Около 40% массы тела человека составляют скелегные мышцы, и, вероятно, 10% приходится на долю гладких мышц и мышцы сердца. Некоторые из основных принципов сокращения являются общими для разных типов мышц.
На рисунке показана схема организации скелетной мышцы. Все скелетные мышцы содержат множество волокон диаметром от 10 до 80 мкм. На рисунке также показано, что каждое из этих волокон состоит из последовательно соединенных более мелких элементов.
В большинстве скелетных мышц каждое волокно вытянуто во всю длину мышцы и, за исключением примерно 2%, обычно иннервируется лишь одним нервным окончанием вблизи середины волокна.
Сарколемма. Сарколеммой называют клеточную мембрану мышечного волокна. Она состоит из собственно мембраны клетки, называемой плазматической мембраной, и наружного покрытия из тонкого слоя полисахаридного материала, который содержит множество тонких коллагеновых нитей. На концах мышечного волокна этот поверхностный слой сарколеммы сливается с сухожильными волокнами. Сухожильные волокна, в свою очередь, собираются в пучки и формируют мышечные сухожилия, вплетающиеся в кости.
Организация скелетной мышцы от макроскопического до молекулярного уровня. Е, Ж 3, И — поперечное сечение на указанном уровне.
Миофибриллы. Нити актина и миозина. Каждое мышечное волокно содержит от нескольких сотен до нескольких тысяч миофибрилл, которые представлены на поперечном срезе в виде небольших светлых точек. Каждая миофибрилла собрана примерно из 1500 смежных нитей миозина и 3000 нитей актина, представляющих собой большие полимеризованные белковые молекулы, ответственные за мышечное сокращение. Они видны в продольном сечении на электронной микрофотографии. Толстые нити на схемах — миозиновые, тонкие — актиновые.
Обратите внимание, что на рисунке актиновые и миозиновые нити частично перекрываются, в связи с чем миофибриллы имеют чередующиеся светлые и темные полоски. Светлые полоски содержат только актиновые нити, их называют I-полосками, поскольку они изотропны в поляризованном свете. Темные полоски содержат миозиновые нити, а также концы актиновых нитей, которые частично накладываются на миозиновые нити. Эти полоски называют А-полосками, поскольку они анизотропны в поляризованном свете. На рисунке видны также маленькие выступы по сторонам миозиновых нитей. Это так называемые поперечные мостики. Их взаимодействие с актиновыми нитями лежит в основе сокращения мыщц.
Электронная микрофотография миофибриллы, демонстрирующая детальную организацию актиновых и миозиновых нитей. Видны митохондрии, лежащие между миофибриллами.
На рисунке показано также, что концы актиновых нитей прикреплены к так называемому Z-диску (Z-мембране). Отсюда актиновые нити распространяются в обе стороны, проходя между миозиновыми нитями. Z-диск, состоящий из нитевидных белков, отличающихся от актиновых и миозиновых нитей, проходит в поперечном направлении через миофибриллу, а также через все мышечное волокно, переходя от одной миофибриллы к другой, скрепляя их между собой. В связи с этим целое мышечное волокно, как и отдельные миофибриллы, имеет светлые и темные полоски. Эти полоски придают скелетным и сердечной мышцам характерный полосатый вид.
Часть миофибриллы (или целого мышечного волокна), расположенную между двумя последовательными Z-дисками, называют саркомером. В сокращенном мышечном волокне длина саркомера равна примерно 2 мкм. При этой длине актиновые нити полностью перекрывают миозиновые, и кончики актиновых нитей начинают перекрывать друг друга. Мы увидим далее, что при этой длине мышца способна генерировать максимальную силу сокращения.
Читайте также: Как украшают бутылки тканью
Что удерживает актиновые и миозиновые нити на месте? Удерживать актиновые и миозиновые нити рядом довольно трудно. Это обеспечивается с помощью большого числа нитевидных молекул белка, называемого тайтином. Каждая молекула тайтина имеет молекулярную массу около 3000000, что делает ее одной из самых крупных белковых молекул в организме. Кроме того, поскольку молекула тайтина волокнистая, она очень упруга. Упругие молекулы тайтина образуют каркас, удерживающий актиновые и миозиновые нити в положении, обеспечивающем нормальную работу сократительного аппарата саркомера. Это позволяет полагать, что сама молекула тайтина действует как матрица для начального формирования участков сократительных нитей саркомера, особенно миозиновых нитей.
Саркоплазматический ретикулум во внутриклеточных пространствах между миофибриллами с системой продольных трубочек, параллельных миофибриллам. Показаны также в поперечном сечении Т-трубочки (стрелки), которые связаны с внеклеточным пространством и отвечают за проведение электрического сигнала в центр мышечного волокна.
Саркоплазма. В каждом мышечном волокне многочисленные миофибриллы расположены рядом, бок о бок. Пространство между ними заполнено внутриклеточной жидкостью, называемой саркоплазмой и содержащей большое количество калия, магния и фосфатов, а также множество ферментов. Кроме того, имеется огромное число митохондрий, расположенных параллельно миофибриллам. Они снабжают сокращающиеся миофибриллы большим количеством энергии в форме аденозинтрифосфата, синтезируемого митохондриями.
Саркоплазматический ретикулум. В саркоплазме, окружающей миофибриллы каждого мышечного волокна, имеется также хорошо развитый ретикулум, называемый саркоплазматическим ретикулумом. Он имеет специфическую организацию, исключительно важную для регуляции мышечного сокращения . Саркоплазматический ретикулум особенно сильно развит в очень быстро сокращающихся типах мышечных волокон.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Мышечные ткани состоящие из симпластов
Структурно-функциональной единицей поперечнополосатой скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Волокно может достигать 12 см в длину, содержит большой объем саркоплазмы и сотни ядер. Каждое волокно покрыто сарколеммой, состоящей из двух слоев: внутреннего — плазмолеммы толщиной 8-10 нм и внешнего — базальной мембраны толщиной 30-40 нм. Между плазмолеммой и базальной мембраной имеется пространство шириной 15-25 нм. Кроме того, в базальную мембрану вплетаются ретикулярные волокна.
Значительный объем саркоплазмы занимают сократительные органеллы — миофибриллы. Каждая миофибрилла состоит из большого числа правильно чередующихся темных и светлых полос (дисков). В поляризованном свете темные диски обнаруживают двойное лучепреломление, поэтому называются анизотропными (А-дисками). Светлые диски таким свойством не обладают и называются изотропными (I-дисками). Каждая миофибрилла образована пучком параллельно идущих миофиламентов. А-диски состоят из толстых и тонких миофиламентов, а I-диски — только из тонких. Тонкие филаменты (5-8 нм) образованы белками актином, тропомиозином, тропонином, а толстые (10-12 нм) — миозином, белками М- и Н-полос и другими. Тонкие филаменты располагаются между толстыми, образуя гексагональное расположение.
Структурно-функциональной единицей миофибриллы является саркомер. Условная формула саркомера — 1/2 1-диска + А-диск + 1/2 I-диска. Линия сшивки соседних саркомеров соответствует Z-линии (телофрагме), которая состоит из белков альфа-актинина, десмина, вимен-тина. У позвоночных длина саркомера равна 2-3 мкм. Средняя часть миозинового диска, куда не доходят актиновые миофиламен-ты, более светлая и называется Н-полоской. Ее пересекает М-линия (мезофрагма), скрепляющая миозиновые нити посередине саркомера. В подмембранном слое сим-пласта обнаружены белки винкулин и спектрин, входящие в состав скелета симпласта.
Компоненты метаболической среды симпласта хорошо выражены. В гистогенезе с возрастанием степени зрелости симпластов наблюдается увеличение числа митохондрии, которые ориентируются по бокам Z-линии между миофибриллами и под сарколеммой. Гранулы гликогена, липидные капли формируют скопления между миофибриллами и под сарколеммой. Содержание миоглобина (связывающий кислород пигмент) варьирует в зависимости от образа жизни животного. Рибосомы представлены в виде полисом. Небольшое число лизосом принимают участие в процессах внутрисимпластической регенерации. Клеточный центр в симпласте отсутствует.
Читайте также: Бархатистая ткань в полоску
Саркоплазматическая сеть и Т-трубочки развиваются параллельно. Последние — это инвагинации плазмолеммы, которые опоясывают каждый саркомер. В продольном направлении вокруг каждой миофибриллы идут канальцы саркоплаз-матической сети. Так формируются продольная и поперечная системы, которые на срезах видны как триады. Триада — это комплекс, состоящий из поперечной трубочки и профилей двух цистерн саркоплазматической сети, расположенных симметрично по обе стороны от Т-трубочки. В цистернах саркоплазматической сети накапливаются ионы кальция, необходимые для сокращения миофибрилл.
В позднем онтогенезе происходит ряд ультраструктурных изменений в клетках и симпластах. Наиболее значимы — утолщение базальной мембраны, дезорганизация миофибрилл и Z-линии, возникновение скоплений митохондрий под сарколеммой, отделение миосателлитоцитов от симпласта и переход их в интерстициальное пространство. Иннервация мышечных волокон осуществляется двигательными нейронами передних рогов спинного мозга, которые формируют нервно-мышечные синапсы примерно в центральной части волокна.
Регенерация. Для успешной регенерации мышечной ткани необходимо сохранение напряжения мышцы, восстановление кровоснабжения и нервной связи. Основным источником регенерации являются миосателлитоциты. После активации последних происходит их митотическое деление, возникают миобласты, которые претерпевают дифференцировку, сливаются друг с другом и формируют симпласты. Развитие симпластов продолжается с участием размножающихся миосателлитоциов, часть которых сливается с растущими симпластами. Так формируются новые клеточно-симпластические системы — мышечные волокна.
Мышечные ткани состоящие из симпластов
Около 40% массы тела человека составляют скелегные мышцы, и, вероятно, 10% приходится на долю гладких мышц и мышцы сердца. Некоторые из основных принципов сокращения являются общими для разных типов мышц.
На рисунке показана схема организации скелетной мышцы. Все скелетные мышцы содержат множество волокон диаметром от 10 до 80 мкм. На рисунке также показано, что каждое из этих волокон состоит из последовательно соединенных более мелких элементов.
В большинстве скелетных мышц каждое волокно вытянуто во всю длину мышцы и, за исключением примерно 2%, обычно иннервируется лишь одним нервным окончанием вблизи середины волокна.
Сарколемма. Сарколеммой называют клеточную мембрану мышечного волокна. Она состоит из собственно мембраны клетки, называемой плазматической мембраной, и наружного покрытия из тонкого слоя полисахаридного материала, который содержит множество тонких коллагеновых нитей. На концах мышечного волокна этот поверхностный слой сарколеммы сливается с сухожильными волокнами. Сухожильные волокна, в свою очередь, собираются в пучки и формируют мышечные сухожилия, вплетающиеся в кости.
Организация скелетной мышцы от макроскопического до молекулярного уровня. Е, Ж 3, И — поперечное сечение на указанном уровне.
Миофибриллы. Нити актина и миозина. Каждое мышечное волокно содержит от нескольких сотен до нескольких тысяч миофибрилл, которые представлены на поперечном срезе в виде небольших светлых точек. Каждая миофибрилла собрана примерно из 1500 смежных нитей миозина и 3000 нитей актина, представляющих собой большие полимеризованные белковые молекулы, ответственные за мышечное сокращение. Они видны в продольном сечении на электронной микрофотографии. Толстые нити на схемах — миозиновые, тонкие — актиновые.
Читайте также: Как отстирать соевый соус от ткани
Обратите внимание, что на рисунке актиновые и миозиновые нити частично перекрываются, в связи с чем миофибриллы имеют чередующиеся светлые и темные полоски. Светлые полоски содержат только актиновые нити, их называют I-полосками, поскольку они изотропны в поляризованном свете. Темные полоски содержат миозиновые нити, а также концы актиновых нитей, которые частично накладываются на миозиновые нити. Эти полоски называют А-полосками, поскольку они анизотропны в поляризованном свете. На рисунке видны также маленькие выступы по сторонам миозиновых нитей. Это так называемые поперечные мостики. Их взаимодействие с актиновыми нитями лежит в основе сокращения мыщц.
Электронная микрофотография миофибриллы, демонстрирующая детальную организацию актиновых и миозиновых нитей. Видны митохондрии, лежащие между миофибриллами.
На рисунке показано также, что концы актиновых нитей прикреплены к так называемому Z-диску (Z-мембране). Отсюда актиновые нити распространяются в обе стороны, проходя между миозиновыми нитями. Z-диск, состоящий из нитевидных белков, отличающихся от актиновых и миозиновых нитей, проходит в поперечном направлении через миофибриллу, а также через все мышечное волокно, переходя от одной миофибриллы к другой, скрепляя их между собой. В связи с этим целое мышечное волокно, как и отдельные миофибриллы, имеет светлые и темные полоски. Эти полоски придают скелетным и сердечной мышцам характерный полосатый вид.
Часть миофибриллы (или целого мышечного волокна), расположенную между двумя последовательными Z-дисками, называют саркомером. В сокращенном мышечном волокне длина саркомера равна примерно 2 мкм. При этой длине актиновые нити полностью перекрывают миозиновые, и кончики актиновых нитей начинают перекрывать друг друга. Мы увидим далее, что при этой длине мышца способна генерировать максимальную силу сокращения.
Что удерживает актиновые и миозиновые нити на месте? Удерживать актиновые и миозиновые нити рядом довольно трудно. Это обеспечивается с помощью большого числа нитевидных молекул белка, называемого тайтином. Каждая молекула тайтина имеет молекулярную массу около 3000000, что делает ее одной из самых крупных белковых молекул в организме. Кроме того, поскольку молекула тайтина волокнистая, она очень упруга. Упругие молекулы тайтина образуют каркас, удерживающий актиновые и миозиновые нити в положении, обеспечивающем нормальную работу сократительного аппарата саркомера. Это позволяет полагать, что сама молекула тайтина действует как матрица для начального формирования участков сократительных нитей саркомера, особенно миозиновых нитей.
Саркоплазматический ретикулум во внутриклеточных пространствах между миофибриллами с системой продольных трубочек, параллельных миофибриллам. Показаны также в поперечном сечении Т-трубочки (стрелки), которые связаны с внеклеточным пространством и отвечают за проведение электрического сигнала в центр мышечного волокна.
Саркоплазма. В каждом мышечном волокне многочисленные миофибриллы расположены рядом, бок о бок. Пространство между ними заполнено внутриклеточной жидкостью, называемой саркоплазмой и содержащей большое количество калия, магния и фосфатов, а также множество ферментов. Кроме того, имеется огромное число митохондрий, расположенных параллельно миофибриллам. Они снабжают сокращающиеся миофибриллы большим количеством энергии в форме аденозинтрифосфата, синтезируемого митохондриями.
Саркоплазматический ретикулум. В саркоплазме, окружающей миофибриллы каждого мышечного волокна, имеется также хорошо развитый ретикулум, называемый саркоплазматическим ретикулумом. Он имеет специфическую организацию, исключительно важную для регуляции мышечного сокращения . Саркоплазматический ретикулум особенно сильно развит в очень быстро сокращающихся типах мышечных волокон.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом