Общая характеристика.Эти ткани выделяют вещества (секреты), исключающиеся из обмена веществ (метаболизма).
Изучение выделительных тканей имеет ряд трудностей.
1) Они очень разнообразны по строению и размещению в теле растения.
2) Выделяемые вещества очень разнообразны в химическом отношении, причем разные вещества могут выделяться сходными морфологическими структурами, а одинаковые вещества вырабатываются разными видами выделительных тканей.
3) Остается неясным значение многих выделяемых веществ для самих растений. Вполне определенно можно говорить о функциях лишь немногих выделительных тканей (нектарников, пищеварительных желез). Вероятно, некоторые вещества представляют собой отбросы в обмене веществ растений.
Многие из веществ выделяются в меристемах, поэтому возможно, что их образование происходит при интенсивном росте.Также вероятно, что некоторые выделяемые вещества в процессе эволюции получили какую-то дополнительную функцию. Например, некоторые смолы и эфирные масла делают растения несъедобными и отпугивают травоядных животных. Наличие смол в древесине хвойных придает ей устойчивость против гниения.
Выделяемые вещества делятся на несколько групп. Самая большая —
РИС! Терпены — сильно восстановленные производные непредельного углеводорода изопрена. С увеличением их конденсации возникают все менее летучие жидкости, а затем и твердые вещества. К терпенам принадлежат эфирные масла, бальзамы, смолы и каучук.
Терпены образуются чаще всего в смеси друг с другом. Например, живица, добываемая из стволов хвойных деревьев, состоит из ряда терпенов. Фракционной разгонкой из живицы получают скипидар и канифоль, которые также представляют собой смеси химических соединений.
Растения могут также выделять полисахариды (слизи, сахара), белковые вещества, соли, воду.
Ультраструктура выделительных клеток зависит от химической природы выделяемых веществ. Так, выделение терпенов связано с сильным развитием гладкого эндоплазматического ретикулума, выделение слизи — с развитием аппарата Гольджи, а выделение белков — с развитием шероховатого ретикулума.
РИС!Выделительные ткани разделяют на 2 гр.:
Ø наружные: железистые волоски (трихомы) и выросты (эмергенцы),
Ø внутренние: выделительные клетки (с эфирными маслами, смолами, кристаллами, танинами и т.д.), многоклеточные вместилища выделений, смоляные каналы (смоляные ходы), млечники (членистые и нечленистые).
Наружные выделительные ткани.
1) РИС! Железистыеволоски— трихомы, т.е. производные эпидермы. Они состоят из одной или нескольких клеток. Напр., у пеларгонии железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки с эфирными маслами. При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накопиться новая капля. Железистые волоски могут быть сидячими, иметь многоклеточную головку и т.д. У мари и лебеды на листьях виден как бы мучнистый налет: он составлен головчатыми трихомами, выделяющими воду и соли.
РИС.тот же!Иногда наружные железки имеют вид щитка на ножке (например, пельтатныежелезкиу смородины).
РИС! Если железки формируются с участием не только эпидермы, но и более глубоко лежащих тканей, то их называют эмергенцами.
К наружным железистым эмергенцам, например, можно отнести жгучие волоски крапивы. Большая клетка, наполненная едким соком, находится в состоянии тургора. Вытянутый кончик волоска имеет окремневшие, хрупкие стенки, которые при легком прикосновении обламываются и образуют острые края (как у осколка стекла). Волосок впивается в кожу и выдавливает сок. Более крупно – на след. слайде. РИС!
Читайте также: Завернутые в ткань пожитки за спиной
2) РИС! Нектарникивыделяют сахаристую жидкость — нектар, служащий приманкой для насекомых-опылителей. Чаще всего они находятся в цветках. Клетки нектарников имеют густую цитоплазму и активный обмен веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучок. РИС!
3) Гидатодывыделяют наружу капельно-жидкую воду и соли. Имеют разное строение. Наиболее сложное строение, например, у гидатоды на листьях толстянки. Она состоит из проводящего пучка, связанного с проводящими тканями листа, мелких клеток эпитемы, прилегающих к проводящему пучку, и участка эпидермы над эпитемой.
При избыточном поступлении воды в растение и ослабленной транспирации через гидатоды происходит гуттация, т.е. выдавливание капелек воды. Гуттацию можно наблюдать у многих растений, особенно травянистых (земляники, манжеток), по утрам после прохладных и влажных летних ночей. Так как гидатоды чаще всего расположены по краям листьев, то как раз на них можно видеть висящие капельки воды.
Значение гуттации, заключается в том, что растение освобождается от избыточных воды и солей.
4) Пищеварительные железки насекомоядных растений (росянки и др.). Жидкость, выделяемая этими железками, содержит вещества (ферменты, кислоты), с помощью которых перевариваются пойманные животные.
РИС! Внутренние выделительные ткани рассеяны среди других тканей в виде идиобластов. Они накапливают различные вещества — оксалат кальция (в виде одиночных кристаллов, друз или рафид), терпены, слизи, танины и пр.
Накопление начинается внутри маленького пузырька, прикрепленного к стенке клетки. Затем пузырек увеличивается и замещает полость клетки. Одновременно на оболочку клетки изнутри откладывается суберин, изолируя ядовитый экскрет от окружающих живых тканей.
1) Вместилища выделений очень разнообразны. Различают 2 типа. 1) РИС!схизогенные — возникают из межклетников, заполненных выделенными веществами и окруженных живыми клетками эпителия. Пример — смоляные каналы (смоляные ходы), характерные для семейств зонтичных, многих сложноцветных, для хвойных и других.
2) РИС!лизигенные — образуются на месте группы клеток, которые распадаются после накопления веществ. Лизигенные вместилища с эфирными маслами, например, хорошо развиты в кожуре цитрусовых (лимона, апельсина, мандарина).
Есть промежуточные типы вместилищ.
2) Млечные трубки (млечники) — живые клетки, содержащие в вакуолях млечный сок, обычно молочно-белого цвета, напр. у одуванчика. У чистотела млечный сок ярко-оранжевый.
В млечниках терпены (смолы, каучук) накапливаются в виде капелек, взвешенных в клеточном соке. Таким образом, содержимое вакуоли — эмульсия, похожая на молоко. РИС!Млечный сок, кроме смол и каучука, содержит эфирные масла, белковые соединения, алкалоиды. Этот млечный сок, называемый латексом, добывают из стволов таких тропических каучуконосов, как гевея бразильская, культивируемая повсеместно в экваториальной зоне.
Для получения промышленного каучука латекс подвергают сложной технологической обработке.
РИС!Млечники бывают двух типов — членистые и нечленистые. Членистые возникают из многих отдельных млечных клеток, которые в местах соприкосновения друг с другом растворяют оболочки, и их протопласты и вакуоли сливаются в единую разветвленную систему. Членистые млечники найдены у сложноцветных, маковых, колокольчиковых и многих других.
Читайте также: Ткань cell 100 п э
Нечленистый млечник представляет собой одну гигантскую клетку, которая, возникнув, более не делится, а непрерывно растет, удлиняется и ветвится. Такими млечниками обладают молочайные, тутовые и другие.
ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Выделительные тканипредставлены различными образованиями (чаще многоклеточными, реже одноклеточными), выделяющими из растения или изолирующими в его тканях продукты обмена веществ либо воду. У растений различают выделительные ткани внутренней и наружной секреции.
Выделительные ткани растений имеют ряд особенностей.
1. Элементы выделительных тканей, в отличие от уже изученных, не имеют определенной локализации в растениях, а располагаются диффузно среди других клеток и тканей.
2. Элементы выделительных тканей по своей структуре очень разнообразны: отдельные выделительные клетки, волоски, клетки-идиобласты, одноклеточные и многоклеточные вместилища и др.
3. Для выделительных тканей характерно разнообразие выделяемых и накапливаемых веществ не только в разных вместилищах, но и в одном и том же. Причем выделяемыми продуктами могут быть не только органические соединения, но также и минеральные соли, и вода.
4. Выделительные структуры имеют различное происхождение. Они могут формироваться из протодермы — меристемы, образующей эпидерму, из прокамбия и камбия и т. д. При этом выделительные элементы обычно дифференцируются раньше других постоянных тканей.
5. Клетки выделительных тканей, как правило, имеют тонкие целлюлозные оболочки с немногочисленными плазмодесмами. Они заполнены цитоплазмой с крупным ядром, из пластид содержатся обычно лейкопласты, имеются митохондрии. Развитие остальных органелл зависит от типа синтезируемых для выделения или отложения веществ.
6. Выход веществ из секреторных клеток во внешнюю среду или в полость вместилищ происходит разными путями. Если секретируемые соединения низкомолекулярны, то они могут транспортироваться через плазмалемму путем пассивной диффузии или активно с затратой энергии. Вещества могут также выделяться с помощью пузырьков Гольджи. Далее секреторные вещества проходят через клеточную оболочку. В случае наружной секреции они накапливаются под кутикулой и выходят наружу через специальные канальцы или после ее разрушения.
Выделительные ткани принято делить на две группы: внешние, или экзогенные, и внутренние, или эндогенные. Первые выделяют вещества во внешнюю среду, вторые накапливают их внутри растения в клетках и вместилищах (рис. 82).
Железистые трихомы и железистые эмергенцы часто встречаются у растений.Трихомы являются производными эпидермы, в образовании эмергенцев принимают участие как эпидерма, так и глубже лежащие ткани. Те и другие имеют вид волосков или различных выростов. Железистые волоски обычно имеют хорошо заметную ножку из одной или нескольких клеток и одно- или многоклеточную головку (рис. 3.12). Клетки головки являются секреторными клетками, выделяющими секрет под кутикулу, которой покрыт волосок. При разрыве кутикулы вещество изливается наружу, после чего целостность кутикулы восстанавливается, и может накопиться новая капля секрета.
Железки отличаются от волосков отсутствием ножки или очень короткой ножкой и всегда многоклеточной головкой (рис. 3.13).
Часто железки имеют характерное строение для определенных систематических групп. Так, у представителей семейства губоцветных секреторные клетки, вырабатывающие эфирное масло, располагаются в железке радиально, а у сложноцветных секреторные клетки в эфирномасличных железках располагаются в 2 ряда и 3-4 яруса.
Читайте также: Картины аппликации с использованием ткани
Примером железистых эмергенцев являются жгучие волоски крапивы (рис. 3.15 ). Они имеют расширенное многоклеточное основание и крупную конечную клетку с маленькой, закругленной, легко обламывающейся головкой. Стенки клетки пропитаны кремнеземом, и острые края после обламывания головки ранят кожу, впрыскивая ядовитый секрет подобно шприцу.
Нектарники выделяют нектар, представляющий собой водный раствор сахаров с примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Они обычно образуются на частях цветка, но могут встречаться и на других надземных органах растения. Нектар служит пищей для насекомых, некоторых птиц и других животных, являющихся агентами перекрестного опыления растений.
Осмофорывыделяют летучие эфирные масла, обусловливающие аромат цветка.
Гидатоды выделяют капельно-жидкую воду и растворенные в ней соли. Этот процесс называется гуттация. Гуттация характерна для растений, живущих при высокой влажности атмосферы, и для проростков с еще несформированной испаряющей листовой поверхностью.
Пищеварительные железки насекомоядных растений (росянка, венерина мухоловка) выделяют жидкость, содержащую пищеварительные ферменты и кислые полисахариды. Они служат для улавливания и переваривания мелких насекомых, являющихся для этих растений дополнительным источником азота.
Внутренние выделительные структуры выделяют и накапливают вещества, остающиеся внутри растения.
Выделительные (секреторные) клетки накапливают различные вещества: эфирное масло, слизи, дубильные вещества, кристаллы кальция оксалата и др. Это могут быть отдельные клетки, рассеянные среди других тканей в качестве идиобластов, например клетки с кристаллическим песком кальция оксалата в мезофилле листа красавки (рис. 3.2), клетки с эфирным маслом в корневище аира (рис. 3.16 ), или они могут образовывать слои.
Секреторные вместилища (вместилища выделений) представляют собой полости внутри тела растения, заполненные секретом. Они очень разнообразны по форме и происхождению. Схизогенные вместилища образуются вследствие расхождения клеток и формирования крупного межклетника, выстланного живыми эпителиальными клетками, которые образуют вещества, заполняющие полость вместилища (рис. 3.17 ). Схизогенные вместилища могут представлять собой длинные вытянутые каналы, образующие связную систему в теле растения (смоляные ходы хвойных, эфирномасличные каналы зонтичных, аралиевых). Встречаются и короткие вместилища схизогенного происхождения (эфирномасличные вместилища в листьях эвкалипта, слизевые вместилища).
Лизигенные вместилища образуются в результате растворения группы клеток после накопления ими веществ (эфирномасличные вместилища в околоплоднике цитрусовых).
Часто встречаются вместилища смешанного происхождения – схизолизигенные.
Млечники (млечные трубки) – живые клетки, содержащие в вакуолях млечный сок, или латекс. Латекс представляет собой эмульсию белого, реже оранжевого или красного цвета. В состав млечного сока входят углеводы (крахмальные зерна у молочайных, сахара у сложноцветных), белки (у фикуса), жиры, слизи, дубильные вещества, эфирные масла, каучук. Среди каучуконосов промышленное использование имеет тропическая гевея бразильская, в млечном соке которой содержится 40-50% каучука. Членистые млечники состоят из многих клеток, протопласты и вакуоли которых слились в единую разветвленную систему (сложноцветные, маковые). Нечленистые млечники образованы одной гигантской клеткой, пронизывающей все растение (тутовые, молочайные).
Рис. 3.20.Млечники : 1 – членистый млечник; 2 – нечленистый млечник.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом