Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы: суживающую и расширяющую зрачок.
Целомические поперечнополосатые мышечные ткани
Целомические поперечнополосатые мышечные ткани представлены у многоклеточных целомическими мышцами, возникавшими у вторичноротых и первичноротых (у последних, по-видимому, многократно) независимо. У хордовых и головоногих моллюсков такие мышцы формируют сократительный аппарат стенки сердца. У членистоногих помимо стенки трубчатых сердец целомическая мышечная ткань образует еще и стенку кишки. Несмотря на независимое происхождение целомической поперечнополосатой мышечной ткани у хордовых, головоногих моллюсков и членистоногих, она везде имеет принципиально сходное строение на тканевом уровне.
У позвоночных, в частности у млекопитающих, целомическая мышечная ткань сформирована анастомозирующими клеточными волокнами, создающими целостную в функциональном и структурном отношениях сократительную систему. Образуются такие волокна не путем слияния клеток, как скелетные симпластические мышечные волокна, а клетками-миоцитами. Волокно сердечной мышцы образуется объединением клеток специализированными межклеточными контактами.
Миотомные поперечнополосатые мышечные ткани
Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной ткани являются клетки миотомов — миобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела.
В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты — мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл — миофибрилл. В это время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки при этом полностью исчезают. Гранулярная эндоплазматическая сеть редуцируется в значительной степени. Такие дефинитивные структуры называют миосимпластами.
Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты (или миосателлиты). Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов.
Классификация мышечной ткани
I. ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
КМЦ соединяются друг с другом своими торцевыми концами, образуя мышечные волокна. Здесь образуются так называемые вставочные диски. Концы КМЦ имеют неровную поверхность, поэтому выступы (интердигитации) одной клетки входят во впадины другой. Поперечные участки интердигитаций соседних клеток соединены десмосомами, нексусами, плотными контактами. К каждой десмосоме со стороны цитоплазмы подходит миофибрилла, закрепляющаяся концом в десмоплакиновом комплексе. Таким образом, при сокращении тяга одного КМЦ передается другому.
Средняя оболочка сердца – миокард.
Основная структурная единица скелетной мышечной ткани — мышечное волокно, состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной. Миофибриллы расположены продольно. Каждая миофибрилла имеет поперечные диски: темные (А-диски анизотропные) и светлые (I-диски изотропные).
Скелетная мускулатура, мышечная оболочка переднего и заднего отдела пищеварительной трубки.
II. ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Веретеновидная клетка. Филаменты актина образуют в цитоплазме трехмерную сеть, вытянутую продольно. Концы филаментов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными белками. Эти участки называются плотные тельца. Мономеры миозина располагаются рядом с филаментами актина. Актино-миозиновые комплексы существуют в гладких миоцитах только в период сокращения.
в стенках кровеносных сосудов и многих трубчатых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы (цилиарные).
Миоэпителиоциты непосредственно прилежат к эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. Большинство миоэпителиоцитов звездчатой формы (корзинчатые), отростками охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках — сократительный аппарат
в потовых, молочных, слюнных и слезных железах
Миоциты развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, в нем находится сократительный аппарат.
две мышцы — суживающая и расширяющая зрачок.
Мышечные ткани
Мышечные ткани – это специализированные ткани, основной функцией которых является сокращение. Благодаря им обеспечиваются все двигательные процессы в организме (гемоциркуляция в сосудах, ритмическая деятельность миокарда, перистальтика пищеварительного тракта и другие, а также перемещение организма в пространстве). Сокращение структурных элементов мышечных тканей осуществляется с помощью специальных органелл – миофибрилл – и является результатом взаимодействия молекул сократительных белков.
Читайте также: Пальто женское искусственных тканей
Существуют две классификации мышечных тканей – морфофункциональная и генетическая. Согласно первой классификации мышечные ткани делят на две группы: 1) гладкая (неисчерченная) мышечная ткань, которая характеризуется тем, что содержит миофибриллы, не имеющие поперечной исчерченности; 2) поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань, миофибриллы которой образуют поперечную исчерченность. В свою очередь, она подразделяется на скелетную и сердечную. Согласно генетической классификации (по происхождению), мышечные ткани делят на 5 типов: 1) мезенхимные (развиваются из мезенхимы, находятся во внутренних органах и сосудах); 2) эпидермальные (развиваются из кожной эктодермы, включают немышечные сокращающиеся клетки – миоэпителиальные клетки потовых, молочных, слюнных и слезных желез); 3) нейральные (развиваются из нервной трубки, к ним принадлежат гладкие миоциты мышц радужной оболочки глаза); 4) соматические (развиваются из миотомов мезодермы и образуют скелетную мышечную ткань); 5) целомические (развиваются из висцерального листка спланхнотома и образуют сердечную мышечную ткань). Первые три типа относятся к гладким мышечным тканям, остальные – к поперечнополосатым. К общим структурным признакам, характерным для мышечных тканей, следует отнести наличие: 1)специальных органелл – миофибрилл, благодаря взаимодействию их сократительных белков, осуществляется сокращение; 2)развитого трофического аппарата, обеспечивающего выполнение сократительной функции – митохондрий, гладкой эндоплазматической сети, включений гликогена и миоглобина; 3)развитого опорного аппарата в виде двуслойной оболочки с окружающей ее сетью волокон соединительной ткани.
Гладкая мышечная ткань
Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения располагается в стенке внутренних органов и сосудов. Структурной единицей ее является гладкий миоцит. Это клетка веретеновидной, иногда отростчатой формы (матка, эндокард, аорта), длиной 20-500 мкм, с центрально расположенным ядром (рис. 7-1). Цитолемма гладкого миоцита образует многочисленные впячивания – кавеолы (мелкие пузырьки). Снаружи цитолемму покрывает тонкая базальная мембрана. В базальной мембране каждого миоцита есть отверстия, где клетки контактируют друг с другом при помощи нексусов, осуществляющих метаболические связи.
Органеллы общего значения – комплекс Гольджи, митохондрии, свободные рибосомы, саркоплазматическая сеть – локализуются в основном около полюсов ядра. Наиболее развитыми и многочисленными из них являются митохондрии. Саркоплазматическая сеть участвует в синтезе гликозаминогликанов и белковых молекул, из которых осуществляется сборка компонентов базальной мембраны, волокон, аморфного вещества, окружающих клетки. Синтетическая способность дефинитивных миоцитов снижается. Длинные узкие трубочки гладкой саркоплазматической сети, примыкают к кавеолам и вместе с ними служат для депонирования ионов кальция.
Специальные органеллы видны в виде нитей, ориентированных преимущественно вдоль длинной оси клетки и не имеющих поперечной исчерченности. В цитоплазме миоцитов стабильно выявляются только тонкие нити – миофиламенты, состоящие из белка актина. Они прикрепляются на внутренней стороне цитолеммы, образуя плотные тельца, состоящие из белка актинина. При изменении мембранного потенциала клетки ионы кальция, поступающие из депо, активируют сборку миозиновых (более толстых) нитей и их взаимодействие с актиновыми. По мере образования актин-миозиновых мостиков происходит смещение актиновых миофиламентов навстречу друг другу, тяга передается на цитолемму, и клетка укорачивается. При уменьшении содержания кальция миозин теряет сродство к актину. В результате начинается расслабление миоцита и разборка миозиновых нитей. Сокращение медленное, тоническое.
Рис. 7-1. Гладко-мышечная клет-ка.
4. Зона щелевидных контактов.
Иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется вегетативной нервной системой – симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами, терминали которых формируют варикозные расширения на гладкомышечных клетках. Гладкие миоциты функционируют не изолированно, а клеточными комплексами. Клетки контактируют друг с другом при помощи нексусов. Последние способствуют проведению возбуждения от клетки к клетке, охватывая сразу группу миоцитов. В составе комплексов есть также миоциты-пейсмекеры, которые сами генерируют потенциал действия и передают его соседним клеткам.
Вокруг каждого гладкого миоцита из ретикулярных, эластических и коллагеновых волокон образуется сетка – эндомизий. Группы из 10-12 клеток объединяются в мышечные пласты, окруженные соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервами, называемой перимизием. В органах пучки мышечных клеток формируют слои мышечной ткани. Совокупность пучков образует мышцу, которая окружена более толстой прослойкой соединительной ткани – эпимизием. При повышенной функциональной нагрузке гладкие миоциты гипертрофируются, как, например, в матке во время беременности, проявляя высокую способность к физиологической регенерации. При репаративной регенерации восстановление возможно за счет деления малодифференцированных миоцитов, которые находятся в составе мышечных комплексов, а также из адвентициальных клеток и миофибробластов.