Ткани нервной системы выполняют важнейшую функцию организма — функцию реактивности, основанную на способности нервных клеток воспринимать раздражение, вырабатывать и передавать нервные импульсы. Они участвуют в получении, хранении и переработке информации из внешней и внутренней среды организма, обеспечивают регуляцию и интеграцию деятельности всех органов и систем человека.
В каждой части нервной системы клеточный состав нервной ткани и ее морфофункциональные особенности неповторимы. Нервная ткань коры большого мозга, нервная ткань спинного мозга, нейросекреторная ткань гипоталамуса, нервная ткань ствола мозга, нервная ткань вегетативных ганглиев и других частей нервной системы — все это разновидности тканей нервной системы с достаточно четкими, специфическими (органотипическими) и стойко закрепленными признаками.
Особую группу вспомогательных тканей в нервной системе образует нейроглия, или макроглия, и ее разновидности (эпендима, астроглия, олигодендроглия и др.). Кроме того, в состав органоспецифической нервной ткани входит микроглия, представленная диффероном макрофагов. Многие авторы рассматривают нейроглию как составную часть нервной ткани, употребляя при этом термин «нервная ткань» в единственном числе.
Гистогенез нервной системы.
Источником развития нервной ткани и нейроглии является нервная пластинка 18-суточного зародыша человека. После нейруляции из нее образуются нервная трубка и ганглиозные пластинки. Кроме того, в развитии черепных нервов принимают участие плакоды — утолщения эктодермы по бокам краниальной части будущей нервной трубки. Эмбриональные зачатки состоят из малодифференцированных клеток — медуллобластов (матричных клеток). На ранних этапах гистогенеза происходит детерминация и дивергентная дифференцировка клеток, в результате чего возникают два направления их развития: нейробластическое и глиобластическое. Из мезенхимы возникают клетки микроглии ЦНС.
В нейрогистогенезе различают стадии медуллобластов, нейробласта, молодого нейрона и зрелого нейрона. Медуллобласты интенсивно делятся митозом. Стадия нейробласта характеризуется миграцией клеток, при этом необратимо блокируется способность клеток к пролиферации. В цитоплазме нейробластов определяются хорошо развитая гранулярная эпдоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и митохондрии. Начинается синтез специфических белков нервных клеток, входящих в состав нейрофиламентов и микротрубочек. Появляется конус роста аксона.
Стадия молодого нейрона характеризуется ростом отростков, увеличением объема клетки, образованием хроматофильной субстанции и появлением первых синапсов. Дифференцировка нейробластов в нейроны происходит группами (гнездами), так что все их аксоны растут в виде пучка нервных волокон в одном направлении, образуя в дальнейшем проводящие пути и нервы.
Важной особенностью гистогенеза является запрограммированная гибель нейронов по типу апоптоза. Например, в гистогенезе спинного мозга позвоночных до 40-50% нервных клеток передних рогов гибнет после завершения пролиферативной фазы.
Самой продолжительной стадией является стадия зрелого нейрона, на протяжении которой нейрон приобретает свою окончательную форму и специфическую гистохимическую организацию. Наряду с дифференцировкой нейронов происходит все более глубокая их интеграция в составе рефлекторных дуг. Между нейронами устанавливаются многочисленные синаптические связи. Сложный характер приобретают взаимодействия между нервными и глиальными клетками.
— Вернуться в оглавление раздела «гистология»
Нервная ткань гистологический препарат
Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.
Нервные клетки (нейроны — neuronum , нейроциты ) — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия ( neuroglia ) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.
Нейроны , или нейроциты — специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку (процессинг) стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический конта кт с др угими нейронами, образуя рефлекторные дуги — звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают рецепторные (чувствительные, афферентные), ассоциативные и эфферентные ( эффекторные ) нейроны. Афферентные нейроны воспринимают импульс, эфферентные передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные осуществляют связь между нейронами.
Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4-6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга — 130-150 мкм. Обычно нейроны состоят из тела ( перикариона ) и отростков : аксона и различного числа ветвящихся дендритов (рис. 48).
1 — дендриты, 2 — перикарион , 3- аксонный холмик, 4 – аксон, 5- шванновская клетка, 6- ядро шванновской клетки, 7 – перехват Ранвье , 8 – терминали .
По количеству отростков различают униполярные нейроны , имеющие только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются), биполярные , имеющие аксон и один дендрит, и мультиполярные , имеющие аксон и много дендритов (рис. 49). Иногда среди биполярных нейронов встречается псевдоуниполярный , от тела которого отходит один общий вырост — отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные — в органах чувств. Большинство нейронов мультиполярные . Их формы чрезвычайно разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами ( telodendron ), последние заканчиваются терминальными утолщениями.
В нейроне различают часть, специализированную на рецепции стимулов, дендриты и тело — перикарион , трофическую часть (тело нейрона) и проводящую, передающую импульс (аксон).
Рис. 49. Типы нервных клеток (схема по Т.Н.Радостиной , Л.С.Румянцевой ).
А — униполярный нейрон; Б — псевдоуниполярный нейрон; В — биполярный нейрон; Г — мультиполярный нейрон.
соответствии с высокой активностью метаболизма нейроцитов хроматин в их ядрах диспергирован. В ядре имеется 1, а иногда 2-3 крупных ядрышка. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема (и количества) ядрышек.
Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции (гранулярный эндоплазматический ретикулум и полисомы ), митохондрии, большое количество нейротубул (микротрубочек) и нейрофила -ментов. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз. Так, дендриты грушевидных нейронов (клеток Пурки-нье ) коры мозжечка увеличивают площадь рецепторной поверхности от 250 мкм 2 до 27 000 мкм 2 , и на поверхности этих клеток обнаруживается до 200 000 синаптических окончаний.
Аксон — отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты , а также агранулярный эндо плазматический (но не гранулярный) ретикулум .
Ядро нейрона . Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно ядро, расположенное чаще в центре, реже — эксцентрично. Двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко. Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев вегетативной нервной системы; например, в предстательной железе и шейке матки иногда встречаются нейроны, содержащие до 15 ядер.
Плазмолемма нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс. Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы, и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы. Ионные каналы могут быть открыты, закрыты или инактивированы. В покоящемся нейроне мембранный потенциал покоя равен -60-70 мВ. Потенциал покоя создается за счет выведения Na + из клетки. Большинство Na +- и К +- каналов при этом закрыты. Переход каналов из закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом.
Хроматофильная субстанция ( тигроид , или тельца Ниссля ) – это хорошо развитый гранулярный эндоплазматический ретикулум ; она синтезирует нейросекреторные белки, интегральные белки плазмолеммы и белки лизосом. Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1-3 мм в сутки.
Аппарат Гольджи в нейронах хорошо развит. Пузырьки аппарата Гольджи транспортируют белки, синтезированные в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме либо к плазмолемме (интегральные белки), либо в терминали ( нейропептиды , нейросекрет), либо в лизосомы ( лизосомальные гидролазы и мембраны лизосом).
Митохондрии обеспечивают энергией такие процессы, как транспорт ионов и синтез белков. Нейроны нуждаются в постоянном притоке глюкозы и кислорода с кровью, и прекращение кровоснабжения головного мозга вызывает потерю сознания.
Лизосомы участвуют в ферментативном расщеплении компонентов клетки рецепторов и мембран, часть из которых может рециркулировать .
Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липофусцина, разрушением крист митохондрий. Липофусцин — «пигмент старения» — желто-бурого цвета липопротеидной природы, представляющий собой остаточные тельца ( телолизосомы ) с продуктами непереваренных структур.
Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты диаметром 12 нм и нейротубулы диаметром 24-27 нм , которые участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.
Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.), свойственна всем нейроцитам . Однако существуют нейроциты , специализированные преимущественно для выполнения этой функции, — секреторные нейроны , например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков. Это крупные нейроны. Хроматофильная субстанция преимущественно располагается по периферии тела клеток. В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета нейросекрета ( substantia neurosecretoria ), содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета выводятся в кровь или мозговую жидкость. Многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности. Нейросекреты выполняют роль нейрорегуляторов , участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции.
Нейроны — высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную.
Глия центральной нервной системы . Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию ( глиоциты ) и микроглию . Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки. К макроглии относятся эпендимоциты , астроциты и олигодендроглиоциты (рис. 50, 51).
Читайте также: Плотная хлопковая ткань для одежды
Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Эти клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия. Между соседними клетками имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между ними в нервную ткань. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань, и почти лишены ресничек. Такие клетки называются таницитоми . Они многочисленны в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость. Цитоплазма эпендимоцитов содержит многочисленные митохондрии, аппарат Гольджи , расположенный над ядром и слаборазвитый гранулярный эндоплазматический ретикулум .
Астроциты ( astrocyti , от греч. astron — звезда, kytos — клетка) — клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную и разграничительную функции (см. рис. 50, 51). Различают протоплазматические астроциты , локализующиеся в сером веществе центральной нервной системы, и волокнистые астроциты , присутствующие в белом веществе. Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Волокнистые астроциты имеют 20-40 длинных, слабо ветвящихся отростков, в которых много фибрилл, состоящих из промежуточных филаментов диаметром 10 нм . В филаментах выявляется глиальный фибриллярный кислый белок. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и, отделяя их друг от друга, а также к мягкой мозговой оболочке, образуя пиоглиальную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы , из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.
Олигодендроциты имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов . В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах, причем в противоположность нейролеммоцитам периферической нервной системы один олигодендроглиоцит может участвовать в миелинизации нескольких аксонов (рис. 51). Один отросток формирует миелиновый слой одного интернодального сегмента. Цитоплазма олигодендроцитов электронноплотная , содержит много митохондрий, развитый аппарат Гольджи , цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума , многочисленные микротрубочки.
Рис. 51. Взаимоотношения нейрона, астроглии , олигодендроглии и нервных терминалей (по Г.Р.Нобаку , Н.Л.Стромингеру , Р.Д.Демаресту ).
1 — тело нейрона; 2 — дендриты; 3 — аксон; 4 — астроглиоциты ; 5 — олигодендроцит ; 6 — аксоаксональный синапс; 7 — аксодендритический синапс; 8 — аксосоматический синапс; 9 — капилляр; 10 — периваскулярная ножка астроцита .
Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки из системы мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки. Ее функция — защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы, обладают слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе центральной нервной системы. В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии — амебоидная микроглия . Клетки амебоидной микроглии формируют филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Амебоидные тельца отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не вполне развит и вещества из крови легко попадают в центральную нервную систему. Считают также, что она способствует удалению обломков клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков в процессе дифференцировки нервной системы. Полагают, что, созревая, амебоидные микроглиальные клетки превращаются в ветвистую микроглию .
Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия , не имеет псевдоподий и филоподии , как амебоидная микроглия . В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы. Есть данные о том, что реактивная микроглия формируется вследствие активации покоящейся при травмах центральной нервной системы.
Глия периферической нервной системы (периферическая нейроглия) в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся нейролеммоциты ( шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (мантийные глиоциты ).
Нейролеммоциты формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы . Глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов.
Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна (рис. 52, ) . Отросток нейрона в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.
В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов образуют отростки олигодендроглиоцитов , а в периферической — нейролеммоциты .
Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра.
Рис. 52. Строение нервных волокон на светооптическом (А, Б) и ультрамикроскопическом (а, б) уровнях (схема по Т.Н.Радостиной , Ю.И.Афанасьеву , Л.С.Румянцевой ).
А, а — миелиновое волокно; Б, б — безмиелиновое волокно; 1 — осевые цилиндры; 2 — миелиновый слой; 3 — соединительная ткань; 4 — насечка миелина; 5 — ядро нейролеммоцита ; 6 — узловой перехват; 7 — микротрубочки; 8 — нейрофиламенты ; 9 — митохондрии; 10 — мезаксон ; 11 — базальная мембрана.
В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж неиролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон , на которой как бы подвешен осевой цилиндр (см. рис. 52). Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона , ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, «одевающий» осевые цилиндры.
Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 2 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра , «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов ( шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, — миелиновыи слой, а) и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы .
В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита . Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон . Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой (рис. 53) .
Рис. 53. Развитие и строение миелинового волокна (схема).
А — поперечные срезы последовательных стадий развития миелинового волокна (по Робертсону ); Б — трехмерное изображение сформированного волокна (по М.Х.Россу , Л.Дж .Р омреллу ):
1 — дубликация оболочки нейролеммоцита ( мезаксон ); 2 — аксон; 3 -насечка миелина; 4 — пальцевидные контакты нейролеммоцита в области перехвата; 5 — цитоплазма нейролеммоцита ; 6 — спирально закрученный мезаксон (миелин); 7 — ядро нейролеммоцита .
На электронных микрофотографиях видны главные плотные и интрапериодальные линии. Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейролеммоцитов . Аксолемма (оболочка аксона) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью. Наличие большого числа митохондрий в этой области свидетельствует о высокой метаболической активности аксолеммы . Следует отметить, что ветвление аксонов происходит также в области перехватов.
Миелиновые волокна центральной нервной системы отличаются тем, что в них миелиновый слой формирует один из отростков олигодендроглиоцита . Остальные его отростки участвуют в образовании миелинового слоя других миелиновых волокон (каждый в пределах одного межузлового сегмента). Миелиновые волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базальными мембранами.
Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми . Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как толстые миелиновые — со скоростью 5-120 м/ с .
Разрешение миелиновой оболочки нарушает проводимость нервных импульсов и работу нервной системы и организма, вплоть до паралича.
В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме , не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме .
4. Синапсы. Нервные окончания
Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. Различают 3 группы нервных окончаний: концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой; эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа; рецепторные ( аффекторные , или чувствительные).
Синапсы — это межклеточные контакты нервной ткани, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Синапсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов, т.е. определяют направление проведения импульса. Если раздражать аксон электрическим током, импульс пойдет в обоих направлениях, но импульс, идущий в сторону тела нейрона и его дендритов, не может быть передан на другие нейроны. Только импульс, достигающий терминален аксона, с помощью синапсов может передать возбуждение на другой нейрон, мышечную или железистую клетку.
Читайте также: Фиброма мягких тканей теменной области
В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими ( электротоническими ).
В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона первого нейрона различают аксодендритические, аксосоматические и аксоаксональные синапсы.
Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ — нейромедиаторов , находящихся в синаптических пузырьках (рис. 55). Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть , а область второго нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, — постсинаптическую часть .
Рис. 55. Циклические изменения синаптических пузырьков в синапсе (схема по Ч.Р.Нобаку , Н.Л.Стромингеру , Р.Дж .Д емаресту ).
I — нервное волокно; II — синапс; III — пресинаптическая часть; 1 — микротрубочки; 2 -миелиновая оболочка; 3 — формирование цистерн, из которых вновь образуются синаптические пузырьки; 4 — образование новых мембран синаптических пузырьков путем пиноцитоза ( эндоцитоза ) порций нейротрансмиттера ; 5 — синаптическая щель; 6 — постсинаптическая мембрана; 7 — слияние мембраны синаптического пузырька с плазмолеммой и высвобождение нейротрансмиттера путем экзоцитоза в синаптическую щель; 8 — синаптические пузырьки; 9 — митохондрии.
В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки, многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты . Форма и содержимое синаптических пузырьков связаны с функцией синапса. Например, округлые прозрачные пузырьки диаметром 30-50 мн присутствуют в синапсах, где передача импульса совершается с помощью ацетилхолина (холинергические синапсы). Холинергическими являются парасимпатические и преганглионарные симпатические синапсы, аксо-мышечные синапсы (см. ниже) и некоторые синапсы центральной нервной системы. В синапсах, в которых в качестве нейромедиатора используется норадреналин (адренергические синапсы), имеются синаптические пузырьки диаметром 50-90 нм с плотной сердцевиной диаметром 15-25 нм . Норадреналин является медиатором постганглионарных симпатических синапсов. Адетилхолин и норадреналин — наиболее распространенные медиаторы, но существует и множество других. Различают низкомолекулярные, т.е. с небольшой относительной молекулярной массой, нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глицин, гамма-аминомасляная кислота, серотонин, гистамин, глютамат ) и нейропептиды : опиоидные ( эндорфины , энкефалины , динорины ), вещество Р и др.
Дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота являются медиаторами тормозящих синапсов. Вырабатывающиеся в головном мозге эндорфины и энкефалины являются ингибиторами восприятия боли. Однако большинство медиаторов и соответственно синапсов являются возбуждающими.
Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Пре- и постсинаптическая мембраны кажутся утолщенными из-за скопления под плазмолеммами электронноплотных белков цитоплазмы, формирующих синапс. Цитоплазматические филаменты , подобно филаментам десмосом, прикрепляются к мембранам изнутри.
Пресинаптическая мембрана — это мембрана клетки, передающей импульс ( аксолемма ). В этой области локализованы кальциевые каналы, способствующие слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделению медиатора в синаптическую щель.
Синоптическая щель между пре — и постсинаптической мембранами имеет ширину 20-30 нм . Мембраны прочно прикреплены друг к другу в си- наптической области филаментами , пересекающими синаптическую щель.
Постсинаптическая мембрана — это участок плазмолеммы клетки, воспринимающий медиаторы генерирующий импульс. Она снабжена рецептор- ными зонами для восприятия соответствующего нейромедиатора .
В целом процессы в синапсе происходят в следующем порядке:
1) волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны;
2) открываются кальциевые каналы, и Са 2 + входит в терминаль ;
3) вхождение Са 2 + в терминаль вызывает экзоцитоз нейромедиатора ; при этом мембрана синаптических пузырьков входит в состав пресинаптической мембраны, а медиатор попадает в синаптическую щель; в дальнейшем мембраны синаптических пузырьков, вошедшие в со став пресинаптической мембраны, и часть медиатора подвергаются эндоцитозу и происходит рециркуляция синаптических пузырьков (рис. 55), а часть мембран и нейромедиатора с помощью ретроградного транспорта поступает в перикарион и разрушается лизосомами;
4) нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторными участками на постсинаптической мембране, что вызывает молекулярные изменения в постсинаптической мембране, приводящие к 5) открытию ионных каналов и 6) созданию постсинаптических потенциалов, обусловливающих реакции возбуждения или торможения.
Электрические, или электротонические , синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями (контактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток. Эти синапсы способствуют синхронизации активности.
Эффекторные нервные окончания
Эффекторные нервные окончания бывают двух типов — двигательные и секреторные.
Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна (рис. 56). Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную мембрану.
Мембрана мышечного волокна образует многочисленные складки, формирующие вторичные синаптические щели эффекторного окончания. В области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую часть синапса.
Терминальные ветви нервного волокна в мионевральном синапсе характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор — ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постси-наптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).
Рис. 56. Ультрамикроскопическое строение нервно-мышечного окончания (схема).
1 — цитоплазма нейролеммоцита ; 2 — ядро нейролеммоцита ; 3 — плазмолемма нейролеммо-цита ; 4 — осевой цилиндр нервного волокна; 5 — аксолемма ; 6 — постсинаптическая мембрана (сарколемма); 7 — митохондрии в аксоплазме ; 8 — синаптическая щель; 9 — митохондрии мышечного волокна; 10 — пресинаптические пузырьки; 11 — пресинаптическая мембрана ( аксолемма ); 12 — сарколемма; 13 — ядро мышечного волокна; 14 — миофибрилла.
Рис. 57. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани.
1 — тело ( перикарион ) мультиполярного нейрона; 2 — дендриты; 3 — аксон; 4 — варикозы (утолщения) с синаптическими пузырьками; 5 — синаптические пузырьки; 6 — гладкомышечные клетки.
антитела против ацетилхолиновых рецепторов сарколеммы. Эти антитела связываются с холинорецепторами постсинаптической мембраны и инактивируют их, нарушая нервно-мышечное взаимодействие. Инактивированные рецепторы подвергаются эндоцитозу и замещаются новыми , которые ожидает та же участь.
Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу , разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия. Нарушения в нервно-мышечных окончаниях вызывают развитие неизлечимого заболевания – миастения, характеризующегося прогрессирующей мышечной слабостью и часто заканчивающегося параличом дыхательной мускулатуры (межреберных мышц и диафрагмы). У больных в кови циркулируют антиацетилхолиновые антитела.
Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой четкообразные утолщения ( варикозы ) нервного волокна, идущего среди неисчерченных гладких миоцитов (рис. 57). Варикозы содержат адренергические или холинергические пресинаптические пузырьки. Нейролеммоциты в области варикозов часто отсутствуют, и волокно проходит «обнаженным».
Сходное строение имеют секреторные нервные окончания ( нейрожелезистые ). Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические.
Рецепторные нервные окончания. Эти нервные окончания — рецепторы — рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам (внешним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцеро-рецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибуло -проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата). В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы , барорецепторы , хеморецепторы, терморецепторы и др.
По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии . Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными. Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными (рис. 58).
Рис. 58. Рецепторные нервные окончания (схема по Р.В.Кристичу с изменениями). А — свободные нервные окончания (боль); Б — тельце Мейсснера (прикосновение); В — колба Краузе (холод); Г — тельце Фатера-Пачини (давление); Д — тельце Руффини (тепло).
Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви.
Очень разнообразны рецепторы в соединительной ткани. Огромное большинство их представляет собой разной степени сложности ветвления осевого цилиндра. В состав таких концевых аппаратов, как правило, входят нейролеммоциты , которые сопровождают все ветвления волокна (это несвободные неинкапсулированные рецепторы) (рис. 58).
Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой. Примером подобных окончаний могут служить весьма распространенные у человека пластинчатые тельца — тельца Фатера-Пачини ). Их размеры 0,5×1-2 мм. В центре такого тельца располагается внутренняя луковица , или колба, образованная видоизмененными леммоцитами (рис. 59).
Читайте также: Хранение крахмала в запасающих тканях
Рис. 59. Строение инкапсулированных нервных окончаний.
А — пластинчатое тельце Фатера-Пачини : 1 — слоистая капсула; 2 — внутренняя луковица; 3 — дендрит чувствительной нервной клетки; 4 — спиральные коллагеновые волокна; 5 — фиброциты; 6 — вторичночувствующие клетки с ресничками; 7 — синаптические контакты аксонов вторично чувствующих клеток с дендритами чувствительной нервной клетки (по А.А.Отелину , В.Р.Машанскому , А.С.Миркину ); Б — осязательное тельце: 1 — капсула; 2 -специальные клетки; 3 — нервные терминали ; 4 — миелиновое нервное волокно; 5 — опорные (поддерживающие) фибриллы; 6 — эпителий (по Р.Кристичу с изменениями).
Миелиновое чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца миелиновый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено слоистой капсулой , состоящей из фибробластов и спирально ориентированных волокон. Заполненные жидкостью пространства между пластинками содержат коллагеновые микрофибриллы . Давление на капсулу передается через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами во внутренней луковице. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах.
К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца — тельца Мейснера . Эти структуры овоидной формы размерами 50-150×60 мкм. Они располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов — тактильных клеток, расположенных перпендикулярно длинной оси тельца. Части тактильных клеток, содержащие ядра, расположены на периферии, а уплощенные части, обращенные к центру, формируют пластинчатые отростки, интердигитирующие с отростками противоположной стороны. Тельце окружено тонкой капсулой. Миелиновое нервное волокно входит в основание тельца снизу, теряет миелиновый слой и формирует ветви, извивающиеся между тактильными клетками. Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце.
К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена.
Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецептор на растяжение. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу, — интрафузальных волокон .
1. Понятие о рефлекторной дуге
Нервная ткань входит в состав нервной системы, функционирующей по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентного окончания в рабочем органе.
Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чувствительного и двигательного (рис. 60).
В подавляющем большинстве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включены вставочные , или ассоциативные, нейроны . У высших животных рефлекторные дуги состоят обычно из многих нейронов и имеют значительно более сложное строение, чем на приведенном рисунке. Конкретные нервные связи будут рассмотрены на примере коры головного мозга и мозжечка.
Рис. 60. Простая рефлекторная дуга (схема по В.Г.Елисееву , Ю.И.Афанасьеву , Е.Ф.Котовскому ).
1 — чувствительная нервная клетка; 2 — дендрит чувствительной клетки; 3 — рецептор в коже; 4 — плазмолемма нейролеммоцита ; 5 — ядра нейролеммоцитов ; 6 — миелиновый слой; 7 — узловой перехват нервного волокна; 8 — осевой цилиндр; 9 — насечка миелина; 10 -аксон чувствительной клетки; 11 — двигательная клетка; 12 — дендриты двигательной клетки; 13 — аксон двигательной клетки; 14 — миелиновые волокна; 15 — эффектор на мышце; 16 — спинномозговой узел; 17 — дорсальная ветвь спинномозгового нерва; 18 — задний корешок; 19 — задний рог; 20 — передний рог; 21 — передний корешок; 22 — вентральная ветвь спинномозгового нерва.
2. Гистогенез нервной ткани
Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки и эпидермальной эктодермы и образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и эпидермальной эктодермой, — нервный гребень (ганглиозная пластинка). Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии : шванновским клеткам, клеткам-сателлитам ганглиев, клеткам мозгового вещества надпочечников, меланоцитам кожи, части клеток APUD-системы, сенсорным клеткам каротидных телец и др.
В формировании ганглиев V, VII, IX и X черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейральные (нейрогенные) плакоды , представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.
Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная ( эпендимная ), субвентрикулярная , промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).
Вентрикулярная ( эпендимная ) зона состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Ядро вентрикулярной клетки мигрирует в люменальный конец клетки, обращенной к центральному каналу. Клетки делятся и после деления ядра дочерних клеток также мигрируют в апикальные части образующихся клеток, где происходит репликация ДНК. Митотический цикл и цикл ядерной миграции продолжаются от 5 до 24 ч. Вентрикулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии . Микроглия развивается из другого источника (см. ниже). Предшественники глиальных клеток отличаются по присутствию глиального фибриллярного кислого белка промежуточных филаментов в делящихся клетках вентрикулярной зоны.
Субвентрикулярная зона состоит из клеток, утративших способность к перемещению ядер, но сохраняющих высокую пролиферативную активность. Субвентрикулярная зона существует в области спинного мозга в течение нескольких дней, но в тех областях головного мозга, где гистогенез совершается особенно интенсивно, формируются субвентрикулярные и экстравентрикулярные герминативные (камбиальные) зоны , существующие длительное время. Так, экстравентрикулярная камбиальная зона мозжечка исчезает у человека к 20 мес постнатального онтогенеза.
Промежуточная ( плащевая, мантийная ) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон — н ейробластов и глиобластов . Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам . Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые астроциты , и олигодендроциты . Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде. Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион, очевидно, в среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2 500 000 нейронов. Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.
Маргинальная зона ( краевая вуаль ) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки плащевого слоя мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки — скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка.
По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде мелких зерен и нитей. В цитоплазме выявляются в большом количестве канальцы и цистерны гранулярной эндоплазматической сети, уменьшается количество свободных рибосом и полисом, значительного развития достигает аппарат Гольджи . Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл — пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов , содержащих белок — нейрофиламентный триплет, в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток — аксон (нейрит). Позднее дифференцируются другие отростки — дендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки — нейроны. Между нейронами устанавливаются контакты (синапсы).
В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают до- медиаторный и медиаторный периоды. Для домедиаторного периода характерно постепенное развитие в теле нейробласта органелл синтеза — свободных рибосом, а затем эндоплазматической сети. В медиатор-ном периоде у юных нейронов появляются первые пузырьки, содержащие медиатор, а в дифференцирующихся и зрелых нейронах отмечаются значительное развитие органелл синтеза и секреции (гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи ), накопление медиаторов и поступление их в аксон, образование синапсов. Несмотря на то, что формирование нервной системы завершается в первые годы постнатального развития, известная пластичность центральной нервной системы сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых терминален и новых синаптических связей. Нейроны центральной нервной системы млекопитающих способны формировать новые ветви ( аксональное почкование ) и новые синапсы ( синаптическое замещение ). Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых — при изменении уровней гормонов, обучении новым навыкам, травме и других воздействиях. Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется в частичном восстановлении функций.
В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток, достигающая 25-75 % всей популяции. Эта запрограммированная физиологическая гибель клеток ( апоптоз ) наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе; при этом мозг теряет около 0,1 % нейронов. У человека ежегодно погибает около 10 млн нервных клеток.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом