Мионевральные клетки развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Они располагаются в эпиьтелии задней поверхности радужной оболочки. Эти клетки имеют отросток, который входит в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В этом отростке находится сократительный аппарат, напоминающий таковой в гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют мышцу суживающую и мышцу расширяющую зрачок.
Эндокринные гладкие миоциты
Это видоизмененные гладкие мышечные клетки, характеризующиеся высокой степенью развития секреторного аппарата. В то же время сократительный аппарат у них редуцирован. Они локализуются в стенке приносящей и выносящей артериол почечного тельца и секретируют фермент ренин в кровь.
Миоэпителиальные клетки
Эти клетки имеют эктодермальное происхождение и представлдяют собой видоизмененные эпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки могут быть веретеновидной, звездчатой, корзинчатой формы. Для них характерно наличие отростков. В центре лежит ядро. Сократительный аппарат представлен миофиламентами, которые в основном лежат в отростках. Цитоскелет, в основном, представлен цитокератиновыми промежуточными филаментами. Миоэпителиальные клетки входят в состав концевых отделов потовых, молочных, слезных и слюнных желез. Они лежат между основанием железистых клеток, с которыми они связаны десмосомами, и базальной мембраной секреторного отдела. Сокращение этих клеток обусловливает выдавливание секрета из концевых отделов желез.
Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань
Источником развития середечной мышечной ткани являются симметричные участки висцерального листка спланхнотома, получившие название миоэпикардиальных пластинок. Кроме того, из них также дифференцируются клетки мезотелия эпикарда.
В процессе дифференцировки возникает 5 видов кардиомиоцитов: сократительные (рабочие), синусные (пейсмекерные), переходные, проводящие и секреторные.
Сократительные кардиомиоциты – это клетки, выполняющие основную часть механической работы сердца. Они составляют типичную сердечную мышечную ткань. Типичные кардиомиоциты имеют приблизительно цилиндрическую форму. Они соединяются друг с другом и образуют функциональные волокна (толщиной до 20мкм). В области контакта кардиомиоцитов образуются так называемые вставочные диски, имеющие вид зигзагообразной линии. Они представляют собой продолжение сарколеммы и премыкающего к ней вещества высокой электронной плотности. Между контактирующими поверхностями в области вставочного диска находится светлое щелевидное пространство. Со стороны цитоплазмы в обоих кардиомиоцитах лежат структуры, напоминающие десмосомы, где заканчиваются миофибриллы. Боковые поверхности кардиомиоцитов объединяются щелевиными контактами (нексусами), что создает между ними метаболические связи и обеспечивает синхронность сокращений. Кардиомиоциты могут ветвиться и образовывать пространственную сеть, благодаря чему сердечная мышца имеет сетчатую структуру. Кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из двух слоев: базальной мембраны и плазмолеммы. В базальную мембрану вплетаются коллагеновые и ретикулярные волокна. В подсарколеммном пространстве располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки. В центре кардиомиоцита лежит одно (реже два ядра) овальной формы ядро. Величина ядер меняется с возрастом и при некоторых компенсаторных процессах. У полюсов ядра сосредоточены органеллы. Канальцы агранулярной эндоплазматической сети и митохондрии расположены преимущественно продольно. Количество митохондрий (саркосом) в кардиомиоците огромно, они лежат в основном между миофибриллами и под сарколеммой, образуя столбики или небольшие скопления. В сердечной мышечной ткани в отличие от других мышечных тканей митохондрии составляют основную массу клетки, их масса преобладает над массой миофибрилл. Митохондрии в этих клетках мелкие, их размеры сильно варьируют, характеризуются наличием многочисленных крист. В предсердиях митохондрии более мелкие, чем желудочках. В зависимости от дыхательной активности митохондрии могут набухать, а затем приобретать обычную форму и размеры.
Миофибриллы лежат продольно в радиальном направлении вокруг ядра. Они имеют такое же строение, что и в мышечных волокнах скелетной мышечной ткани.
Эндоплазматический ретикулум главным образом гладкий и представляет собой систему канальцев и трубочек, оплетающих миофибриллы. Эти продольно расположенные канальцы эндоплазматической сети составляют L-систему. Канальцы L-системы на уровне Z-мембраны оплетают Т-каналы и образуют при этом диады или триады.
Аппарат Гольджи чаще лежит около ядра. Лизосомы, в основном, в околоядерной зоне.
Саркоплазма богата включениями: гликоген, липофусцин (появляется с 7-летнего возраста), миоглобин.
Сердечные кардиомиоциты регенирируют по внутриклеточному типу. При длительной усиленной работе (например при интенсивном физическом труде, при повышении артериальном давлении крови) происходит гипертрофия кардиомиоцитов и внутриклеточных структур. Стволовых клеток в сердечной мышечной ткани нет, поэтому погибающие кардиомиоциты при инфаркте миокарда не восстанавливаются, т.к. являются высоко дифференцированными клетками.
Особенности мышечных тканей у детей.
Скелетная мышечная ткань – у новорождённого ребёнка развита слабо. Так, при рождении мышечная масса составляет около 25% веса тела, в то время как у взрослого человека соответствует 40-44%. Наиболее интенсивный рост мышечной ткани происходит в период полового созревания. Скелетная мышечная ткань состоит у новорождённого ребёнка из мышечных волокон, располагающихся пучками. Между волокнами лежат широкие прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани с многочисленными малодифференцированными клеточными элементами. В первые годы жизни отмечается резкое уменьшение количества клеток в соединительной ткани, тогда как толщина и колличество волокон стремительно возрастает. Мышечные волокна скелетной мышечной ткани более тонкие, чем у взрослого. Так, в икроножной мышце диаметр мышечных волокон у новорождённого равен 10мкм., в возрасте 7 лет этот показатель равен 24 мкм., а к 20-25 годам – 54мкм. По мере увеличения диеметра мышечных волокон наблюдается всё более тесное их расположение. Уже после года жизни они лежат в отдельных пучках так плотно, что происходит их деформация. До 2-х лет сарколемма построена из одного слоя. У детей первых лет жизни плохо дифференцированна Т- и L-каналы. Согласно современным представлением в онове патогенеза прогрессирующей миопатии (атрофии мышц) лежит нарушение структуры сарколеммы, что обусловливает избыточное поступление в мышечные волокна кальция и уменьшения в них ряда эликтролитов. Это положение объясняет причину большей распространённости различных миопатий у детей. Окончательное формирование сарколеммы наблюдается в возрасте 12-15 лет. В период новорождённости ядра мышечных волокон имеют округлую форму и плотность их расположения больше, чем у взрослого человека. Миофибриллы мышечных волокон новорождённого ребёнка имеют вид тонких рыхло расположенных нитей, число которых после рождения постепенно увеличивается.
Читайте также: Ткани из переработанного материала
Одной из отличителных особенностей скелетной мышечной ткани ребёнка является высокая тоническая активность скелетных мышц, т.к. они в основном состоят из красных мышечных волокон. После рождения наблюдается постепенное замещение большей части тонических мышечных волокон на тетанические.
В силу, прежде всего, морфологических особенностей скелетной мышечной ткани ребёнка мышцы быстро утомляются,что диктует необходимость организации для детей дошкольного и ранего школьного возраста перерывов для активного отдыха и смены характера нагрузки. В то же время, благодаря лучшим условиям кровообращения, утомлённые мышцы при отдыхе у детей восстанавливаются значительно быстрее, чем у взрослого. На процессе дифференцировки и формировании скелетной мышечной ткани большое влияние оказывают многие факторы, в том числе: наследственные, условия жизни, питания, двигательная активность. Адекватные. Физические нагрузки способствуют более быстрому формированию мышечных тканей. До 8 летнего возраста красные и белые мышечные волокна располагаются мозаично. Только после 11 лет отмечается тенденция к групповому (по 30-80 волокон одного типа) располажению мышечных волокон.
Формирование скелетной мышечной ткани завершается только к 20 годам.
Гладкая мышечная ткань у новорождённого ребёнка развита достаточно хорошо. Отличительной особенностью гладкой мышечной тканью ребёнка являются более мелкие размеры гладко-мышечных клеток.
Сердечная мышечная ткань характеризуется наличием более тонких, чем у взрослого человека мышечных волокон, содержащих многочисленные мелкие ядра. Их миофибрилярный аппарат развит недостаточно, что обусловливает слабо выраженную поперечную исчерченность.
Межклеточные контакты незрелые. Вставочные диски лежат преимущественно косо. Агранулярная эндоплазматическая сеть развита очень плохо. Прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани между волокнами миокарда ребёнка первых месяцев жизни развиты плохо, поэтому мышечные волокна плохо разграничены. Наиболее интенсивная дифференцировка миокарда протекает в первые два месяца жизни и в период полового созревания. После рождения происходит увеличение ядер и диаметр мышечных волокон, увеличение числа, толщины и степени дифференцировки миофибрилл, что обусловливает более заметную поперечную исчерченность. Постепенно происходит накопление между мышечными волоканми рыхлой неоформленной соединительной ткани, в которой увеличивается число элластических волокон. Новые кардиомиоциты не образуются. Число кровеносных сосудов на единицу площади сердечной мышечной ткани до 2-х лет в 10 раз превышает этот показатель у взрослых. В то же время, темпы роста сердечной мышечной ткани, особенно в период полового созревания, существенно превышают скорость развития кровоснабжения миокарда у детей, поэтому физические перегрузки сердца в этот период могут способствовать более быстрому развитию патологических процессов.
Сердце 10 летнего ребёнка по морфологическим данным уже напоминает сердце взрослого человека, хотя окончательная дифференцировка его завершается к 25 годам.
Курс лекций (почти все) / Лекция8 Мышечная ткань
ЛЕКЦИЯ 8: М Ы Ш Е Ч Н Ы Е Т К А Н И
Развитие мышечных тканей в эволюции.
3. Краткая морфо-функциональная характеристика МТ. 4. Регенерация МТ.
МТ выполняют функцию сокращения и обеспечивают различного рода двигательные реакции организма. В ходе эволюции специализация МТ происходила на основе первичных механизмов сокращения, универсальных для всех клеток многоклеточного организма.
В связи с этим МТ возникли из разных источников и приобрели многообразие в структуре.
Наиболее древние среди МТ — это соматическая МТ. Соматическая МТ возникла из покровных эпителиев (гипотетический, предок). Затем в ходе эволюции из стенки целомической полости появились клетки сердечной МТ у I и II-но ротых.
Сокращаемые ткани появились также из тканей внутренний среды — так называемая висцеральная (внутренностная) мускулатура.
Кроме того MТ могут развиваться из закладок нервной системы. К ним относятся мышцы расширяющий и суживающий зрачок. А также существуют мышечные элементы, входящие в состав эпителия желез — так называемые миоэпителиальные клетки слюнных желез.
Функция сокращенная достигается тем, что мышечные элементы удлинняются, в цитоплазме накапливаются сократительные белки (актин и миозин) и наконец образуется специальный сократительный аппарат.
Ввиду многообра.зия МТ и мышечных элементов предложены несколько классификаций. В то же время большинство исследователей придерживаются классификации, предложенной Николаем Григорьевичем Хлопиным:
1) Поперечно-полосатая МТ соматического типа.
2). Поперечно-полосатая МT целомического (сердечного) типа.
Читайте также: Интересные штуки из ткани
Миоэпителиальные элементы или миоидние клеточные комплексы.
Рассмотрим гистологические строение, функции и регенерацию отдельных видов МТ.
Гладкая МТ (ГМТ) входит в состав мышечных оболочек сосудов, кишечника, мочевыводящих, семявыводящих путей; обнаруживается в селезенке, коже и других органах. Структурно-функциональной единицей ГМТ является гладкомышечная клетка или леомиоцит. Это веретеновидной формы клетка, в цитоплазме содержит тонкие (í 5-8 нм), средние (до 10 нм) и толстые (13-18 нм) миофиламенты. Тонкие миофиламенты, или Актиновые, находятся в тесном взаимодействии с толстыми (Миозиновыми) миофиламентами. Причем тонких мио
филаментов примерно в 15 раз больше, чем толстых. Длина миоцитов колеблется от 20 до 500 мкм, а диаметр составляет 10-20 мкм. Ядро располагается в расширенной центральной части клетки. Форма ядра вытянутая, палочковидная. Хроматин упакован плотно, часто видны глубокие складки кариолеммы. С поверхности клетки клетка окружена оболочкой — миолеммой (соответствует цитолемме). Кроме того снаружи миолеммы имеется дополнительно базальная мембрана, к которой прикрепляются коллагеновые и аргирофильные волокна. Леомиоциты собираются в пучки, имеющие продольное и циркулярное направление в органе. Эти пучки иннервируются одним нервом и называются эффекторной сократимой единицей ГМТ.
Трофический компонент леомиоцита представлен митохондриями, пластинчатым комплексом, ЭПС, включениями гликогена.
Гладкая МТ иннервируется вегетативной нервной системой, т.е. не подчиняется воле человека. Сокращение ГМТ медленное — тоническое, зато ГМТ малоутомляема.
ГМТ в эмбриональном периоде развивается из мезенхимы. Вначале мезенхимные клетки имеют звездчатую, отросчатую форму, а при дифференцировке в ГМ-клетки
приобретают веретеновидную форму; в цитоплазме накапливаются органоиды спецназначения — миофибриллы из актина и миозина.
Митоз миоцитов после дедифференцировки: миоциты утрачивают сократительные белки, исчезают митохондрии и превращаются в миобласты. Миобласты начинают размножаться, а потом вновь дифференцируются в зрелые леомиоциты.
Возможно образование новых ГМ-клеток из малодифференцированных стволовых клеток фибробластического дифферона рыхлой с.д.т.
Поперечно-полосатая МТ соматического типа (скелетная мускулатура)- является древнейшей гистологической системой» В эмбриогенезе ПП МТ соматического типа развивается из миотомов. Структурно-функциональной единицей является мышечное волокно или мион. Мышечное волокно по форме организации живого вещества является симпластом (огромная масса цитоплазмы, где разбросаны сотни тысяч ядер).
Мышечное волокно включает большое число ядер, саркоплазму. В саркоплазме находятся:
— органоиды спецназначения — миофибриллы
— Т-система (Т-трубочки, Л-трубочки, цистерны;)
— включенияя (особенно гликоген);
Мышечное волокно окружено специальной оболочкой сарколеммой, а поверх нее еще и базальной мембраной.
Миофибриллы расположены строго закономерно по длине, при этом образуются светлые (И-диски, изотропные) из тонких нитей белка актина и темные (А-диски, анизотропные) из толстых нитей белка миозина. По центру темных А-дисков проходит поперечная линия — мезофрагма, а по центру светлых И-дисков проходит поперечная линия — телофрагма.
Кроме сократительных белков актина и миозина в саркоплазме имеются еще вспомогательные белки — Тропонин и трпомиозин — они участвуют при обеспечении (поставке) сократительных белков ионами кальция, являющихся катализатором при взаимодействии актина и миозина.
А-диск И-диск Структурнофункциональной единицей
миофибрилл является саркомер — это
участок между двумя соседними тело-
фрагмами. При сокращении между ак-
тиновыми и миозиновыми протофиб-
риллами при наличии катализатора —
ионов кальция образуются мостики или
акто-миозиновые комплексы и это обе-
мезофрагма телофрагма саркомер спечивает скольжение нитей навстречу
друг к другу и укорочение саркомеров.
Канальцы саркоплазматического ретикулума располагаются в продольном направлении и образуют Л-трубочки (longentidunalis = продольные); они соединяются трубочками идущими в поперечном направлении в мышечном волокне — Т-трубочками (transversus=поперечно). Л- и Т-трубочки соединяются с цистернами — это своебразные емкости для ионов кальция. В стенках цистерн имеются кальциевые насосы, откачивающие ионы Са ++ из саркоплазмы в цистерны. Нервный импульс в моторных бляшках переходит на сарколемму мышечного волокна, дальше по Т-трубочкам волна деполяризации проникает внутрь волокна, распространяется по Л-трубочкам и наконец волна деполяризации проходит по стенке цистерн. В момент прохождения волны деполяризации по мембране цистерны у последней повышается проницаемость для ионов Са ++ , и кальций выбрасывается в саркоплазму и подхватывается вспомогательными белками тропонином и тропомиозином и подносится к акто-миозиновому комплексу и при наличии АТФ происходит сокращение саркомера. Кальциевый насос быстро откачивает кальций обратно в цистерны — актомиозиновый комплекс распадается, поэтому происходит расслабление мышцы. Поступление нового импульса приводит к повторению всего цикла.
По строению и функциональным особенностям выделяют мышечные волокна I типа (красные м.в.), которые содержат много митохондрий, миоглобина (придает красный цвет), высокую активность фермента сукцинатдегидрогеназы, но мало миофибрилл. Красные м.в. добывают энергию для сокращения путем аэробного оксиления гликогена, т.е. нуждаются в дыхании. М.В. II типа (белые м.в.) содержат больше миофибрилл и относительно больше гликогена, зато меньше митохондрий и у них низка активность сукцинатдегидрогеназы. Белые м.в. энергию для сокращений получают путем анаэробного окисления гликогена, т.е. в дыхании не нуждаются.
Особо следует отметить так называемые клетки миосателлитоциты (МСЦ). МСЦ были обнаружены с помощью электронного микроскопа в 1961 году. С тех пор гистогенез и регенерация скелетной МТ рассматривается в связи с этим и МСЦ. Особенностью локализации МСЦ является то, что они располагаются между базальной пластинкой и сарколеммой м.волокна. В обычных условиях эти клетки имеют неольшие размеры (20-30 мкм в длину), палочковидное ядро с большим содержанием гетерохроматина, узкую цитоплазму окружающее ядро; органеллы представлены очень бедно. Актиновые и миозиновые протофибриллы в МСЦ не обнаруживаются. Физиологическая и репаративная регенерация ПП МТ соматического типа осуществляется за счет малодифференцированных элементов — МСЦ. При травме или большой физической нагрузке клетки МСЦ постепенно выходят из состава м.волокна, начинают делиться митозом и формируют популяцию миобластов. В последующем миобласты выстраиваются в «цепочку» и начинают сливаясь образовывать миотубулы — симпласт. Миотубулы в цитоплазме накапливают миофибриллы, митохондрии и превращаются в новые мыщечные волокна, которые включают в свой состав и симпластический компонент и резервные клетки — МСЦ.
Читайте также: Отбеливание тканей в химчистке
Возрастные изменения поперечно-полосатой МТ соматического типа сопровождаются атрофией м.в., т.е. уменьшением количества и толщины миофибрилл, накоплением липофусцина и жировых включений в саркоплазме, значительным утолщением базальной мембраны вокруг сарколеммы.
ПП МТ сердечного (целомического)типа — развивается из висцерального листка спланхнатомов, называемой миоэпикардиальной пластинкой. В гистогенезе ПП МТ сердечного типа различают следующие стадии:
Морфофункциональной единицей ПП МТ сердечного типа является кардиомиоцит (КМЦ). КМЦ контактируя друг с другом конец-в конец формируют функциональные мышечные волокна. При этом сами КМЦ отграничены друг от друга вставочными дисками, как особыми межклеточными контактами. Морфологически КМЦ — это высокоспециализированная клетка с локализованным в центре одним ядром, миофибриллы занимают основную часть цитоплазмы, между ними большое количество митохондрий; имеется ЭПС и включения гликогена. Сарколемма (соотв-ет цитолемме) состоит из плазмолеммы и базальной мембраны, менее выраженной по сравнению с ПП МТ скелетного типа. В отличие от скелетной МТ сердечная МТ камбиальных элементов не имеет. В гистогенезе кардиомиобласты способны митотически делиться и в то же время синтезировать миофибриллярные белки. Рассматривая особенности развития КМЦ следует указать, что в раннем детстве эти клетки после разборки (т,е, исчезновения) могут вступить в цикл пролиферации с последующей сборкой акто-миозиновых структур. Это является особенностью развития сердечных мышечных клеток. Однако в последующем способность к митотическому делению у КМЦ резко падает и у взрослых практически равна нулю. Кроме того в гистогенезе с возрастом в КМЦ происходит накопление включений липофусцина. Размеры КМЦ уменьшаются.
Различают 3 разновидности КМЦ:
Сократительные КМЦ (типичные) — описание смотри выше.
Атипичные (проводящие) КМЦ — образуют проводящую систему сердца.
Атипичные (проводящие КМЦ — для них характерно:
— слабо развит миофибриллярный аппарат;
— содержит больше саркоплазмы с большим количеством включений гликогена.
Атипичные КМЦ обеспечивают автоматию сердца, так как часть их, расположенные в синусном узле сердца Р-клетки или водители ритма, способны вырабатывать ритмичные нервные импульсы, вызывающие сокращение типичных КМЦ; поэтому даже после перерезки нервов подходящих к сердцу, миокард продолжает сокращаться своим ритмом. Другая часть атипичных КМЦ проводят нервные импульсы от водителей ритма и импульсы от симпатических и парасимпатических нервных волокон к сократительным КМЦ.
Секреторные КМЦ — располагаются в предсердиях; под электронным микроскопом в цитоплазме имеют ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс и секреторные гранулы, в которых содержится натрийуретический фактор или атриопептин — регулирующий артериальное давление. Кроме того секреторные КМЦ вырабатывают гликопротеины, которые соединяясь с липопротеинами крови препятствуют образованию тромбов в кровеносных сосудах.
Регенерация ПП МТ сердечного типа. Репаративная регенерация (после повреждений) — очень плохо выражена, поэтому после повреждений (пр.: инфаркт) сердечная МТ замещается соединительнотканным рубцом. Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) осуществляется путем внутриклеточной регенерации — т.е. КМЦ не способны делиться, но постоянно обновляют свои изношенные органоиды, в первую очередь миофибриллы и митохондрии.
Мионейральная ткань — входит в состав мышц расширяющих и суживающих зрачок, а также в состав цилиарной мышцы глаза. Мионейральная ткань радужки развивается из глазного бокала, т.е. зачатка нервной ткани — нервной трубки. Некоторые авторы источником мионейральной ткани считают нервный гребень (ганглиозная пластинка). Мионейральная ткань есть только у позвоночных и является их эволюционным приобретением. У рыб, амфибий и млекопитающих мионейральная ткань представлена гладкими миоцитами, тогда как у рептилий и птиц — миосимпластами.
Миоэпителиальные эелементы — располагаются вокруг концевых секреторных отделов слюнных, потовых и молочных желез. Источник развития — эктодерма. Миоэпителиальные клетки отросчаты, в цитоплазме имеют сократительные белки актин и миозин. Отростками миоэпителиоциты охватывают концевой отдел железы и при сокращении способствуют выведению секрета из секреторного отдела в выводные пути.
Кроме перечисленых сократительных структур в организме существуют большое число клеток, содержащие в цитоплазме сократительные белки и следовательно с выраженной сократительной способностью — это так называемые миоидные клетки. Так, миоидные клетки обнаружены в эпифизе, мозжечке, паутинной оболочке мозга и даже в головном мозге. Природа этих клеток во многом не ясна, морфология и функция их изучено недостаточно.
- Правообладателям
- Политика конфиденциальности