитов гомогенная (не содержит гранул). Оболочка плазматической мембраны имеет особенности химического состава. В частности, в составе оболочки эритроцитов имеются (их нет в составе плазматической мембраны других клеток):
Читайте также: Ткань поликарбон ткань арт 16405
— белки, информирующие о группе крови.
Форма эритроцитов — двояковогнутая (дискоциты). Изменения формы эритроцитов, имеющее место при некоторых патологических состояниях носит название пойкилоцитоз.
Диаметр эритроцитов человека — 7,5мкм. Изменения размеров эритроцитов, также встречающиеся при патологических состояниях, носит название – анизоцитоз. При этом в циркуляции могут быть эритроциты или меньше, или больше 7,5 мкм. Если диаметр меньше 6мкм, их называют-микроцитами, а если больше 9 мкм – макроцитами.
Основной химический компонент эритроцитов – гемоглобин (Hb).
Это сложный белок (гемопротеид), имеющий две части:
— небелковая, железосодержащая ( гем )
Различают два вида гемоглобина: А и F. A – это гемоглобин эритроцитов у взрослых; F – гемоглобин эритроцитов у эмбрионов. Наличие значительного процента гемоглобина F в эритроцитах у взрослых может быть признаком тяжелого заболевания крови (злокачественная анемия).
Гемоглобин способен связываться с газовыми метаболитами и некоторыми ядовитыми веществами:
1. Гемоглобин связанный с кислородом (Нb + O2) называется оксигемоглобин, имеет красный цвет. Это нестойкое соединение – легко отдает кислород в тканях.
2. Гемоглобин без кислорода – дезоксигемоглобин, имеет синеватый цвет.
3. Гемоглобин легко связывается с окисью углерода (Нb+CO) и называется – карбоксигемоглобин. Он ярко-красного цвета. У людей отравленных угарным газом, губы ярко-красного цвета (симптом отравления).
4. Гемоглобин связанный с цианидами (сильнодействующие ядовитые вещества) называется — метгемоглобин. Это очень стойкое соединение, при этом меняется валентность железа. Гемоглобин связанный с цианидами теряет способность связываться с кислородом, т.е. выключается из процесса дыхания. Этим объясняется моментальная смерть отравленных людей.
Отношение эритроцитов к различным осмотическим средствам:
1. В гипотонических растворах происходит набухание, а далее разрыв оболочки (гемолиз)
2. В гипертонических растворах происходит сморщивание (плазмолиз) эритроцитов.
3. В изотонических растворах эритроциты не меняются.
Есть и другие факторы, вызывающие гемолиз эритроцитов:
— переливание несовместимой крови.
Функция эритроцитов – транспорт газовых метаболитов:
— кислорода. Он связан с гемоглобином,
— углекислого газа. Его транспорт связан с ферментом – угольная ангидраза.
В циркуляцию попадают и незрелые эритроциты (ретикулоциты). Их содержание в норме – 1-2%. Ретикулоциты отличаются от незрелых эритроцитов:
— синеватого цвета в мазках,
— в цитоплазме зернистость (остатки органелл)
Иногда, при некоторых патологических состояниях, процентное содержание ретикулоцитов в крови увеличивается, ч то является показателем усиленного эритроцитопоэза.
При некоторых тяжелых заболеваниях (сердечная недостаточность) эритроциты выходят через стенку капилляров в окружающую ткань (диапедез).
Как отмечалось, только эритроциты млекопитающих безъядерные. эритроциты у более низкоорганизованных животных содержат ядра. Считают, что безъядерные эритроциты выполняют свою основную функцию – транспорт газовых метаболитов, более эффективно. И форма эритроцитов – двояковогнутая, способствует этому; общая площадь поверхности при такой форме примерно на 20% больше чем у сферы.
Количество эритроцитов в 1 мкм у взрослых мужчин – от 3,9 до 5,5 млн., у женщин — от 3,7 до 4,9 млн.
Стойкое повышение числа эритроцитов называется эритроцитозом, а понижение – эритропенией.
Диагностическое значение имеет скорость оседания эритроцитов (СОЭ). Она у мужчин в норме – 4-8 мм в час, у женщин – 7-10 мм в час.
Место образования эритроцитов красный костный мозг. Продолжительность жизни – 120 дней. Место гибели эритроцитов – селезенка.
Как отмечалось, в составе оболочки эритроцитов, а вернее в гликокаликсе (надмембранный слой), имеются белки, ответственные за группы крови – аглютиногены ( 4 варианта). Выделен также аглютиноген, ответственный за резус-фактор (Rh-фактор). Он имеется у 85% людей и отсутствует у 15%. Смешивание крови Rh + Rh — также приводит к гемолизу эритроцитов.
В зависимости от степени зрелости различают:
Малые лимфоциты – наиболее зрелая форма. Это основной вид лимфоцитов в циркуляции, имеет плотное, относительное крупное ядро и узкий ободок резко базофильной цитоплазмы. Общие органеллы слабо развиты (небольшое число митохондрий, слабо развитая эндоплазматическая сеть, единичные лизосомы).
Средние лимфоциты имеют больший ободок базофильной цитоплазмы.
Большие лимфоциты – наименее зрелая форма в циркуляции, имеют ещё больший ободок базофильной цитоплазмы.
Различают два вида лимфоцитов:
— В – лимфоциты (от слова – burso Fabricius – фабрициева сумка у птиц)
Они развиваются из общей стволовой клетки в красном костном мозге. В последующем Т-лимфоциты созревают в тимусе, а В-лимфоциты, после дифференцировки в красном костном мозге, оседают в периферических органах лимфопоэза (лимфатических узлах и селезенке).
Функции лимфоцитов
Функционально Т-лимфоциты делят на:
Т-киллеры ответственны за клеточный иммунитет, т.е. (распознают и уничтожают чужеродные клетки (клетки трансплантата, опухолевые клетки и др.).
Т-хелперы передают информацию об антигенах В – лимфоцитам, т.е. определяют начало реакций гуморального иммунитета.
Т-супрессорыугнетают (подавляют) реакции гуморального иммунитета.
В-лимфоциты, получив информацию об антигене от макрофагов и Т-хелперов, превращаются в плазматические клетки, продуцирующие антитела. Таким образом, В-лимфоциты определяют конечный этап реакций гуморального иммунитета.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань.
Характерные признаки:
− большое количество межклеточного вещества;
− рыхло расположенные волокна, которые располагаются без определенной ориентации.
Межклеточное вещество имеет волокна и основное аморфное вещество.
Коллагеновые волокна. Это поперечно-исчерченные нитевидные структуры толщиной от 1 до 12 мкм. Состоят из фибрилл толщиной 0,3 – 0,5 мкм (1000 Å), связанных цементирующим веществом. Фибриллы в свою очередь состоят из протофибриллтолщиной – 100 Å. Они состоят из продольно ориентированных молекул белка тропоколлагена, имеющих длину – 2800 Å. Каждая молекула тропоколлагена состоит из спиралевидно закрученных полипептидных цепочек. Поперечная исчерченность волокон объясняется продольным смещением молекул тропоколлагена на расстояние – 640 Å.
Свойства коллагеновых волокон:
1. Малая растяжимость и высокая прочность на разрыв;
2. Сильно набухают в слабых кислотах и щелочах, а также при длительном кипячении (холодец);
3. Перевариваются в кислой среде пепсином (в желудке);
4. Красятся кислыми красителями (эозин, фуксин и др.).
Эластические волокна имеют толщину около 1 мкм. Это менее распространенный вид волокон (по сравнению с коллагеновыми). Их много в некоторых органах (полостные органы, легкие, крупные сосуды). Компоненты эластических волокон:
Стержень располагается в средней части волокна и по химическому составу – белок эластин. Микрофибриллы располагаются на периферии и спиралевидно закручены вокруг стержня.
Свойства эластических волокон:
1. Высокая растяжимость и малая прочность на разрыв;
2. Переваривается ферментом эластазой;
3. Избирательно окрашиваются красителями – орсеином, резорцином.
Следует отметить, что эластические волокна, по сравнению с коллагеновыми, плохо восстанавливаются. Этим объясняется возможность развития эмфиземы, пневмосклероза и др. при хронических заболеваниях легких, что связано с нарушением эластического каркаса альвеол и замещением его коллагеновым.
Эластические волокна образуются в рыхлой соединительной ткани фибробластами, а в стенке сосудов, главным образом, гладкомышечными клетками.
Ретикулярные волокна тоньше коллагеновых. По химическому составу – это белок ретикулин. Субмикроскопическое строение сходно с коллагеновыми. Есть даже мнение, что ретикулярные волокна являются предстадией перехода к коллагеновым.
Свойства ретикулярных волокон:
1. По прочности и растяжимости занимают среднее положение между коллагеновыми и эластическими;
2. Перевариваются в кислой среде;
3. Избирательно окрашиваются солями серебра.
Ретикулярные волокна имеются в составе лишь некоторых органов и структур:
− стромы кроветворных органов;
Основное аморфное вещество. Это жидкая часть межклеточного вещества; заполняет пространства между клетками и волокнами. Его основными компонентами являются молекулы кислых мукополисахаридов (гликозамингликанов)и тканевая жидкость. Конкретным представителем гликозамингликанов в межклеточном веществе рыхлой соединительной ткани является гиалуроновая кислота. Между ее молекулами имеются щели, каналы, где циркулирует тканевая жидкость вместе с растворенными веществами (питательными, газовыми метаболитами, продуктами обмена и др.).
Тканевая жидкость, в свою очередь, образуется из плазмы крови. Ее компоненты проходят через стенку капилляров и поступают в окружающую ткань – тканевая жидкость. Она циркулирует в промежутках между молекулами гиалуроновой кислоты, а далее поступает обратно в кровь через стенку венул или в лимфатические капилляры.
Основным свойством основного аморфного вещества является изменение проницаемости, т.е. его вязкость может меняться от жидкого до гелеобразного под влиянием различных факторов. Проницаемость основного аморфного вещества повышают: гистамин,фермент – гиалуронидаза, которая расщепляет молекулы гиалуроновой кислоты; понижаетпроницаемость – гепарин.
Макрофаги (гистиоциты)
Макрофаги, находящиеся в спокойном состоянии называют гистиоцитами, а подвижном – свободными. Это клетки неправильной веретенообразной или звездчатой формы. Поверхность клеток неровная, характерно наличие отростков, псевдоподий. Цитоплазма окрашивается базофильно; содержит много гранул (лизосом), вакуолей, пиноцитозных пузырьков. Ядра более плотные, чем у фибробластов.
1. Фагоцитоз микробов и продуктов распада тканей. По той причине их называют «чистильщиками» внутренней среды.
2. Некоторые их разновидности выполняют функцию антигенпредставляющих клеток в реакциях гуморального иммунитета, т.е. участвуют в кооперации Т – и В – лимфоцитов.
Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты, гепариноциты). Располагаются в соединительной ткани по ходу мелких сосудов (капилляров, венул). Их много в рыхлой соединительной ткани под эпителием дыхательных путей и кишечника, откуда чаще всего поступают во внутреннюю среду антигены. Клетки имеют округлую или овальную форму. Цитоплазмы содержит большое количество специфических гранул, которые окрашиваются основными красителями в пурпурно-красный цвет. Гранулы содержать гепарин (30%), гистамин (10%), серотонин, гликозамингликаны и др.
Функция тканевых базофилов– защита от инфекции. Они предупреждают организм о повторном поступлении антигенов. В частности, при повторном поступлении антигена во внутреннюю среду происходит дегрануляция (выброс гранул). При этом гистамин попадает в окружающую среду и определяет развитие местной аллергической реакции. Симптоматика последней зависит от действия гистамина:
1. Сокращает гладкомышечные клетки бронхиол, что приводит к бронхоспазму (одышка);
2. Расширяет мелкие сосуды. Результат – падение артериального давления;
3. Повышает проницаемость капилляров и основного аморфного вещества, последствием чего является отек.
Читайте также: Как снять отек мягких тканей после операции
Эта реакция развивается, если человек обладает гиперчувствительностью к антигену. У большинства лиц она протекает незаметно, поскольку действия гистамина быстро подавляются эозинофилами, которые поглощают гистамин.
Плазматические клетки имеют округлую или овальную форму. Характерно эксцентрическое расположение ядер, с грубыми глыбками хроматина, локализованными радиально в виде «спиц». Цитоплазма окрашивается резко базофильно, кроме небольшого, просветленного околоядерного участка, который носит название «дворик». Это место расположения комплекса Гольджи. В цитоплазме исключительно хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть.
Плазматические клетки развиваются из В – лимфоцитов после их контакта с Т – лимфоцитами и антигенами. Клетки продуцируют антитела (иммуноглобулины), тем самым, определяют конечный этап реакции гуморального иммунитета.
Жировые клетки (аденоциты).
Это крупные клетки округлой формы. Вся средняя часть клетки занята одной крупной каплей жира. Цитоплазма на периферии в виде узкого ободка, где располагаются общие органеллы и ядро. Жировые клетки обычно располагаются группами вблизи сосудов, образуя дольки в составе белой жировой ткани. Во взрослом организме жировые клетки не делятся; их предшественниками считаются перициты.
Функционально жировые клетки являются хранителем запаса энергетического материала. (Более подробно о функциях жировых клеток в составе жировой ткани будет отмечено ниже, в разделе «Соединительные ткани с особыми свойствами»).
Белая жировая ткань.
Это жировая ткань у взрослых. Наибольшие ее скопления в подкожножировой клетчатке и в составе капсулы ряда органов (сердца, почек). Состоит из плотно расположенных жировых клеток, между которыми нежная сеть коллагеновых и эластических волокон. Скопления жировых клеток образуют доли и дольки, между которыми прослойки рыхлой соединительной ткани со значительным количеством кровеносных сосудов.
Функции белой жировой ткани:
1. Запас энергетического материала.
2. Запас воды (при распаде 100 гр. жира выделяется около 100 мл воды).
3. Пластический (строительный) материал. Жир в жировых клетках используется при синтезе клеточных липидов.
4. Опорная (механическая). Заполняя промежутки между органами удерживает их в определенном положении (сердце, почки).
Однако, наряду с важностью жировой ткани, следует помнить и об отрицательных последствиях ее излишек содержания (нагрузка для сердца).
Бурая жировая ткань имеется у новорожденных детей и у животных впадающих в зимнюю спячку. Состоит из плотно расположенных клеток малых размеров (по сравнению с клетками белой жировой ткани). В цитоплазме большое количество мелких капелек жира. Характерно обилие митохондрий. Клетки богаты окислительными ферментами – цитохромами (железосодержащий фермент), что и определяет бурый цвет ткани. Содержит густую сосудистую сеть; почти все клетки, так или иначе, контактируются с капиллярами.
Для буровой жировой ткани характерен высокий уровень окислительного обмена, причем часть энергетического материала в клетках превращается непосредственно в тепло (наряду с синтезом АТФ).
Функции бурой жировой ткани:
1. Регулирует температуру тела ребенка в момент рождения;
2. Согревает тело животных, способствуя выходу их из состояния зимней спячки.
Костная ткань
− очень плотное межклеточное вещество;
− в межклеточном веществе много минеральных солей.
Компоненты костной ткани:
− клетки (остеобласты, остеоциты, остеокласты);
Остеобласты располагаются в составе надкостницы, а также на поверхности растущей или развивающейся кости в виде одного слоя плоских или кубических клеток. Цитоплазма окрашивается базофильно. Хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Клетки богаты щелочной фосфатазой (гидролитический фермент), расщепляющей эфиры фосфорной кислоты. Функция клеток связана с образованием компонентов межклеточного вещества.
Предшественники остеобластов – остеогенные клетки.
Остеоциты – отростчатые клетки, располагаются в специальных полостях – лакунах, которые связаны между собой канальцами. Причем тела клеток располагаются в лакунах, а отростки – в канальцах. Цитоплазма окрашивается слабо базофильно.
Функции остеоцитов:
− поддерживают состав межклеточного вещества;
− осуществляют транспорт питательных веществ из крови в костную ткань и продуктов обмена в обратном направлении;
− участвуют в регуляции солевого обмена путем освобождения ионов Са, Р и др.
Остеокласты. Это гигантские многоядерные клетки размерами 90 мкм и более. Количество ядер чаще 15 – 20. Поверхность клеток неровная, характерно наличие зазубрин, которые вдаются в межклеточное вещество. Цитоплазма окрашивается оксифильно, содержит много лизосом, особенно в периферической зоне.
Функционально – это макрофаги костной ткани, образуются путем слияния моноцитов (макрофагов), т.е. являются клетками гематогенногопроисхождения. Клетки своими гидролитическими ферментами, которые освобождаются из лизосом, разрушают(резорбируют) межклеточное вещество с освобождением ионов. Следует отметить, что процессы образования новой костной ткани и ее разрушение идут параллельно, тем самым поддерживая баланс ионов в плазме крови.
Межклеточное вещество
− органический матрикс (33%) и
В состав органического матрикса входят коллагеновые волокна и основное аморфное вещество.
Коллагеновые волокна – типичные, характерные для рыхлой соединительной ткани. Располагаются или строго ориентировано – в пластинчатой костной ткани, или без определенной ориентации – в грубоволокнистой костной ткани.
Основное аморфное вещество состоит из белково-полисахаридных комплексов (гликозамингликанов, гликопротеидов и др.) и тканевой жидкости. В его составе хондроитинсерной серной кислоты меньше чем в хрящевой ткани. По этой причине костный матрикс красится оксифильно.
Неорганическая часть межклеточного вещества образована кристаллами гидроксиапатита(Са10 (РО4)6 (ОН)2). Они откладываются в форме тонких игл на поверхности коллагеновых волокон строго определенным образом. Этим определяется высокая механическая прочность кости. Кроме того в состав неорганической части входят цитратные (С6Н5О7) и карбонатные (СО3) ионы.
Виды костной ткани:
Грубоволокнистая костная ткань образует кости у зародышей. У взрослых она имеется лишь в области черепных швов. Характерно наличие грубых пучков коллагеновых волокон, которые не имеют определенной ориентации и пропитаны основным аморфным веществом. Между пучками волокон в костных полостях (лакунах) располагаются костные клетки (остеоциты).
Пластинчатая костная ткань. Этой тканью образованы почти все кости у взрослых. Ее структурной единицей являются костные пластинки (толщина – 5 – 10 мкм).
Каждая пластинка образована пучками коллагеновых волокон, имеющих строго определенную ориентацию. На поверхности или внутри пластинок в костных полостях располагаются остеоциты.
Из пластинчатой костной ткани состоят и губчатая и компактная кости.
Губчатая кость имеется в эпифизах трубчатых костей. Здесь костные пластинки образуют балки, перекладины, т.е. нет строгой их ориентации.
Компактная кость. Ее строение следует разобрать на примере диафиза трубчатых костей(Рис. 9).
- Вставочная система пластинок
Он целиком образован костными пластинками, которые откладываются в различных формах:
1. Наружный слой генеральных пластинок. Располагается под надкостницей и представляет из себя концентрически вложенных друг в друга цилиндров из костных пластинок (Рис. 10).
2. Средний слой образован системой остеонов. Каждый остеон состоит из концентрически вложенных друг в друга цилиндров из костных пластинок вокруг центрального канала (Гаверсов канал), где располагаются сосуды (артериолы и венулы). В каждой пластинке ориентация коллагеновых волокон различная. В костных полостях (лакунах) пластинок располагаются остеоциты. От лакун радиально во всех направлениях отходят трубочки, которые связаны канальцами лакун соседних пластинок. В результате лакуны всех пластинок, так или иначе связаны между собой.
Б. Компактное вещество трубчатой
- Внутренняя система генеральных пластинок
- Вставочная система пластинок
7. Наружная система генеральных
Образуя лакуно-канальцевуюсистемы, где циркулирует тканевая жидкость вместе с растворенными веществами. Таким образом, лакуно-канальцевая система, связанная в свою очередь с кровеносными сосудами, служит системой питания всей костной ткани.
Между остеонами располагается система вставочных пластинок – это расположенные параллельно друг к другу костные пластинки, являющиеся остатками бывших остеонов (остеоны, как и вся костная ткань, постоянно разрушаются и образуются вновь).
8. Внутренний слой генеральных пластинок также состоит из концентрически вложенных друг в друга цилиндров из костных пластинок вокруг костномозгового канала. Имеет диаметр – 0,4 мм.
Надкостницаимеет 2 слоя:
− наружный (волокнистый)– образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью;
− внутренний (остеогенный) – образован рыхлой соединительной тканью, где много остеобластов и сосудов.
Важна роль надкостницы в питании кости (за счет сосудов), а также в ее росте в толщину (аппозиционный рост) и регенерации.
Рост трубчатых костей в длину совершается за счет эпифизарных хрящевых пластинок роста, которые исчезают к 20 годам.
Мышечные ткани
− обеспечивает движение организма в пространстве и
− двигательные процессы в органах.
Гладкая мышечная ткань
Гладкая мышечная ткань имеет три источника развития:
1. Мезенхима (основной источник). Из нее развивается гладкая мышечная ткань в стенке полостных органов (сосудов, пищеварительной трубки, воздухоносных путей, протоков желез, мочевыводящих путей, матки).
2. Эктодерма. Из нее развиваются миоэпителиальные клетки в составе концевых отделов некоторых желез (слюнные, молочные), которые способствуют выведению секрета.
3. Нервная трубка. Из нее развиваются гладкомышечные клетки расширяющие и суживающие зрачок.
Структурная единица гладкомышечной ткани – гладкомышечная клетка (миоцит). Клетки имеют веретенообразную форму (Рис. 11). Размеры клеток различные в зависимости от того, в составе какого органа они располагаются: (в стенке сосудов – 20 мк, кишечника – 0,2 мм, матки в период беременности – 0,5 мм).
Строение гладкомышечной клетки. Клетка имеет оболочку (сарколемма). В средней части – ядро овальной формы, вокруг ядра располагаются общие органеллы (митохондрии, аппарат Гольджи, слабо развитая эндоплазматическая сеть). Вся остальная цитоплазма заполнена миофибриллами (сократительный аппарат клетки). Они состоят из более тонких нитевидных структур – протофибрилл. Различают три типа протофибрилл: актиновые, миозиновые, которые выполняют сократительную функцию и промежуточные, выполняющие опорную функцию.
Гладкомышечные клетки в составе органов располагаются группами, слоями и редко в одиночку. В составе групп клетки плотно прилежат друг к другу (отдельные клетки, не контурируются). Вокруг каждой клетки – сеть коллагеновых и эластических волокон. Между группами и слоями располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервными о
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом