Ткани нервной системы выполняют важнейшую функцию организма — функцию реактивности, основанную на способности нервных клеток воспринимать раздражение, вырабатывать и передавать нервные импульсы. Они участвуют в получении, хранении и переработке информации из внешней и внутренней среды организма, обеспечивают регуляцию и интеграцию деятельности всех органов и систем человека.
В каждой части нервной системы клеточный состав нервной ткани и ее морфофункциональные особенности неповторимы. Нервная ткань коры большого мозга, нервная ткань спинного мозга, нейросекреторная ткань гипоталамуса, нервная ткань ствола мозга, нервная ткань вегетативных ганглиев и других частей нервной системы — все это разновидности тканей нервной системы с достаточно четкими, специфическими (органотипическими) и стойко закрепленными признаками.
Особую группу вспомогательных тканей в нервной системе образует нейроглия, или макроглия, и ее разновидности (эпендима, астроглия, олигодендроглия и др.). Кроме того, в состав органоспецифической нервной ткани входит микроглия, представленная диффероном макрофагов. Многие авторы рассматривают нейроглию как составную часть нервной ткани, употребляя при этом термин «нервная ткань» в единственном числе.
Гистогенез нервной системы.
Источником развития нервной ткани и нейроглии является нервная пластинка 18-суточного зародыша человека. После нейруляции из нее образуются нервная трубка и ганглиозные пластинки. Кроме того, в развитии черепных нервов принимают участие плакоды — утолщения эктодермы по бокам краниальной части будущей нервной трубки. Эмбриональные зачатки состоят из малодифференцированных клеток — медуллобластов (матричных клеток). На ранних этапах гистогенеза происходит детерминация и дивергентная дифференцировка клеток, в результате чего возникают два направления их развития: нейробластическое и глиобластическое. Из мезенхимы возникают клетки микроглии ЦНС.
В нейрогистогенезе различают стадии медуллобластов, нейробласта, молодого нейрона и зрелого нейрона. Медуллобласты интенсивно делятся митозом. Стадия нейробласта характеризуется миграцией клеток, при этом необратимо блокируется способность клеток к пролиферации. В цитоплазме нейробластов определяются хорошо развитая гранулярная эпдоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и митохондрии. Начинается синтез специфических белков нервных клеток, входящих в состав нейрофиламентов и микротрубочек. Появляется конус роста аксона.
Стадия молодого нейрона характеризуется ростом отростков, увеличением объема клетки, образованием хроматофильной субстанции и появлением первых синапсов. Дифференцировка нейробластов в нейроны происходит группами (гнездами), так что все их аксоны растут в виде пучка нервных волокон в одном направлении, образуя в дальнейшем проводящие пути и нервы.
Важной особенностью гистогенеза является запрограммированная гибель нейронов по типу апоптоза. Например, в гистогенезе спинного мозга позвоночных до 40-50% нервных клеток передних рогов гибнет после завершения пролиферативной фазы.
Самой продолжительной стадией является стадия зрелого нейрона, на протяжении которой нейрон приобретает свою окончательную форму и специфическую гистохимическую организацию. Наряду с дифференцировкой нейронов происходит все более глубокая их интеграция в составе рефлекторных дуг. Между нейронами устанавливаются многочисленные синаптические связи. Сложный характер приобретают взаимодействия между нервными и глиальными клетками.
— Вернуться в оглавление раздела «гистология»
Нервная ткань
Нервная ткань; тканевые компоненты, функциональная роль, источники развития. Структурная и структурно-функциональная единица.
Нейроглия: классификация, источники развития. Строение и функциональная роль различных глиоцитов.
Нервные волокна: общий принцип строения, структурные и функциональные отличия миелиновых и безмиелиновых волокон, регенерация.
Нервные окончания: определение, функциональная классификация. Морфологическая классификация рецепторов. Строение эффекторного окончания (моторной бляшки).
Синапсы: классификация, строение, механизмы передачи первичного импульса в синапсах.
Рефлекторная дуга: составные элементы, типы, структурные основы динамической поляризации.
Вопросы к третьему итоговому занятию нервная система
Нервная система: структурные компоненты, тканевой состав, источники развития, функции. Классификация (морфологическая и функциональная). Нерв: строение и регенерация.
Спинномозговые ганглии: томография, строение, источники развития. Структурная и функциональная характеристика нейроцитов.
Спинной мозг: развитие, строение серого и белого вещества. Ядра и нейроны серого вещества. Проводящие пути белого вещества. Спинальная рефлекторная дуга (изобразить схематично).
Головной мозг: отделы, серое и белое вещество, тканевой состав, развитие. Кора полушарий мозга: цитоархитектоника, миелоархитектоника, понятие о модуле (вертикальной колонке). Возрастные особенности строения коры.
Мозжечок: серое и белое вещество. Кора мозжечка: слои, нейронный и глиальный состав, межнейронные связи. Характеристика коры мозжечка как нервного центра экранного типа.
Автономная (вегетативная) нервная система: функциональная классификация, отделы симпатической и парасимпатической нервной системы и их функциональная роль. Особенности строения рефлекторных дуг.
Органы чувств
Органы чувств: определение. Понятие о сенсорных системах (анализаторах), их составные части. Строение периферического отдела. Понятие и классификация рецепторов. Орган вкуса.
Структурные основы саморегуляции сенсорных систем. Орган обоняния: строение, развитие, цитофизиология.
Орган зрения: составные части, строение глазного яблока, нейронный состав сетчатки, структурные основы саморегуляции органа зрения.
Орган слуха; анатомические части, структурные компоненты костного и перепончатого лабиринта, строение спирального органа. Проведение звуковой волны к рецепторным клеткам.
Орган равновесия (сенсорная система гравитации): развитие, строение, значение, гистофизиология макул и крист.
Понятие о висцеральной, кожной и проприоцептивной сенсорных системах; их составные части, локализация рецепторов.
III семестр вопросы к четвертому итоговому занятию кожные покровы
Кожа: основные слои (части), тканевой состав, источники развития, функции. Разновидности кожи. Рецепторный аппарат.
Эпидермис и дерма кожи: слои, клеточный состав, возрастные особенности. Эпидермальный дифферон.
Производные кожи: железы, волосы, ногти: строение, функциональная роль.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.
НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Часть первая – общая характеристика, классификация и развитие нервной ткани.
Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.
В нервной ткани выделяют два типа клеток – нервные и глиальные. Нервные клетки (нейроны, или нейроциты) — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.
Развитие
Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок.
Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней кожной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.
Часть клеток нервной пластинки не входит в состав ни нервной трубки, ни кожной эктодермы, а образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и кожной эктодермой, — это нервный гребень (или ганглиозная пластинка).
Читайте также: Ассортимент льняных тканей применяют
Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. Из нервного гребня развиваются также клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток APUD-системы, сенсорные клетки каротидных телец.
В формировании ганглиев V, VII, IX и X пар черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейрогенные плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.
Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных, или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны:
- внутренняя — вентрикулярная (или эпендимная) зона,
- вокруг нее – субвентрикулярная зона,
- затем промежуточная (или плащевая, или же мантийная, зона) и, наконец,
- наружная — краевая (или маргинальная) зона нервной трубки.
Вентрикулярная (эпендимная), внутренняя, зона состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Вентрикулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии.
Субвентрикулярная зона состоит из клеток, сохраняющих высокую пролиферативную активность и являющихся потомками матричных клеток.
Промежуточная (плащевая, или мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон — нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые глиоциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде.
Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион, очевидно, в среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2,5 миллиона нейронов.
Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.
Маргинальная зона (или краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки плащевого слоя мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки — скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка (т.е. серое вещество).
По мере дифференцировки нейробласта, изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы.
Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл — пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов, содержащих белок — нейрофиламентный триплет, в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток — аксон. Позднее дифференцируются другие отростки — дендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки — нейроны. Между нейронами устанавливаются контакты (синапсы).
В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают до-медиаторный и медиаторный периоды. Для домедиаторного периода характерно постепенное развитие в теле нейробласта органелл синтеза — свободных рибосом, а затем эндоплазматической сети. В медиаторном периоде у юных нейронов появляются первые пузырьки, содержащие нейромедиатор, а в дифференцирующихся и зрелых нейронах отмечаются: значительное развитие органелл синтеза и секреции, накопление медиаторов и поступление их в аксон, образование синапсов.
Несмотря на то, что формирование нервной системы завершается только в первые годы после рождения, известная пластичность центральной нервной системы сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых терминалей и новых синаптических связей. Нейроны центральной нервной системы млекопитающих способны формировать новые ветви и новые синапсы. Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых — при изменении уровней гормонов, обучении новым навыкам, травме и других воздействиях. Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется в частичном восстановлении функций.
В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток. Эта запрограммированная физиологическая гибель клеток наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе. У человека ежегодно погибает около 10 млн нервных клеток.
Тема лекции: гистология нервной ткани
Источники развития нервной ткани
Морфофункциональная характеристика нейроцитов
Классификация, морфофункциональная характеристика глиоцитов
Классификация, морфофункциональная характеристика нервных волокон
Понятие о рефлекторной дуге
Возрастные изменения, регенерация нервной ткани
Источники развития нервных тканей
Нервная ткань является основным тканевым элементом нервной системы, как соматической, так и вегетативной.
Регулирует деятельность всех тканей и органов
Осуществляет взаимосвязь всех органов и систем в условиях целого организма (интегрирует)
Обеспечивает связь человека с окружающей средой (адаптирует)
Источником развития нервной ткани является нейроэктодерма. В результате нейруляции из дорсальной эктодермы образуется нервная трубка и ганглиозная пластинка. Эти зачатки состоят из малодифференцированных клеток первого дифферона — медулобластов, которые интенсивно делятся митозом. Медулобласты, в свою очередь, очень рано начинают дифференцироваться и дают начало еще 2 дифферонам: нейробластическому дифферону (нейробласты — молодые нейроциты — зрелые нейроциты (нейроны)); спонгиобластическому дифферону (спонгиобласты – глиобласты — макроглиоциты).
Нейробласты в цитоплазме имеют хорошо выраженную гранулярную ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии и нейрофибриллы и характеризуются наличием одного отростка (аксона). Они способны к миграции, но утрачивают способность к делению.
Молодые нейроциты интенсивно растут, у них появляются дендриты, в цитоплазме образуется базофильное вещество, формируются первые синапсы.
Стадия зрелых нейроцитов — самая длительная стадия; в ходе нее нейроциты приобретают свои окончательные морфофункциональные особенности, у клеток увеличивается количество синапсов.
Нейроны и макроглиоциты – основные клетки нервной ткани.
Элементы второго дифферона– микроглиоциты образуются из клеток крови моноцитарного ряда (клетки Гортега). Функция их — защитная, они являются мозговыми макрофагами, имеют отростки и способны к свободному передвижению. При раздражении они меняют свою форму, становятся шарообразными, отростки увеличиваются, образуются выпячивания мембраны. Такие клетки способны распознавать и разрушать АГ попавшие в нервную ткань, а так же поврежденные и старые нейроны.
Морфофункциональная характеристика нейронов
Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (синонимы: нейроцит, нервная клетка, неврон), окруженный глией.
Размеры тел нейронов широко варьирует от 5 до 150 мкм.
Ядро нейроцита – обычно одно крупное, круглое, содержит сильно деконденсированный (эу-) хроматин; в нем находится несколько или 1 хорошо выраженное ядрышко. Множественные ядра встречаются у нейронов только вегетативной нервной системе (в ганглиях шейки матки и предстательной железы в нейронах могут содержать до 15 ядер).
В цитоплазме имеется хорошо выраженная гранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Под световым микроскопом цитоплазма базофильна из-за наличия базофильного вещества (синоним: хроматофильная субстанция, тигроид, субстанция Ниссля). В конце 19 века Ф. Ниссль впервые описал в цитоплазме нейронов зерна, выявленные при окраске анилиновыми красителями (толуидиновым синим). Базофильное вещество встречается в перикарионе и дендритах, но отсутствует в аксонах, начиная от аксонального холмика Количество его меняется в зависимости от функционального состояния нейрона (при активной работе клетки – увеличивается). При электронной микроскопии выявлено, что базофильное вещество нейроцитов соответствует гранулярной ЭПС.
Читайте также: Определите величину заряда проходящего при гальванизации через участок ткани человека
В цитоплазме нейроцитов содержится органоид специального назначения нейрофибриллы, состоящие из нейрофиламентов и нейротубул. Нейрофибриллы — это фибриллярные структуры диаметром 6-10 нм из спиралевидно закрученных белков; выявляются при импрегнации серебром в виде волокон, расположенных в теле нейрона беспорядочно, а в отростках — параллельными пучками. Функция их: опорно-механическая (формирование цитоскелета) и участие в транспорте веществ по нервному отростку.
В телах нейронов содержится 2 вида пигмента: меланин и липофусцин (пигмент изнашивания). В 70х гг. 20 века появилась новая теория, по которой липофусцин участвует в энергообмене клеток с высокой импульсной активностью при дефиците кислорода (гипоксии).
Отличительной особенность нейроцитов является обязательное наличие отростков, которые могут достигать до 1,5 метров в длину, их образование является характерной чертой всех зрелых нейронов. Среди отростков различают аксон — аxon (ось) у клетки всегда только 1, обычно длинный отросток; проводит импульс от тела нейроцита к другим клеткам (клеткам мышцы, железы или телам нейронов) и дендрит – dendron (дерево) — у клетки 1 или чаще несколько, обычно сильно разветвляется и проводит импульс к телу нейроцита.
Аксон и дендрит — это отростки клетки, покрытые цитолеммой, внутри содержат нейрофиламенты, нейротрубочки, митохондрии, везикулы. Обнаружено, что в отростках существует течение цитоплазмы от тела нейрона на периферию – антероградный ток. Выделяют медленный антероградный ток со скоростью 1-5 мм/сут. и быстрый транспорт белков, предшественников нейромедиаторов и др. (50-2000 мм/сут). Причем при транспорте веществ по отросткам большую роль играют нейротубулы, белки кинезин и динеин. Антероградный транспорт необходим для обеспечения роста аксонов при развитии и регенерации. В аксонах, кроме того, существует ретроградная быстрая транспортировка веществ (от периферии к телу нейроцита) со скоростью 50-70 мм/сут.. Так транспортируются, например, факторы роста нервов, а также некоторые вирусы.
Благодаря аксональному транспорту осуществляется постоянная связь между телом клетки и отростками.
Нервные отростки заканчиваются концевыми аппаратами – нервными окончаниями. Выделяют три вида нервных окончаний
Окончания, образующие нейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой (бывают синапсы с химической передачей, с электрической передачей и смешанные).
Эффекторные нервные окончания (передающие нервный импульс на ткани рабочего органа либо выбрасывающие нейросекрет в кровь) – двигательные и секреторные.
Рецепторные нервные окончания (чувствительные, воспринимающие внешние или внутренние раздражители) — рецепторы.
звездчатые, пирамидные, веретеновидные, паукообразные, округлые и др.
По функции нейроны делятся на:
афферентные (чувствительные, рецепторные) – генерируют нервный импульс под действием раздражителей и передают его в нервный центр;
ассоциативные (вставочные) — осуществляют связь между нейронами;
эффекторные или эфферентные (двигательные или секреторные) – передают нервный импульс на клетки рабочих органов или вырабатывают первичный нейросекрет в кровь.
По строению (количеству отростков) нейроны бывают:
униполярные — с одним отростком аксоном (у человека такую форму имеют нейробласты);
— истинные биполярные (аксон и дендрит отходят от тела нейроцита раздельно) – нейроны сетчатки глаза, спиралевидного ганглия внутреннего уха;
— псевдоуниполярные (от тела нейроцита аксон и дендрит отходят вместе как один отросток и на определенном расстоянии разделяются на два) – нейроны чувствительных спинальных узлов.
мультиполярные — с 3 и более отростками – большинство нейронов ЦНС.
Классификация, морфофункциональная характеристика глиоцитов
В 1846 г. Немецкий патолог Р. Вирхов обнаружил в нервной ткани клетки, которым дал название глия (glia – клей). Он предположил, что эти клетки необходимы, чтобы склеивать нейроны.
Сегодня глиоциты рассматривают как вспомогательные клетки нервной ткани.
Выделяют следующие виды глии: макроглию (глиоциты) и микроглию.
Среди макроглиоцитов различают: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты.
1. Эпендимоциты: По строению напоминают эпителий, участвует в образовании и регуляции состава ликвора. Выделяют 3 типа клеток:
а. Эпендимоциты 1 типа — лежат на базальной мембране мягкой мозговой оболочки и участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера, через который проходит ультрафильтрация крови с образованием спинномозговой жидкости субарахноидального пространства.
в. Эпендимоциты 2 типа — выстилают спинномозговой канал и все желудочки мозга. Они кубической формы, в цитоплазме хорошо развиты секреторные органеллы и митохондрии, содержится жировые и пигментные включения. На апикальной поверхности они имеют реснички, которые, двигаясь, создают однонаправленный ток спинномозговой жидкости. Реснички развиты у детей, у взрослых же они редуцируются и сохраняются лишь в Сильвиевом водопроводе. Эти клетки синтезируют в просвет желудочков мозга цереброспинальную жидкость.
с. Танициты – находятся на боковых поверхностях стенки III желудочка мозга и срединного возвышения ножки гипофиза, кубической или призматической формы, апикальная поверхность покрыта микроворсинками, а от базальной отходит длинный отросток, пронизывающий всю толщу головного мозга и заканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносных капиллярах. Они транспортируют вещества из спинномозговой жидкости трансцеребрально в кровь.
2. Астроциты: Это мелкие, похожие на звезды клетки с многочисленными отростками, отходящими во все стороны.
Астроциты подразделяются на 2 типа:
а. Протоплазматические: их много в сером веществе ЦНС. Имеют большое ядро, развитую ЭПС, рибосомы и микротрубочки, а также значительное количество ветвящихся отростков. Выполняют трофическую и разграничительную функцию.
в. Волокнистые астроциты: их много в белом веществе ЦНС. Это небольшие клетки, которые имеют 20-40 гладкоструктурированных слабоветвящихся отростков, образующих глиальные волокна. Основная их функция – опорная, разграничительная, трофическая.
Все астроциты одними отростками контактируют с кровеносными капиллярами, образуя периваскулярные глиальные мембраны, а другими с нервными клетками или их отростками.
3. Олигодендроциты: их наибольшее количество. Они окружают тела нейронов как в периферической (мантийные клетки (сателлиты)), так и в центральной нервной системе (центральные глиоциты), а так же нервные волокна (нейролеммоциты или Шванновские клетки). Имеют овальную или угловатую форму и несколько коротких слаборазветвленных отростков. Они бывают светлые, темные и промежуточные. При электронной микроскопии выявлено, что плотность цитоплазмы приближается к плотности у нервных клеток, но они не содержат нейрофиламентов. Они осуществляют трофику нейронов и отростков, синтезируют компоненты оболочек нервных волокон, регулируют регенерацию нервных волокон.
Классификация, морфофункциональная характеристика нервных волокон
Нервное волокно — отросток нервной клетки, окруженный леммоцитами.
По отношению к нервным узлам:
По скорости проведения нервного импульса
волокна типа А (быстропроводящие)
волокна типа С (медленнопроводящие)
При формировании безмиелинового нервного волокна осевой цилиндр (аксон) прогибает цитолемму леммоцита и продавливается до центра клетки; при этом осевой цилиндр отделен от цитоплазмы цитолеммой леммоцита и подвешен на дупликатуре этой мембраны (брыжейка или мезаксон). В продольном срезе безмиелинового волокна осевой цилиндр покрыт цепочкой леммоцитов, как бы нанизанных на этот осевой цилиндр. Как правило, в каждую цепочку леммоцитов погружаются одновременно с разных сторон несколько осевых цилиндров и образуется так называемое «безмиелиновое волокно кабельного типа». Безмиелиновые нервные волокна имеются в постганглионарных волокнах рефлекторной дуги вегетативной нервной системы. Нервный импульс по безмиелиновому нервному волокну проводится со скоростью 1-5 м/сек. 2. Начальный этап формирования миелинового волокна аналогичен безмиелиновому волокну. В дальнейшем в миелиновом нервном волокне мезаксон сильно удлиняется и наматывается на осевой цилиндр много крат раз, образуя много слоев. При электронной микроскопии каждый завиток мезаксона виден как чередование светлых и темных полос. Светлый слой шириной 8-12 нм, соответствует слоям липидов двух мембран, посередине и по-поверхности видны темные линии – это молекулы белков. Цитоплазма леммоцита также как и ядро оттесняется на периферию и образует поверхностный слой волокна. В продольном срезе миелиновое нервное волокно также представляет цепочку леммоцитов, «нанизанных» на осевой цилиндр. Границы между соседними леммоцитами в волокне называются перехватами Ранвье. Большинство нервных волокон в нервной системе по строению являются миелиновыми. Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится со скоростью до 120 м/сек. Места, где слои мезаксона расходятся, называются насечками Шмидта-Лантермана. Последние можно увидеть только у волокон периферического нерва (из-за скорости роста отростков происходит натяжение мезаксона), в ЦНС у нервных волокон насечек нет.
Читайте также: Средство для обесцвечивания ткани
Понятие о рефлекторной дуге
Нервная ткань функционирует по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга.
Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе. Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов чувствительного и двигательного. Более подробное описание будет представлено в разделе «Морфология спинного мозга».
В конце IX – начале XX веков впервые возникло понятие гистогематического барьера, но еще в 1885 году П. Эрлих придал особую значимость изучению обменных процессов между кровью и нервной тканью, выделив на первое место гематоэнцефалический барьер (ГЭБ). Он писал, что этот барьер имеет как научное значение, так и клиническое. Окончательно термин «ГЭБ» был утвержден в 1921 г. после работ Л. Штерн и Р. Готье по изучению проницаемости сосудов головного мозга для различных красителей, когда было продемонстрировано отсутствие красителя трипанового синего, введенного в общий кровоток, в веществе нервной ткани мозга, в то время как практически все другие ткани и органы были окрашены в синий цвет.
В настоящее время выделены 8 особых гистогематических барьеров, с различными уровнями организации барьерных функций, направленными на обеспечение общего и локального гомеостаза конкретного органа. К таким гистогематическим барьерам относятся: гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематотестикулярный, аэрогематический, гематотиреоидальный, гематотимический, плацентарный и гематоренальный. Гематоэнцефалический барьер представляет особую морфологическую систему, обеспечивающую гомеостаз нервной ткани. Функциональные механизмы барьера неоднозначны и включают как усиливающие, так и тормозящие процессы транспорта веществ из крови и мозга во встречных направлениях. Выделяют ГЭБ I и II типов.
Первым, и главным структурным элементом ГЭБ I типа является монослой эндотелия. Клетки эндотелия имеют толщину в безъядерной зоне от 200 до 500 нм, в области ядра до 2-3 мкм. Внутри эндотелиоцитов очень мало органелл и микропиноцитозных пузырьков. В клетках эндотелия капилляров этого типа отсутствуют фенестры.
Второй структурной единицей ГЭБ этого типа является базальная мембрана, которая имеет непрерывный характер и всегда хорошо выражена, ее толщина 40-80 нм.
Следующий составной компонент ГЭБ – это распластанный по поверхности базальной мембраны отросток клетки астроглии. Очень часто этот отросток называют «сосудистая ножка». В совокупности, контактирующие с помощью плотных контактов сосудистые ножки астроцитов, создают единую глиальную мембрану, в виде муфты покрывающую с поверхности капилляр. Представление о ГЭБ было – бы неполным, если не учесть контакта астроцитарного глиоцита с олигодендроглией – все вещества (98%) поступают к нейрону только через эти клетки (это 4 и 5 компоненты).
Капилляры 1 типа ГЭБ с непрерывным эндотелием в норме надежно защищают мозг от временных изменений состава крови.
Однако, вещества растворимые в липидах, а значит и в цитолемме эндотелия, могут проникать через ГЭБ I типа. К ним относятся в первую очередь: этиловый спирт, героин, никотин.
Кроме того, прекрасно транспортируется через ГЭБ глюкоза, более того, введение последней способствует снижению контакта, между клетками эндотелия и усилению проницаемости ГЭБ.
ГЭБ II типа имеется в нескольких областях ЦНС, и в первую очередь в гипоталамусе.
Морфологически в сосудах гипоталамуса эндотелий капилляров имеет фенестрированную цитоплазму, между эндотелиоцитами отсутствует плотный контакт, в стенке исчезают перициты, а базальная мембрана истончается в несколько раз по сравнению с барьером первого типа. Поэтому капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, даже для таких как нуклеопротеиды. Именно этим объясняется высокая чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям и различным гуморальным веществам.
Возрастные изменения, регенерация нервных тканей
Возрастные изменения в нервной ткани связаны с утратой нейроцитами в постнатальном периоде способности к делению, и как следствие этого постпенным уменьшением количества нейронов, а также уменьшением уровня метаболических процессов в оставшихся нервных клетках.
Рассматривая процессы регенерации в нервных тканях, следует сказать, что нейроны являются наиболее высокоспециализированными клетками организма и, поэтому, утратили способность к митозу. Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) в нейронах хорошая и протекает по типу «внутриклеточной регенерации» – то есть клетка не делится, но интенсивно обновляет изношенные органоиды и другие внутриклеточные структуры. Хорошей «клеточной регенерацией» обладают только клетки глии.
Репаративной регенерацией сами нервные клетки не обладают, а их отростки, то есть нервные волокна способны регенерировать, при наличии определенных для этого условий. Дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается — образуется «колба роста», и отросток начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, таким образом, эти леммоциты играют роль «проводника» для растущего осевого цилиндра (лента Бюнгнера). При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат.
Контрольные вопросы по теме:
Какие общие признаки строения клетки присущи нейронам.
Назовите особенности строения и функционирования нейронов.
Озвучьте классификацию нейронов (морфологическую, функциональную).
Перечислите эмбриональные источники развития нейронов, нейроглии.
Обозначьте классификацию нейроглии.
Определите функциональное значение глиоцитов.
Дайте характеристику морфологии нервного волокна.
Идентично ли понятие отросток нервной клетки и нервное волокно?
Назовите отличия аксона и дендрита.
Перечислите структуры гематоэнцефалического барьера, его функциональное значение.
Назовите виды регенерации, присущие нервной ткани.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом