Местоположение: образует стенки сосудов и внутренних органов. Сокращается непроизвольно, медленно, характерно тоническое сокращение. Длительное время находится в тонусе (состояние напряжения). Затраты энергии при сокращении минимальные, регулируется вегетативной нервной системой.
Мышечные клетки – миоциты имеют веретенообразную форму, ядро с несколькими ядрышками. Цитоплазма называется саркоплазма, оболочка – сарколемма. По периферии располагаются сократительные нити – миофибриллы.К включениям относится белок миоглобин
Миоциты образуют симпласт, который не имеет межклеточного вещества, а пласты клеток соединены между собой рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Регенерация хорошая, за счет митоза.
Поперечно-полосатая (исчерченная), (произвольная, соматическая) мышечная ткань составляет основу скелетных мышц, а также входит в состав некоторых внутренних органов: мышцы ротовой полости – язык, глотка, верхняя треть пищевода.
Особенности: сокращается быстро, произвольно, требуются большие затраты энергии.
Миоциты имеют форму цилиндров с заостренными или закругленными концами. Имеется множество ядер. Миофибриллы располагаются продольно и образуют поперечную исчерченность.
Поперечнополосатая исчерченность возникает, т.к. миофибриллы состоят из белков, образующих короткие и толстые нити миозина, и длинные и тонкие нити актина. Концы актиновых нитей вставлены в промежутки между миозиновыми. В момент сокращения происходит скольжение актиновых нитей, которые еще сильнее вдвигаются в промежутки между миозиновыми нитями, и от этого волокно укорачивается. За счет белка актина и миозина изменяется преломление света. Возникает эффект поперечной исчерченности.
Исчерченная мышечная ткань располагается симпластом. Отдельные волокна соединены соединительной тканью. В саркоплазме находятся соединения гемоглобина – миоглобин, кот. придает мышце красное окрашивание.
Регенерация отсутствует, либо слабая за счет амитоза мышечных клеток.
Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань. Ее клетки – кардиомиоциты, имеют форму исчерченной ткани, множество ядер. Между волокон расположены вставочные диски, по которым проходят миофибриллы из одной клетки в другую. За счет вставочных дисков осуществляется одномоментное сокращение миокарда.
Миокард имеет поперечную исчерченность, но сокращается непроизвольно. Регенерация отсутствует, образуется рубец – кардиосклероз.
Классификация мышечной ткани. Морфофизиологические особенности исчерченной скелетной и неисчерченной гладких мышц. Ультраструктура и функции миоцита.
Мышечная ткань обладает специальными сократительными органеллами — миофибриллами .
Миофибриллы, состоящие из тонких белковых нитей (миофиламентов), могут быть неисчерченными или исчерченными (поперечно-полосатыми). Соответственно различают неисчерченную и исчерченную мышечную ткань.
1) Неисчерченная мышечная ткань состоит из клеток (гладких миоцитов) веретеновидной формы. Эти клетки образуют мышечные слои в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, в стенках внутренних органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути, матка и т.д.). Длина клеток колеблется от 20 мкм (в стенке кровеносного сосуда) до 500 мкм (в стенке матки стельной коровы), диаметр от 2 до 20 мкм. В функциональном отношении неисчерченная мышечная ткань имеет ряд особенностей: она обладает большой силой (например, в кишечнике постоянно передвигаются значительные массы пищи), обладает слабой утомляемостью, медленным сокращением и ритмичностью движений (в стенке кишечника неисчерченная мышечная ткань сокращается 12 раз в минуту, а в селезенке — только 1 раз).
2) Исчерченная мышечная ткань характеризуется наличием исчерченных миофибрилл, имеет 2 разновидности.
А) Исчерченная сердечная мышечная ткань состоит из удлиненных клеток (кардиомиоцитов ) квадратной формы. Их концы, соединяясь друг с другом в цепочки, формируют так называемые функциональные мышечные » волокна» толщиной 10-20 мкм. Тесно связываясь между собой, функциональные мышечные » волокна» образуют мышечную оболочку сердца ( миокард ), постоянные и ритмичные сокращения которого приводят в движение кровь.
Б) Исчерченная скелетная мышечная ткань, в отличие от сердечной, состоит не из клеток, а из многоядерных мышечных образований (миосимпластов) цилиндрической формы. Длина миосимпластов колеблется от нескольких миллиметров до 13-15 см, диаметр от 10 до 150 мкм. Количество ядер в них может достигать нескольких десятков тысяч. Миосимпласты (их еще называют » мышечными волокнами» ) образуют скелетные мышцы и входят в состав некоторых органов (язык, глотка, гортань, пищевод и др.). В функциональном отношении скелетная мышечная ткань легко возбудима и сокращается быстрее, чем неисчерченная (например, в обычных условиях скелетная мышца сокращается в течение 0,1 с, а неисчерченная — в течение нескольких секунд). Но, в отличие от гладких (неисчерченных) мышц внутренних органов, скелетные мышцы быстрее утомляются.
2. Гистогенетическая классификация (в зависимости от источников развития):
1) Соматического типа (из миотомов сомитов) – скелетная мышечная ткань (поперечнополосатая);
2) Целомического типа (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома) – сердечная мышечная ткань (поперечнополосатая);
3) Мезенхимного типа (развивается из мезенхимы) – гладкая мышечная ткань;
4) Из кожной эктодермы и прехордальной пластинки – миоэпителиальные клетки желёз (гладкие миоциты);
5) Нейрального происхождения (из нервной трубки) – мионейральные клетки (гладкие мышцы, суживающие и расширяющие зрачок).
сновным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица. Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт — нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон.
Структурной единицей мышечного волокна являются миофибриллы.
Они разделены на чередующиеся участки (диски), которые обладают различными оптическими свойствами.
Читайте также: Аллотрансплантация виды тканей используемых для гомотрансплантации
Диски, обладающие двойным лучепреломлением, получили название анизотропные (А) диски.
Диски, которые не обладают двойным лучепреломлением, названы изотропные (I) диски.
Анизотропные диски в обыкновенном свете выглядят темными и состоят из двух темных полосок, разделенных светлой «H» полоской.
Изотропные диски в обыкновенном свете выглядят светлыми и в середине имеют темную «Z» полоску.
Z полоска – эта тонкая мембрана, которая является продолжением поверхностной мембраны вглубь мышечного волокна.
Она выполняет опорную функцию, поскольку через ее поры проходят протофибриллы.
В зоне Z мембраны также находятся триады или Т-системы триады представляют выпячивания плазматической мембраны с образованием поперечных трубочек в виде ярусов и цисцерн.
Они предсталяют саркоплазматический ретикулум, который содержит высокую концентрацию ионов Ca.
При возбуждении Z мембраны кальций по концентрационному градиенту выходит из саркоплазматического ретикулума в протофибриллярное пространство, вызывая процесс сокращения Активная реабсорбция ионов Са в саркоплазматический ретикулум за счет работы Са-насоса, приводит к расслаблению мышечного волокна.
Структурной единицей миофибриллы являются протофибриллы
Протофибриллы включают белковые нити актина и миозина, а также белки тропонин и тропомиозин.
Нити миозина – это толстые и короткие нити, которые входят только в состав анизотропного диска.
Нити актина – это тонкие и длинные нити, входящие в состав как изотропного, так и анизотропного дисков. Они вставлены между нитями миозина. От них свободна только H-полоска анизотропного диска.
Процесс сокращения происходит в результате скольжения нитей актина относительно нитей миозина, который запускается накоплением Са, при этом образуются актино-миозиновые комплексы (мостики) и нити актина вдвигаются в промежутки между нитями миозина.
Нити актина сближаются друг с другом.
Ширина А-диска (1,6 мкм) всегда остаётся постоянной, тогда как I-диски и H-полоски при сокращении сужаются
18.Виды мышечного сокращения: одиночное и тетаническое, механизм их возникновения (Г.Гельмгольц, Н.Е.Введенский). Моторные единицы. Тоническое сокращение гладких мышц.
Для скелетной мышцы характерны три основных режима сокращения:
ИЗОТОНИЧЕСКИЙ – укорочение мышцы без изменения ее тонического напряжения (когда мышце не приходится перемещать груз, например, сокращение мышц языка).
ИЗОМЕТРИЧЕСКИЙ – длина мышечных волокон остается постоянной на фоне увеличения напряжения (попытка поднять непосильный груз)
АУКСОТОНИЧЕСКИЙ – изменение длины сопровождается изменением напряжения (работа мышцы при выполнении трудовых, спортивных и других двигательных актов).
Для скелетной мышцы характерны два вида сокращений:
ОДИНОЧНОЕ сокращение – возникает при действии одиночным стимулом (раздражителем) непосредственно на мышцу (прямое раздражение), или через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое).
ТЕТАНИЧЕСКОЕ (суммированное) сокращение – длительное сокращение мышцы в ответ на ритмическое раздражение.
| Одиночное мышечное сокращение — это сокращение мышцы в ответ на раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом |
Одиночное мышечное сокращение продолжается около 100 мс и развивается по фазам:
Латентный (скрытый) период продолжается до 3 мс и представляет время от начала действия раздражителя до начала видимого ответа (сокращения) мышцы.
Фаза сокращения продолжается 40-50 мс характеризуется укорочением длины мышечного волокна, что связано с увеличением концентрации Сa2+ в протофибриллярных пространствах и образованием актин-миозиновых связей.
Фаза расслабления продолжается 50-60 мс характеризуется увеличением (восстановлением) длины волокна. Возникает при снижении концентрации Ca2+ в протофибриллярных пространствах и ослаблением актин-миозиновых связей.
Если на мышцу наносятся два и более раздражений с интервалом менее продолжительности одиночного сокращения, но более продолжительности рефрактрного периода ПД, то происходит суммация сокращений, в результате которой сократительный эффект усиливается.
Существует два типа суммации: частичная и полная
Частичная (или неполная) суммация возникает, если
интервал между раздражениями меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения;
больше продолжительности фазы сокращения, т.е. если второе раздражение попадает в фазу расслабления.
В результате амплитуда мышечного сокращения возрастает с образованием двух вершин.
Полная суммация возникает, если:
интервал между раздражениями меньше продолжительности фазы сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода;
второе раздражение попадает в фазу сокращения.
В результате амплитуда мышечного сокращения изменяется (увеличивается или уменьшается относительно одиночного сокращения) с образованием одной вершины
Увеличение или уменьшение амплитуды связано с изменением возбудимости в процессе возбуждения и зависит от того, в какую фазу измененной возбудимости наносится следующее раздражение.
Учитывая, что в скелетной мышце процесс возбуждения продолжается около 8 мс (латентный период ПД — 2,5 мс плюс пиковый потенциал – около 5 мс), становится понятным, что укорочение мышечного волокна начнется тогда, когда быстрая деполяризация произойдет приблизительно на 1/3 от амплитуды пикового потенциала.
Известно, что в период формирования пикового потенциала возбудимость ткани снижена (фаза абсолютной и фаза относительной рефрактерности). Поэтому, если следующее раздражение будет наноситься в этот период, то амплитуда мышечного сокращения будет снижена.
Период возбуждения в скелетной мышце завершается следовой деполяризацией, продолжающейся от 20 до 40 мс.
В этот период возбудимость, а, следовательно, и сократимость повышена. Поэтому, если следующее раздражение будет приходиться на этот период, то амплитуда мышечного сокращения будет возрастать (тем больше, чем больше повышена возбудимость).
| Тетаническое сокращение – это длительное сокращение мышц, возникающее в условиях повторных возбуждений, следующих друг за другом с малым интервалом времени |
Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.
Читайте также: Ткань glance stone аскона
В их основе лежат механизмы частичной или полной суммации.
Вид тетанического сокращения определяется Механическим состоянием мышцы в момент повторного возбуждения. Состоянием возбудимости мышцы в момент повторного возбуждения.
Зубчатый тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми больше продолжительности фазы сокращения, но меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения (интервал от 100 до 50 мс при частоте раздражений от 10 до 20 Гц).
При этом каждое новое сокращение формируется на фоне не завершившегося расслабления мышцы, образуя новые вершины последующих сокращений («зубцы»). Высота суммарного сокращения зависит от ритма и силы раздражений и определяется исходным уровнем формирования каждого следующего сокращения (чем выше уровень, тем больше амплитуда).
В начале фазы расслабления этот уровень выше, чем в конце.
Гладкий тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми меньше длительности фазы сокращения, но больше продолжительности потенциала действия (интервал от 50 до 5 мс при частоте 20 до 200 Гц).
Каждое новое сокращение формируется на фоне не завершившегося сокращения мышцы, образуя единую, гладкую вершину. Ее высота определяется уровнем измененной возбудимости в процессе возбуждения.
Если каждый следующий раздражитель попадает в фазу экзальтации (повышенной возбудимости), то амплитуда сокращения будет большой.
Если импульсы попадают в период сниженной возбудимости (относительная рефрактерность), то амплитуда будет снижена.
Явление изменения амплитуды в зависимости от возбудимости мышцы объяснил H.Е.Введенский, введя понятие оптимума и пессимума.
Оптимум – это тетаническое сокращение максимальной амплитуды.
Оптимальная частота – максимальная частота раздражений, при которой возникает максимальная амплитуда тетанического ответа.
Пессимум – снижение амплитуды тетанического сокращения при увеличении частоты раздражений (выше оптимальной величины).
Пессимальная частота – максимальная частота (сверх оптимальной), при которой возникает минимальная амплитуда тетанического ответа.
Мышечные ткани
Мышечные ткани — это ткани, для которых способность к сокращению является главным свойством. Мышечные ткани составляют активную часть опорно-двигательного аппарата (пассивной частью являются кости, соединения костей).
Общими свойствами всех мышечных тканей является сократимость и возбудимость. К данной группе тканей относятся гладкая, поперечнополосатая скелетная и поперечнополосатая сердечная мышечные ткани. Клетки мышечной ткани имеют хорошо развитый цитоскелет, содержат много митохондрий.
Гладкая (висцеральная) мускулатура
Эта мышечная ткань встречается в стенках внутренних органах (бронхи, кишечник, желудок, мочевой пузырь), в стенках сосудов, протоках желез. Эволюционно является наиболее древним видом мускулатуры.
Состоит из веретенообразных миоцитов — коротких одноядерных клеток. Между клетками имеются межклеточные контакты — нексусы (лат. nexus — связь). Благодаря нексусам возбуждение, возникшее в одной клетке, волнообразно распространяется на все остальные клетки.
Гладкая мышечная ткань отличается своей способностью к длительному тоническому напряжению, что очень важно для работы внутренних органов (к примеру мочевого пузыря), сокращается медленно, практически не утомляется. Скелетная мышечная ткань, которую мы изучим чуть позже, такой способностью не обладает — сокращается и утомляется быстро.
Осуществляется сокращение с помощью клеточных органоидов — миофиламентов, которые расположены в клетке хаотично и не имеют такой упорядоченной структуры, как миофибриллы в скелетной мускулатуре (все познается в сравнении, уже скоро мы их тоже изучим).
Особо заметим, что в гладкой мышечной ткани миофиламенты собираются в миофибриллы только во время сокращения. У таких временных миофибрилл не может быть регулярной организации, а значит ни у таких миофибрилл, ни у гладких миоцитов не может быть поперечной исчерченности.
Гладкая мышечная ткань сокращается непроизвольно (неподвластна воле человека). Работа гладких мышц обеспечивается вегетативной (автономной) нервной системой. К примеру невозможно по желанию сузить или расширить бронхи, кровеносные сосуды, зрачок.
Гладкая мышечная ткань называется неисчерченной, так как не обладает поперечной исчерченностью, характерной для поперечнополосатых скелетной и сердечной мышечных тканей.
Скелетная (поперечнополосатая) мышечная ткань
Скелетная мышечная ткань образует диафрагму (дыхательную мышцу), мускулатуру туловища, конечностей, головы, голосовых связок.
В отличие от гладкой мускулатуры, скелетная образована не отдельными одноядерными клетками, а длинными многоядерными волокнами, имеющими до 100 и более ядер — миосимпластами. Миосимпласт (греч. sim — вместе + plast — образованный) представляет совокупность слившихся клеток, имеет длину от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров (соответствует длине мышцы).
Внутри миосимпласта находится саркоплазма, снаружи миосимпласт покрыт сарколеммой. Сократительные элементы — миофибриллы (лат. fibra — волоконце) — длинные тяжеобразные органеллы в миосимпласте (около 1400).
Характерная черта данной ткани — поперечная исчерченность, выражающаяся в равномерном чередовании светлых и темных полос на мышечном волокне. Это происходит потому, что границы саркомеров в соседних миофибриллах совпадают, вследствие чего все волокно приобретает поперечную исчерченность. Теперь самое время изучить микроскопическую основу мышцы — саркомер.
Саркомер (от греч. sarco — мясо (мышца) + mere — маленький)
Саркомер — элементарная сократительная единица поперечнополосатых мышц, структурная единица миофибриллы. В состав саркомера (и миофибриллы в целом) входят миофиламенты (лат. filamentum — нить) двух типов, которые обеспечивают сократимость мышечной ткани.
Саркомер состоит из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) филаментов, которые образованы главным образом белками актином и миозином. Сокращение происходит за счет взаимного перемещения миофиламентов: они тянутся навстречу друг другу, саркомер укорачивается (и мышца в целом).
Читайте также: Микрофаза ткань что это такое
Источником энергии для сокращения служат молекулы АТФ. К тому же невозможно представить сокращение мышц без участия ионов кальция: именно они связываются с тропонином, что приводит к изменению конформации тропомиозина (тропонин и тропомиозин — регуляторные белки между нитями актина), за счет чего становится возможно соединение актина и миозина. При сокращении мышц выделяется тепло (сократительный термогенез).
Замечу, что трупное окоченение (лат. rigor mortis) — посмертное затвердевание мышц — связано именно с ионами кальция, которые устремляются в область низкой концентрации (в саркоплазму миосимпласта), способствуя связыванию актина и миозина.
После смерти в мышце перестает синтезироваться АТФ, ее уровень быстро снижается. Как следствие этого перестает функционировать Ca-АТФаза — насос, выкачивающий ионы Ca из саркоплазмы в саркоплазматический ретикулум (мембранная органелла мышечных клеток (сходная с ЭПС), в которой запасаются ионы Ca).
В саркоплазме повышается концентрация ионов Ca — замыкаются мостики между актином и миозином, однако разомкнуться они уже не могут, в связи с чем наблюдается стойкая мышечная контрактура (лат. contractura — стягивание, сужение): конечности очень сложно разогнуть или согнуть.
Вернемся к скелетным мышцам. Имеется еще ряд важных моментов, о которых нужно знать.
В процесс возбуждения вовлекается изолированно один миосимпласт, соседние миосимпласты (волокна) не возбуждают друг друга, в отличие от гладких миоцитов, где возбуждение предается между соседними клетками через нексусы. Скелетные мышцы сокращаются быстро и быстро утомляются (у гладких мышц фазы сокращения и расслабления растянуты во времени, мало утомляются) .
Скелетные мышцы сокращаются произвольно: они подконтрольны нашему сознанию. К примеру, по желанию мы можем изменить скорость движения руки, темп бега, силу прыжка. Мышцы покрыты фасцией, крепятся к костям сухожилиями, и, сокращаясь, приводят в движение суставы.
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
Сердечная мышечная ткань образует мышечную оболочку сердца — миокард (от др.-греч. μῦς «мышца» + καρδία — «сердце»). Миокард — средний слой сердца, составляющий основную часть его массы. При работе сердечная мышечная ткань не утомляется.
Сердечная мышечная ткань состоит из кардиомиоцитов — одиночных клеток, имеющих поперечную исчерченность. Соединяясь друг с другом, кардиомиоциты образуют функциональные волокна.
Этот тип мышечной ткани удивительным образом сочетает свойства двух предыдущих, изученных нами, тканей (возбудимость, сократимость) и имеет одно новое уникальное свойство — автоматизм.
Автоматизм — способность сердечной мышечной ткани возбуждаться и сокращаться самопроизвольно, без влияний извне. Это легко можно подтвердить, наблюдая сокращения изолированного сердца лягушки в физиологическом растворе: сокращения сердца в нем будут продолжаться несколько десятков минут после отделения сердца от организма.
Места контактов соседних кардиомиоцитов — вставочные диски (в их составе находятся нексусы), благодаря которым возбуждение одной клетки передается на соседние, таким образом волнообразно охватываются возбуждением и сокращаются новые участки миокарда.
Большое число контактов между кардиомиоцитами обеспечивает высокую эффективность и надежность проведения возбуждения по миокарду. Сокращается эта ткань непроизвольно, не утомляется.
На рисунке или микропрепарате узнать данную ткань можно по центральному положению ядер в клетках, поперечной исчерченности, наличию вставочных дисков и анастомозов (греч. anastomosis — отверстие) — мест соединений боковых поверхностей функциональных волокон (кардиомиоцитов).
В норме возбуждение проводится по проводящей системе сердца от предсердий к желудочкам (однонаправленно). Участок сердечной мышцы, в котором генерируются импульсы, определяющие частоту сердечных сокращений — водитель сердечного ритма.
Автоматизм возможен благодаря наличию в миокарде особых пейсмекерных (англ. pacemaker — задающий ритм) клеток, которые также называют водителями ритма. Они спонтанно генерируют нервные импульсы, которые охватывают весь миокард, в результате чего осуществляется сокращение. Именно благодаря водителям ритма сердце лягушки продолжает биться, будучи полностью отделенным от тела.
Ответ мышц на физическую нагрузку
Физические нагрузки приводят к гипертрофии мышц (от др.-греч. ὑπερ- чрез, слишком + τροφή — еда, пища) — в них увеличивается количество мышечных волокон, объем мышечной массы нарастает.
В условиях гиподинамии (от греч. ὑπό — под и δύνᾰμις — сила), то есть пониженной активности, мышцы уменьшаются вплоть до полной атрофии (греч. а – «не» + trophe – питание). В худшем случае волокна мышечной ткани перерождаются в соединительную ткань, после чего пациент становится обездвиженным.
Необходимо отметить, что сердечная мышечная ткань также дает ответную реакцию на чрезмерную нагрузку: сердце увеличивается в размере, нарастает масса миокарда. Причиной могут быть генетические заболевания, повышенное артериальное давление. Гипертрофия сердца — состояние, требующее вмешательства врача и наблюдения за пациентом.
В большинстве случае гипертрофия сердца обратима, а у спортсменов наблюдается так называемая физиологическая гипертрофия (вариант нормы).
Происхождение мышц
Мышцы развиваются из среднего зародышевого листка — мезодермы.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
- Правообладателям
- Политика конфиденциальности