стереоцилии волосковых клеток, что вызывает возникновение потенциалов действия , передающихся на афферентные нервные волокна.
Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения : при вращении тела возникает ток эндолимфы , который отклоняет купол , что стимулирует волосковые клетки вследствие изгибания стереоцилии . Движение купола в сторону киноцилии вызывает возбуждение рецепторов, а в противоположном направлении — их торможение.
Орган слуха располагается по всей длине улиткового какала .
Улитковый канал перепончатого лабиринта заполнен эндолимфой и окружен двумя каналами, содержащими перилимфу — барабанной и вестибулярной лестницами . Совместно с обеими лестницами он заключен в костную улитку , образующую 2.5 витка вокруг центрального костного стержня (оси улитки). Канал имеет на разрезе треугольную форму, причем его наружная стенка, образованная сосудистой подоской , срастается со стенкой костной улитки. Он отделен от лежащей над ним вестибулярной лестницы вестибулярной мембраной, а от расположенной под ним барабанной лестницы —
Сосудистая полоска образована пластом многослойного эпителия, лежащего на спиральной связке (утолщенной надкостнице) и пронизанного густой сетью капилляров. Она является участком перепончатого лабиринта, в котором происходит образование эндолимфы , обеспечивающей транспорт питательных веществ н кислорода к кортиевому органу, поддержание ионного состава среды, оптимального для функции рецепторов. Ее эпителий содержит клетки трех типов (рис. 10-6):
а) краевые клетки — выстилают поверхность полоски и контактируют с эндолимфой: уплощенная апикальная поверхность покрыта короткими
микроворсинками, а базальные отростки , содержащие митохондрии, образуют сложное переплетение ( базальный лабиринт ), проникают между
промежуточными клетками и вдаются в базальные . В базальном лабиринте этих клеток имеются мембранные ионные насосы , обеспечивающие активный транспорт Na + в капилляры и его замещение К + , в результате чего эндолимфа содержит высокие концентрации К + ;
б) промежуточные клетки — звездчатой формы, их отростки охватывают капилляры и проникают между другими клетками;
Рис. 10-6. Орган слуха. УК — улитковый канал, ВЛ — вестибулярная лестница, БЛ — барабанная лестница, СП — сосудистая полоска: КК — краевые клетки, ПК — промежуточные клетки, БК — базальные клетки, КАП – капилляр, ВМ — вестибулярная мембрана, БП — базилярная пластинка, ПМ — покровная мембрана, ВВК и НВК — внутренние и наружные волосковые клетки, НВ — нервные волокна, ВФК и НФК — внутренние и наружные фаланговые клетки (Дейтерса), ВКС и ИКС — внутренние и наружные клетки-столбы, ВТ — внутренний тоннель, ВПК и НЛК — внутренние и наружные пограничные клетки, (Гензена), НПОК — наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса), КВБ и КНБ — клетки внутренней и наружной бороздок, КБ — клетки Беттхера, СС — спиральная связка, СЛ — спиральный лимб, КВТ — клетки вестибулярной губы (спирального лимба).
в) базальные клетки — уплощенные или неправильной формы; их апикальные отростки проникают между отростками промежуточных и краевых клеток, а базальные отростки взаимодействуют с соседними базальными клетками и подлежащими фибробластами спиральной связки. Являются камбиальными элементами эпителия сосудистой полоски. В последней могут встречаться также элементы ДЭС.
Вестибулярная мембрана (Рейснера) — тонкая двуслойная пластинка,
протягивающаяся от спирального гребня (лимба) до спиральной связки и
участвующая а транспорте воды и электролитов между пери- и эндолимфой. Поверхность мембраны, обращенная в улитковый канал, выстлана однослойным плоским эпителием с большим числом микропиноцитозных пузырьков в цитоплазме. Поверхность, обращенная в вес-
тибулярную Лестницу, покрыта слоем уплощенных фиброцитоподобных клеток
(но другим данным, плоским эпителием ).
Базилярная пластинка обрадует дно улиткового канала и со стороны барабанной лестницы выстлана однослойным плоским эпителием (по другим данным, уплощенными фиброцитоподобными клетками ). Состоит из аморфного вещества, в которое погружены пучки коллагеновых микрофибрилл,
образующие около 20 тыс слуховых струн , натянутых от спиральной связки до спиральной костной пластинки — выроста центрального костного стержня. Струны в зависимости от положения в улитке имеют разную длину (0.04-0.5 мм) и реагируют на колебания различной частоты (16-20 000 Гц), причем реакция на высокочастотные колебания максимальна у основания улитки, а на низкочастотные — у ее верхушки.
Читайте также: Ткань для картин шерстью
Спиральный (кортиев) орган образован рецепторными сенсорно-
эпителиальными (волосковыми) клетками и разнообразными опорными клетками (см. рис. 10-6).
а) сенсорно-эпителиальные (волосковые) клетки связаны с афферентными
и эфферентными нервными окончаниями н разделяются на два типа:
(1) внутренние волосковые клетки — крупные, грушевидной формы ,
располагаются в один ряд и со всех сторон полностью окружены внутренними фаланговыми клетками . Общее их количество равно 3.5 тыс. По строению они сходны с колосковыми клетками I типа органа равновесия; на апикальной поверхности имеется 50-70 стереоцилий , расположенных линейно.
(2) наружные волосковые клетки — призматической формы , лежат в чашевидных вдавлениях наружных фаланговых клеток . Располагаются в 3-5 рядов и соприкасаются с поддерживающими клетками только в области базальной и апикальной поверхности; средняя часть этих клеток омывается эндолимфой , что, как предполагают, делает их более чувствительными, чем внутренние клетки, к воздействию токсических веществ. Общее количество этих клеток равно 12-20 тыс. По строению они сходны с волосковыми клетками II типа органа равновесия; на апикальной поверхности находится 100-300 стереоцилий, расположенных в 3-4 ряда в виде буквы V или W и становящихся длиннее от основания улитки к ее верхушке. Концы стереоцилий погружены в желеобразную покровную мембрану .
Покровная мембрана продуцируется клетками вестибулярной губы спирального лимба , содержит гликопротеины и состоит из фибрилл, погруженных в плотное аморфное вещество. Она нависает над всем спиральным органом от спирального лимба до наружных пограничных клеток
(Гензена) , к которым она прикрепляется своим краем.
б) поддерживающие клетки подразделяются на пять типов: (1) клетки-
столбы (внутренние и наружные), (2) фаланговые клетки (Дейтерса) — внутренние и наружные. (3) пограничные клетки — внутренние и наружные (Гензена), (4) наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса), и (5) клетки Беттхера (см. рис. 10-6).
(1) клетки-столбы (внутренние и наружные) лежат широким основанием на
базилярной пластинке , имеют узкую центральную часть и сходятся под острым углом своими апикальными концами. Их цитоплазму пронизывают пучки микротрубочек , придающие им жесткость. Ограничивают треугольное пространство — внутренний туннель , заполненный эндолимфой. Как наружные, так и внутренние клетки-столбы посылают плоский апикальный отросток горизонтально к апикальной части наружных волосковых клеток.
(2) фаланговые клетки (Дейтерса), внутренние и наружные, высокие призматические клетки, лежащие на базальной мембране.
Внутренние фаланговые клетки полностью охватывают внутренние волосковые клетки , в промежутки между ними проникают нервные волокна, образующие окончания на волосковых клетках.
Наружные фаланговые клетки контактируют с наружными волосковыми клетками в двух участках: их апикальная поверхность имеет вдавление, в которое погружено основание волосковых клеток, а их длинный отросток ( фаланга ), содержащий пучок микротрубочек и оканчивающийся плоской пластинкой, горизонтально прилежит к апикальной части наружных волосковых клеток. Вместе с уплощенными отростками клеток-столбов фаланги образуют ретикулярную мембрану , фиксирующую апикальные части наружных волосковых клеток таким образом, что над ней возвышаются только волоски. Ретикулярная мембрана переходит с самого наружного ряда наружных волосковых клеток на наружные пограничные клетки (Гензена) . В цитоплазму фаланговых клеток внедряются нервные волокна, которые образуют окончания на базальной части волосковых клеток.
(3) пограничные клетки — внутренние и наружные (Гензена) лежат соответственно, кнутри от внутренних и кнаружи от наружных фаланговых клеток. Их высота снижается латерально, гае они граничат с клетками внутренней бороздки и наружными поддерживающими клетками (Клаудиуса),
(4) наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса) лежат латеральнее гензеновских клеток, имеют кубическую форму, светлую цитоплазму и продолжаются в клетки наружной бороздки . Сходны с клетками, покрывающими внутреннюю бороздку.
(5) клетки Беттхера — мелкие, с темной цитоплазмой, располагаются между базилярной пластинкой и клетками Клаудиуса и лежат на базальной мембране. Встречаются только в базальных витках улитки и предположительно выполняют функции всасывания и секреции.
Рецепция звука обеспечивается сложными механизмами. Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки , которые приводят в движение
слуховые косточки , передающие их на перилимфу и базилярную мембрану .
Читайте также: Гост ткань для обуви
Колебания последней, усиленные в участках улитки, содержащих струны определенной длины, приводят к деформации стереоцилий волосковых клеток , погруженных в покровную мембрану. При этом возникает электрический потенциал , который передается на окончания дендритов биполярных клеток спирального ганглия (их аксоны образуют улитковый нерв). Более 90% афферентных нервных волокон подходят к внутренним волосковым клеткам , а к значительно более многочисленным наружным клеткам — лишь 10%.
Нарушения слуха примерно в 25% случаев обусловлены затрудненным проведением звуковых колебаний к внутреннему уху ( кондуктивная тугоухость ), связанным, например, с врожденной или приобретенной неподвижностью стремечка у овального окна. У большинства больных тугоухость вызвана нейросенсорными нарушениями — повреждением волосковых, поддерживающих клеток или слухового нерва вследствие инфекционного (особенно часто — вирусного) процесса, акустической травмы, действия ототоксических веществ, в том числе лекарств (некоторых антибиотиков, диуретиков, цитостатиков, противовоспалительных препаратов). Нередко первичным участком поражения служит сосудистая полоска. Возникающая с возрастом старческая тугоухость имеет преимущественно нейросенсорныи характер.
Глава 11 ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Нервная система осуществляет объединение частей организма в единое целое ( интеграцию ), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию функции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой . Она воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды в из внутренних органов,
перерабатывает ее в генерирует сигналы , обеспечивающие ответные реакции ,
адекватные действующим раздражителям.
Анатомически нервную систему условно подразделяют на:
(1) центральную нервную систему (ЦНС) , которая включает головной и спиной мозг ;
(2) периферическую мереную систему (ПНС ), к которой относят
периферические нервные узлы (ганглии), нервы и нервные окончания
(последние обычно рассматриваются в курсе обшей гистологии).
Физиологически (в зависимости от характера иннервации органов и тканей) нервную систему разделяют на:
(1) соматическую (аномальную) нервную систему , которая регулирует преимущественно функции произвольного движения ;
(2) автономную (вегетативную) нервную систему , которая рейдирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез . Влияя на активность обмена веществ в различных органах н тканях в соответствии с меняющимися условиями их функционирования и внешней среды, она осуществляет
Автономная нервная система подразделяется на взаимодействующие друг с другом симпатический и парасимпатический отделы, которые различаются локализацией центров в мозге и периферических узлов, а также характером влияния на внутренние органы.
В соматическую и автономную нервную систему входят звенья, расположенные в ЦНС и ПНС.
Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань , включающая нейроны и глию . Скопления нейронов в ЦНС обычно называются ядрами , а в ПНС — узлами (ганглиями). Пучка нервных волокон в ЦНС носят названия трактов , в ПНС она образуют нервы .
Нервные центры — скопления нервных клеток в ЦНС и ПНС, в которых между ними осуществляется синаптическая передача. Они обладают сложной структурой, богатством и разнообразием внутренних и внешних связей и специализированы на выполнении определенных функций. По характеру морфофункциональной организации различают:
— нервные центры ядерного типа , в которых нейроны располагаются без видимой упорядоченности (вегетативные ганглии, ядра спинного и головного мозга);
— нервные центры экранного типа , в которых нейроны, выполняющие однотипные функции, собраны в виде отдельных слоев , сходных с экранами, на которые проецируются нервные импульсы (кора мозжечка, кора полушарий большого мозга, сетчатка глаза). Внутри слоев и между ними имеются многочисленные ассоциативные связи.
В нервных центрах происходят процессы конвергенции и дивергенции нервного возбуждения , функционируют механизмы обратной связи .
Конвергенция — схождение различных путей проведения нервных импульсов к меньшему числу нервных клеток. На нейронах могут иметься окончания клеток разных типов, что обеспечивает конвергенцию влияний из различных источников.
Дивергенция — образование связей одного нейрона с большим числом других, на деятельность которых он сказывает влияние, обеспечивая перераспределение импульсов с иррадиацией возбуждения.
Механизмы обратной связи дают возможность нейронам самим регулировать величину поступающих к ним сигналов благодаря связям их аксонных коллатералей со вставочными клетками. Последние оказывают влияние (обычно тормозное) как на нейроны, так и на термннали конвергирующих к ним волокон (пример см. с. 249, 250, рис. 11-6).
Читайте также: Комбинированная обивка сидений ткань кожа искусственная кожа шкода карок
Рефлекторные дуги лежат в основе деятельности нервной системы; они представляют собой цепоки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов-мишеней) в ответ на раздражение рецепторов . В
рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют три звена: рецепторное (афферентное ), эффекторное и расположенное между ними ассоциативное (вставочное) , которое в простейшем варианте душ может отсутствовать. На различные звенья дуги оказывают регуляторные воздействия связанные с ними нейроны вышележащих центров, вследствие чего рефлекторные дуги имеют сложное строение. Рефлекторные дуги в соматическом (анимальном) И автономном (вегетативном) отделах нервной системы обладают рядом особенностей (Рис. 11-1).
Рис. 11-1. Автономная (А) и соматическая (Б) рефлекторные дуги. ЧНО — чувствительные нервные окончания, ПУН — псевдоуниполярные нейроны (тела), СГ -спинальный ганглий, ЗК — задний корешок, ПК — передний корешок, ЗР — задние рога (серого вещества спинного мозга), ПР — передние рога, БР — боковые рога, ВН -вставочный нейрон (тело), МН — мотонейроны, ВГ — вегетативный ганглий, ПРГВ -преганглионарное волокно, ПСГВ — пост ганглионарное волокно, ДНО — двигательное нервное окончание (на гладкомышечных клетках), МБ — моторная бляшка. Объяснение в тексте.
Соматическая (анимальная) рефлекторная дуга
Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами , тела которых располагаются в спинальных ганглиях (см. рис. 11-1, Б). Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Некоторые веточки (коллатерали) аксонов псевдоуниполярных нейронов проходят (не образуя связей в задних рогах) непосредственно в передние рога, где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги);
Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами , дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов .
Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах , а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков , направляются к спинальному ганглию и далее в составе смешанного нерва — к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные, или двигательные бляшки).
Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга
Рецепторное звено , как и в соматической рефлекторной дуге, образовано
афферентными псевдоуниполярными нейронами , тела которых располагаются в
спинальных ганглиях , однако дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез (см. рис. 11- 1, А). Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и, минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.
Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами , дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны ( преганглионарные волокна ) покидают спин-
ной мозг в составе передних корешков , направляясь в один из вегетативных ганглиев , где и оканчиваются на дендритах в телах эффектора них нейронов.
Эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами , тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев , а аксоны ( постганглионарные волокна )
в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов — гладких мышц, желез, сердца.
Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками нервных волокон , которые объединены соединительнотканными компонентами
(оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием (рис. П-2). Большинство нервов являются смешанными , т.е. включают афферентные в эфферентные нервные волокна.
Рис. 11-2. Нерв (поперечный срез). А — общий вид: ПНВ — пучок нервных волокон, ЭП — эпинервий, ПН – периневрий, ЖТ — жировая ткань, КРС — кровеносный сосуд, Б — участок нерва, выделенный на рисунке А рамкой: НВ — нервные волокна, ЛЦ — леммоциты, ЭН – эндоневрий.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом