Описан состав, структура и функции митохондрий, а также их расположение в мышечном волокне. При тренировке на выносливость наблюдается саркоплазматическая гипертрофия, при которой увеличивается количество и размеры митохондрий. Существуют достоверные различия в количестве и размерах митохондрий в мышечных волокнах различных типов.
Митохондрии мышечного волокна
Митохондрии – мембранные органеллы общего назначения, что означает, что эти органеллы имеются в любой клетке. Размер митохондрий составляет 1-2 мкм. Размеры митохондрий соответствуют размерам бактерий. В митохондриях имеется ДНК.
Расположение митохондрий в мышечном волокне
Обычно митохондрии скапливаются вблизи тех участков саркоплазмы, где возникает потребность в АТФ. По расположению различают субсарколеммные и межфибриллярные митохондрии. Субсарколеммные митохондрии расположены непосредственно под сарколеммой мышечного волокна. Напомним, что в мышечном волокне под сарколеммой расположены многочисленные ядра и рибосомы, в которых происходит синтез белка. В связи с этим, субсарколеммные митохондрии снабжают рибосомы необходимой энергией для синтеза белка. Они составляют 10-15% от общего количества митохондрий. Межфибриллярные митохондрии расположены между миофибриллами. АТФ, выделяемая межфибиллярными митохондриями, необходима сокращения и расслабления мышечного волокна.
Функции митохондрий
В митохондриях протекает окисление углеводов, жиров и аминокислот до углекислого газа и воды с использованием кислорода воздуха. За счет энергии, выделяющейся в митохондриях при окислении, осуществляется синтез АТФ. Поэтому митохондрии часто называют энергетическими станциями клетки или органеллами тканевого (клеточного) дыхания.
Также митохондрии очень хорошо поглащают кальций, который не только полезен, но и вреден для мышечного волокна. Поэтому иногда митохондрии называют депо кальция.
Строение митохондрий
Митохондрии состоят из двух мембран (внешней (рис.1.1) и внутренней (рис.1.2) и внутреннего содержимого – матрикса. Внутренняя мембрана образует выпячивания внутрь митохондрии – кристы (рис. 1.3). Именно на кристах происходит процесс окисления углеводов, жиров и аминокислот, так как они содержат большое количество различных ферментов.
Рис.1. Строение митохондрий
Гипертрофия и гиперплазия митохондрий
Объем митохондрий мышечных волокон может возрастать, то есть осуществляется их гипертрофия. Также в мышечном волокне может увеличиться количество митохондрий, то есть может иметь место их гиперплазия. Увеличение числа митохондрий может происходить посредством их деления перетяжкой. Также возможна фрагментация исходных крупных митохондрий на более мелкие, которые, в свою очередь, могут расти и снова делиться.
Различия мышечных волокон по содержанию и размерам митохондрий
В мышечных волокнах I типа митохондрий много, и они крупные. В мышечных волокнах II типа митохондрий значительно меньше. Кроме того, они значительно меньше в размерах. Это связано с тем, что в мышечных волокнах I типа протекает тканевое дыхание, а в мышечных волокнах II типа – гликолиз и креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ.
Объемная плотность митохондрий
Митохондрии занимают объем около 5% от объема мышечного волокна взрослого человека. Этот показатель называется объемной плотностью митохондрий. С возрастом этот показатель уменьшается.
При тренировке на выносливость в мышечном волокне возрастает количество и размеры митохондрий, что является проявлением саркоплазматической гипертрофии. У профессиональных велосипедистов объем, занимаемый митохондриями в мышечном волокне (объемная плотность митохондрий), может достигать 10%. У тяжелоатлетов и бодибилдеров объемная плотность митохондрий не превышает 3%.
Мышечная ткань имеет много митохондрий
Это ткань энтомезенхимного происхождения, которая делится на два вида: висцеральную и сосудистую. В эмбриональном гистогенезе даже электронно-микроскопически трудно отличить мезенхимные предшественники фибробластов от гладких миоцитов. В малодифференцированных гладких миоцитах развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Тонкие филаменты ориентированы вдоль длинной оси клетки. По мере развития размеры клетки и число филаментов в цитоплазме возрастают. Постепенно объем цитоплазмы, занятый сократительными филаментами, увеличивается, расположение их становится все более упорядоченным. Пролиферативная активность гладких миоцитов в миогенезе постепенно снижается. Это происходит в результате увеличения продолжительности клеточного цикла, выхода клеток из цикла репродукции и перехода в дифференцированное состояние.
Однако и в дефинитивном состоянии в гладкой мышечной ткани клеточная регенерация в виде размножения миоцитов полностью не прекращается. Существуют данные о том, что пролиферация и дифференцировка в большей степени свойственна субпопуляции малых (по размерам) гладких миоцитов.
Строение гладкой мышечной ткани. Структура дефинитивных гладких миоцитов (лейомиоцитов), входящих в состав внутренних органов и стенки сосудов, имеет много общего, но в то же время характеризуется гетероморфией. Так, в стенках вен и артерий обнаруживаются овоидные, веретеновидные, отростчатые миоциты длиной 10-40 мкм, доходящие иногда до 140 мкм.
Читайте также: Купальники из тканей металлик
Гладкая мышечная ткань
Наибольшей длины гладкие миоциты достигают в стенке матки — до 500 мкм. Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутриклеточных биосинтетических процессов различают контрактилъные и секреторные миоциты. Первые специализированы на функции сокращения, но вместе с тем сохраняют секреторную активность. Плазмолемма расслабленной клетки имеет ровную поверхность, а при сокращении становится складчатой. В центре клетки имеется палочковидное ядро, которое при сокращении клетки спиралевидно изгибается. Практически все ядра миоцитов содержат диплоидное количество ДНК. Гладкая эндоплазматическая сеть занимает примерно 2-7% объема цитоплазмы, а гранулярная сеть в контрактильных миоцитах выражена плохо. Митохондрии мелкие, сферические или овоидные, расположены у полюсов ядра. Характерной чертой гладких миоцитов является наличие множества впячиваний (кавеол) плазмолеммы, содержащих ионы кальция.
Секреторные миоциты (синтетические) по своей ультраструктуре напоминают фибробласты, однако содержат в цитоплазме пучки тонких миофиламентов, расположенные на периферии клетки. В цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, много митохондрий, гранул гликогена, свободных рибосом и полисом. По степени зрелости такие клетки относят к малодифференцированным.
Сократительный аппарат миоцитов представлен тонкими актиновыми филамен-тами (гладкомышечным альфа-актином), связанными с тропомиозином. Толстые нити состоят из миозина, мономеры которого располагаются вблизи филаментов актина. Соотношение актиновых и миозиновых филаментов в гладком миоците составляет 12 к 1. Важным компонентом контрактильного аппарата миоцитов являются электронно-плотные структуры — тельца прикрепления, расположенные свободно в цитоплазме (плотные тельца) или тесно связанные с плазмолеммой. Основными белковыми компонентами плотных телец являются альфа-актинин, актин (немышечный) и кальпонин, что позволяет расссматривать их как функциональный эквивалент Z-линий миофибрилл скелетной мышцы. Актиновые филаменты фиксируются на плотных тельцах. Промежуточные филаменты, включающие десмин и виментин, обеспечивают связи между плотными тельцами и плазмолеммой, образуя прикрепительные пластины.
Сократительные белки формируют решетчатую структуру, закрепленную по окружности плазмолеммы, поэтому сокращение выражается в укорочении клетки, которая приобретает складчатую форму, тогда как в состоянии покоя клетка вытянута. При возникновении нервного импульса, распространяющегося по плазмолемме миоцита, происходит повышение уровня внутриклеточного Са2+, который поступает в цитоплазму из кавеол, отшнуровывающихся в цитоплазму в виде пузырьков. Высвобождение ионов кальция приводит к каскаду реакций, в результате которого происходит полимеризация миозина и образование перекрестных связей миозина вдоль актиновых филаментов по мере развития мышечного сокращения. Расслабление мышцы возникает при восстановлении концентрации исходного уровня Са2+ внутри клетки путем его перемещения внутрь саркоплазматической сети. При этом образовавшиеся в присутствии ионов кальция связи между актином и миозином нарушаются, акто-миозиновый комплекс распадается, гладкий миоцит расслабляется.
Гладкие миоциты синтезируют протеогликаны, гликопротеиды, проколлаген, проэластин, из которых формируются коллагеновые и эластические волокна и основное вещество межклеточного матрикса.
Взаимодействие миоцитов осуществляется с помощью цитоплазматических мостиков, взаимных впячиваний, нексусов, десмосом или простых участков мембранных контактов клеточных поверхностей.
Регенерация гладкой мышечной ткани
Гладкая мышечная ткань висцерального и сосудистого видов обладает значительной чувствительностью к воздействию экстремальных факторов.
В активированных миоцитах возрастает уровень биосинтетических процессов, морфологическим выражением которых являются синтез сократительных белков, укрупнение и гиперхроматоз ядра, гипертрофия ядрышка, возрастание показателей ядерно-цитоплазменного отношения, увеличение количества свободных рибосом и полисом, активация ферментов, аэробного и анаэробного фосфорилирования, мембранного транспорта. Клеточная регенерация осуществляется как за счет дифференцированных клеток, обладающих способностью вступать в митотический цикл, так и за счет активизации камбиальных элементов (миоцитов малого объема).
При действии ряда повреждающих факторов отмечается фенотипическая трансформация контрактильных миоцитов в секреторные. Данная трансформация часто наблюдается при повреждении интимы сосудов, формировании ее гиперплазии при развитии атеросклероза.
Гладкая мышечная ткань в поперечном (наверху) и продольном (внизу) разрезах. Обратите внимание на центрально расположенные ядра. Во многих клетках ядра не попали в срез.
Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Среднее увеличение.
Мышечные ткани
Мышечные ткани — это ткани, для которых способность к сокращению является главным свойством. Мышечные ткани составляют активную часть опорно-двигательного аппарата (пассивной частью являются кости, соединения костей).
