Как и другие ткани, мозг нуждается в кислороде и питательных веществах для покрытия его метаболических потребностей. Однако существует ряд особенностей мозгового метаболизма, на которые следует обратить внимание.
а) Интенсивность общего метаболизма мозга и метаболизма нейронов. В состоянии бодрствующего покоя на долю метаболизма мозга приходится примерно 15% общего метаболизма организма, хотя масса мозга составляет только 2% общей массы тела. Следовательно, в покое метаболизм мозга на единицу массы ткани примерно в 7,5 раз превышает усредненный метаболизм тканей, не относящихся к нервной системе.
Большая часть этого избыточного метаболизма мозга связана с нейронами, а не с глиальной поддерживающей тканью. Причем главными потребителями энергии в нейронах являются ионные насосы их мембран, транспортирующие главным образом ионы натрия и кальция из нейронов наружу, а ионы калия — внутрь клетки. Каждый раз, когда нейрон проводит потенциал действия, эти ионы движутся через мембраны, увеличивая потребность в дополнительном мембранном транспорте для восстановления соответствующей разности концентраций ионов по обе стороны мембран нейронов.
Следовательно, во время чрезмерной мозговой активности метаболизм нервной ткани может возрастать на величину вплоть до 100-150%.
Связь между артериальным PCO2 и мозговым кровотоком
б) Особая потребность мозга в кислороде — отсутствие значительного анаэробного метаболизма. Большинство тканей тела могут существовать без кислорода в течение нескольких минут, а некоторые — даже до 30 мин. В это время тканевые клетки получают энергию за счет процессов анаэробного метаболизма, что означает освобождение энергии путем частичного распада глюкозы и гликогена, но без связывания их с кислородом.
Этот путь доставки энергии сопряжен с расходом громадных количеств глюкозы и гликогена. Тем не менее, анаэробный путь метаболизма действительно поддерживает жизнь тканей.
Мозг не способен к энергетически значимому объему анаэробного метаболизма. Одной из причин этого является высокая интенсивность метаболизма нейронов, поэтому основная часть нервной активности зависит от постоянной доставки кислорода кровью. Эти факты, вместе взятые, позволяют понять, почему при внезапном прекращении мозгового кровотока или полном отсутствии кислорода в крови бессознательное состояние может развиться в течение 5-10 сек.
Увеличение кровотока в затылочных регионах мозга кошки при освещении ее глаз
в) В нормальных условиях энергетические нужды мозга обеспечиваются в основном глюкозой. В нормальных условиях почти вся энергия, используемая клетками мозга, обеспечивается глюкозой, доставляемой кровью. Как и в отношении кислорода, глюкоза должна постоянно доставляется из капиллярной крови: в любой момент необходим двухминутный запас глюкозы в нейронах в виде гликогена.
Важной особенностью снабжения нейронов глюкозой является независимость транспорта глюкозы через их клеточную мембрану от инсулина, хотя в большинстве других клеток тела инсулин необходим для доставки в них глюкозы. Следовательно, у больных тяжелым диабетом при практически нулевом уровне секреции инсулина глюкоза все же легко диффундирует в нейроны, что чрезвычайно важно для предупреждения потери умственных функций у таких больных.
Однако при передозировке вводимого инсулина у больного диабетом концентрация глюкозы в крови может резко снизиться, поскольку избыток инсулина ведет к тому, что почти вся глюкоза крови быстро транспортируется в громадное количество инсулинозависимых ненервных клеток всего организма, особенно в клетки скелетных мышц и печени. Когда это случается, в крови остается недостаточное количество глюкозы для адекватного снабжения нейронов, и ментальные функции серьезно нарушаются — вплоть до развития коматозного состояния, но чаще отмечаются нарушение умственной деятельности и психические расстройства, причиной которых является передозировка инсулина.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Биохимия мозга
Опубликовано вс, 06/11/2016 — 11:31
Для своего адекватного функционирования мозг требует энергии. Основное питательное вещество для мозга — глюкоза, которая в процессе оксиления до диоксида углерода ( СО2) и воды дает энергию. Этот процесс включает в себя образование аденозин трифосфата ( ATP) из аденозин дифосфата ( ADP). Кроме того, мозг может использовать для получения энергии w-окисление (омега-окисление) жирных кислот.
Глюкоза накапливается в организме в форме полисахарида гликогена. Гликоген в мозге накапливается главным образом в астроцитах и , в дальнейшем, выделяет энергию для нейронов посредством пирувата и лактата. Гликоген включается в процесс энергетического обмена достаточно быстро , что совпадает с синаптической активностью. Глюкоза поступает в клетки с помощью транспортеров , а утилизацию глюкозы происходит в первую очередь в астроцитах и в меньшей степени в нейронах. Некоторые нейротрансмиттеры, например, такие как моноамины, являются гликогенолитиками и выделяют энергию для астроцитов. Метаболизм глюкозы в тканях мозга связан с функциональной активностью нейронов и глии. Данная особенность используется в функциональной нейровизуализации ( РЕТ) и функциональной магнитно — резонасной томографии ( fMRI).
Окисление одной молекулы глюкозы в общем дает 36-38 молекул АТР. Принято считать, что АТР играет центральную роль в клеточном метаболизме, как «энергетическая валюта» клетки, обеспечивающая энергией большинство биохимических реакций клетки. АТP — трифосфонуклеотид, состоящий из азотного основания ( аденин) , пятиуглеродного сахара рибозы и прикрепленной фосфатной группы. Энергия АТР используется для процессов биосинтеза, транспорта молекул, поддержания разности потенциалов между внутренней и внешней поверхностями клеточной мембраны, . В первом случае это необходимо для движения зарядов через мебрану клетки и внутриклеточного транспорта молекул. Биосинтез необходим для образования простых и сложных ( комплексных) молекул , необходимых для реализации функций клеток , а также для накопления такой молекулы как гликоген. Связанная молекула представляет собой 3,5- монофосфат ( циклическая АМР) , который имеет одну фосфатную молекулу и формирует кольцевую структуру , связывая сахар и фосфат молекулы. Они формируются из АТР в результате реакции , которая утилизируется аденилциклазой , как катализатором. Они активируются адреналином и как известно включены через посредника фосфорилазы в активации гликогена. В дальнейшем, циклическая АМР становится посредником во многих клеточных реакциях , включая тех, которые стимулируются гормонами или нейротрансмиттерами.
Химические реакции тела облегчаются энзимами , причем одни активируют себясами посредством ко — энзимов , которые перемещают ( трансфер) атомы или группы атомов из одной молекулы в другие. Количество активных энзимов представляет обычный ингредиент, который обусловливает уровень биохимических реакций в соответствующих субстратов , активируя или подавляя энзимы , регулирующие метаболитическую активность клетки. Один из методов ингибирования ряда метаболических реакций представляет собой обратную связь от конечных метаболитов ( feedback ingibition).
В результате катаболизма глюкозы и гликогена образуется ATP посредством хорошо — известного цикла трикарбоксиловой кислоты ( Krebs). Глюкоза первоначально фосфорилируется гексокиназой до глюкозо — 6 — фосфата. Конвертация происходит с помощью промежуточных этапов гликолиза , до молочной кислоты. Для этого необходимо участие двух молекул ATP ( глюкоза + 2 ADP + 2 фосфата — 2 молочной кислоты + 2 АТР + 2 воды. Молочная кислота конвертируется до ацетил — коэнзима А посредством пировиноградной кислоты и образуется с помощью оксидации триуглекислой кислоты до цитрата и наконец, оксалоацетата , который собственно инкорпорируется с ацетил коэнзимом А до цитрата. Атомы водорода соединяются с кислородом до образования воды и далее генерируются молекулы АТР. Первоначально продукты пищеварения поддвергаются катаболизму и также утилизируются триуглекксиловой кислоты ( цикл ) , что дает 2/3 всей энергии , реализованной в данном цикле.
Обеспечение энергией тканей мозга определяется
Основной задачей нейроанестезиолога является поддержание баланса между метаболическими потребностями головного мозга и соответствующими поступлениями, чтобы свести к минимуму риск появления неврологических нарушений. Понимание основ церебрального метаболизма позволяет анестезиологу принимать верные решения при назначении лекарственных препаратов, выборе техники анестезии во время оперативного вмешательства и во время интенсивной терапии.
Физиология метаболизма спинного и головного мозга во многом совпадает. Мозг — орган высокой физиологической активности. На его долю приходится:
• 20% сердечного выброса,
• 25% всего потребления глюкозы,
• 20% общего потребления кислорода. Энергозатраты мозга классически распределяются на:
• Основной обмен (45%)—взаимодействие клеток, синтез белка, ионные градиенты.
• Активный обмен (55%) — генерация нервных импульсов.
Когда ЭЭГ показывает ровную линию, энергозатраты мозга сведены к основному обмену. Дальнейшее углубление седации не дает большего снижения энергозатрат.
Субстраты мозга
• Предпочтительный энергетический субстрат для клеток ЦНС—глюкоза, но возможно также использование кетоновых тел, лактата, аминокислот.
• Аэробный метаболизм осуществляется путем окислительного фосфорилирования.
• В покос путем окислительного фосфорилирования образуется 99% А’ГФ.
• Анаэробный метаболизм происходит путем гликолиза.
• Активация нейронов связана с усилением гликолиза.
• Кетоновые тела в норме обеспечивают менее 1% энергетических потребностей, но в случае продолжительного голодания их доля в энергетическом обеспечении может достигать 60%.
Зависимость метаболизма от кровотока
• В нормальных условиях церебральный метаболизм и кровоток тесно взаимосвязаны.
• При утрате взаимосвязи или сниженном кровотоке компенсаторно может повыситься экстракция кислорода из артериальной крови, что проявляется снижением концентрации кислорода в капиллярной крови.
• Если кровоток недостаточно высок для обеспечения метаболических потребностей, увеличивается доля анаэробного метаболизма.
• Длительная ишемия ведет к дефициту АТФ и нарушению трансмембранных ионных градиентов.
• Критическое снижение кровотока, приводит к необратимому повреждению тканей:
— при травматическом повреждении мозга 15 мл/100 г/мин
— при ишемическом инсульте 5-8,5 мл/100 г/мин.
Энергетические взаимодействия нейрон/глия
• Глиальные клетки—вспомогательные клетки нервной системы, выполняющие опорную и метаболическую функцию.
• Астроциты (тип глиальных клеток)—активные метаболические «партнеры» нервной ткани. Между ними и нейронами идет постоянный обмен субстратами и метаболитами, что ведет к взаимосвязи метаболизма нейронов и глиальных клеток.
• Астроциты осуществляют анаэробный этап метаболизма глюкозы путем гликолиза.
• Лактат поступает из астроцитов в связанные с ними нейроны, где продолжается аэробный этап метаболизма.
• Нейрональная активность приводит к высвобождению калия и глутамата, которые затем поглощаются астроглией.
• Энергия, необходимая для поглощения калия и глутамата, выделяется путем усиленного гликолиза.
Читайте также: Как подшить ткань вручную красиво незаметным швом
Факторы, влияющие на церебральный метаболизм
На церебральный метаболизм могут оказывать влияние физиологические изменения, лекарственные средства, заболевания. Некоторые из этих факторов могут быть искусственно преобразованы для компенсации изменившихся физиологических потребностей.
• Нейрональная активация — процесс, не затрагивающий уровень церебрального метаболизма в целом, а вызывающий регионарные изменения мозгового кровотока и потребления кислорода мозгом:
— бодрствование
— движение
— чувственное восприятие
— боль
— судороги.
• Изменения температуры:
— изменение температуры на 1 °С вызывает изменение потребления кислорода мозгом на 5-10%.
— при низких температурах изменения могут быть более значительными.
— изоэлектрическая ЭЭГ наблюдается при охлаждении головного мозга до 20 С.
• Патологические состояния:
— потребность мозга в кислороде при деменции снижена.
— при травме головного мозга возникают различные изменения метаболизма мозга.
— при субарахноидальном кровоизлиянии метаболическая потребность мозга в кислороде снижается, но может повыситься при возникновении судорог.
• Эндотоксины не оказывают непосредственного воздействия на потребление мозгом кислорода.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Энергетический подход к эволюции мозга
Сергей Савельев,
доктор биологических наук
«Наука и жизнь» №11, 2006
Нервная система живых существ в процессе эволюции прошла долгий путь от совокупности примитивных рефлексов у простейших до сложной системы анализа и синтеза информации у высших приматов. Что послужило стимулом к формированию и развитию мозга? Статья известного ученого и популяризатора науки Сергея Вячеславовича Савельева, автора книги «Происхождение мозга» (М.: ВЕДИ, 2005), представляет оригинальную теорию адаптивной эволюции нервной системы.
Нервная система требуется далеко не всем живым существам. Она не нужна тем, кто был и будет неподвижен, то есть растениям. Для выживания им не требуется ни быстрой реакции, ни мгновенной перестройки организма. Есть и другая возможность существования без нервной системы – жить в чудесном месте, где много пищи и организм всегда защищен и согрет. Жизнь паразитического червя вполне соответствует этим требованиям. Поэтому он, как растение, не обладает нервной системой. Правда, у растений нервной системы никогда не было, а у солитера она полностью исчезла. И у растений и у солитера функции реагирования на изменение внешних условий выполняет не нервная система, а отдельные клетки, обладающие химической, электромагнитной и механической чувствительностью.
Однако судьба паразитических червей скорее исключение, чем правило в животном мире. Для большинства организмов окружающий мир слишком нестабилен и требует постоянного приспособления к нему. Органом быстрого и целостного реагирования на изменяющиеся внешние условия стала нервная система.
Растения прекрасно обходятся без нервной системы, но тем не менее их клетки могут воспринимать химические, физические и электромагнитные воздействия.
Борьба за существование между растениями в дождевом лесу Цейлона напоминает борьбу в животном мире. насекомоядные растения быстро закрывают листья при прикосновении.
От реакции одной клетки — к многоклеточному организму
Наиболее древнее свойство нервной системы простейших живых существ – способность распространять информацию о контакте с внешним миром с одной клетки на весь многоклеточный организм. Самое первое преимущество, которое дала такая примитивная нервная система многоклеточным, – это способность реагировать на внешние воздействия так же быстро, как простейшие одноклеточные.
У животных, прикрепленных к конкретному месту, – актиний, асцидий, малоподвижных моллюсков с крупными раковинами, коралловых полипов – несложные задачи: фильтрация воды и захват проплывающей мимо пищи. Поэтому нервная система таких малоподвижных организмов по сравнению с нервной системой активных животных устроена очень просто. Она в основном представляет собой небольшое окологлоточное нервное кольцо с совокупностью примитивных рефлексов. Тем не менее даже эти простые реакции протекают на несколько порядков быстрее, чем у растений такого же размера.
Свободноживущим кишечнополостным требуется более обширная нервная сеть. У них нервная система распределена почти равномерно по всему телу или по большей его части (исключение составляют скопления нервных клеток у подошвы и в области окологлоточного кольца), что обеспечивает быструю согласованную реакцию всего организма на раздражители. Равномерно распределенную нервную систему обычно называют диффузной. На различные воздействия организм таких живых существ откликается быстро, но неспецифически, то есть однотипно. Например, пресноводная гидра при любых информационных сигналах – если качнуть лист, на котором она сидит, прикоснуться к ней щетинкой или вызвать движение воды – реагирует одинаковым образом – сжимается.
Появление органов чувств
Следующим этапом в эволюции нервной системы стало появление нового качества – упреждающей адаптации. Это означает, что организм успевает подготовиться к изменению окружающей среды заранее, до непосредственного контакта с раздражителем. Для этого природа создала огромное разнообразие органов чувств, в основе работы которых лежат три механизма: химическая, физическая и электромагнитная чувствительность мембраны нервной клетки. Химическая чувствительность может быть представлена обонянием и контактным органом вкуса, осморецептором и рецептором парциального давления кислорода. Механочувствительность реализуется в виде слуха, органов боковой линии, грави- и терморецепторов. Чувствительность к электромагнитным волнам обусловлена наличием рецепторов внешних или собственных полей, светочувствительностью либо способностью воспринимать магнитные поля планеты и Солнца.
Три типа чувствительности в процессе эволюции выделились в специализированные органы, что неизбежно привело к повышению направленной чувствительности организма. Рецепторы сенсорных органов приобрели возможность воспринимать различные воздействия на расстоянии. В процессе эволюции органы чувств возникли у нематод, свободноживущих плоских и круглых червей, кишечнополостных, иглокожих и многих других примитивных живых существ. Такая организация нервной системы в стабильной среде вполне оправдывает себя. Животное недорогой ценой приобретает высокие адаптивные возможности. До тех пор, пока нет внешнего стимула, нервная система «молчит» и не требует особых расходов на свое содержание. Как только ситуация меняется, она воспринимает это органами чувств и отвечает направленной активностью эффекторных органов.
Однако с появлением упреждающей адаптации у живых существ возникли проблемы.
Во-первых, одни сигналы идут от фоторецепторов, другие – от хеморецепторов, а третьи – от рецепторов электромагнитного излучения. Как сравнить столь разнородную информацию? Сопоставить сигналы можно только при их однотипной кодировке. Универсальным кодом, позволяющим сравнивать сигналы из разных органов чувств, стал электрохимический импульс, генерирующийся в нейронах в ответ на информацию, полученную от органов чувств. Он передается с одной нервной клетки на другую за счет изменения концентрации заряженных ионов по обе стороны клеточной мембраны. Такой электрический импульс характеризуется частотой, амплитудой, модуляцией, интенсивностью, повторяемостью и некоторыми другими параметрами.
Во-вторых, сигналы от разных органов чувств должны прийти в одно и то же место, где их можно было бы сравнить, и не просто сравнить, а выбрать самый важный на данный момент, который и станет побуждением к действию. Это реально осуществить в таком устройстве, где были бы представлены все органы чувств. Для сравнения сигналов от разных органов чувств необходимо скопление тел нервных клеток, которые отвечают за восприятие информации различной природы. Такие скопления, называемые ганглиями или узлами, появляются у беспозвоночных. В узлах располагаются чувствительные нейроны или их отростки, что позволяет клеткам получать информацию с периферии тела.
Но вся эта система бесполезна без управления ответами на сигналы – сокращением или расслаблением мышц, выбросом различных физиологически активных веществ. Для осуществления функций как сравнения, так и управления у хордовых возникает головной и спинной мозг.
Формирование памяти
В постоянно меняющихся условиях окружающей среды простых адаптивных реакций становится недостаточно. К счастью, изменения среды подчиняются неким физическим и планетарным законам. Сделать адекватный поведенческий выбор в нестабильной среде можно, только сравнивая разнородные сигналы с аналогичными сигналами, полученными ранее. Поэтому в процессе эволюции организм вынужден был приобрести еще одно важное преимущество – возможность сравнивать информацию во времени, как бы оценивая опыт предыдущей жизни. Это новое свойство нервной системы называется памятью.
В нервной системе объем памяти определяется числом нервных клеток, вовлекаемых в процесс запоминания. Чтобы запомнить хоть что-то, надо иметь примерно 100 компактно расположенных нейронов, как у актиний. Их память краткосрочна, неустойчива, но эффективна. Если собрать актиний и поместить в аквариум, то все они воспроизведут предыдущую природную ориентацию. Следовательно, каждая особь помнит, в каком направлении «смотрело» ее ротовое отверстие. Еще более сложное поведение актинии обнаружили в экспериментах по обучению. К одним и тем же щупальцам этих животных в течение 5 дней прикладывали несъедобные кусочки бумаги. Актинии сначала отправляли их в рот, проглатывали, а потом выбрасывали. Через 5 дней они перестали есть бумагу. Затем исследователи стали прикладывать бумажки к другим щупальцам. На этот раз животные прекратили поедание бумаги значительно быстрее, чем в первом эксперименте. Этот навык сохранялся в течение 6–10 дней. Такие эксперименты демонстрируют принципиальные отличия животных, обладающих памятью, от существ, не имеющих никаких способов сохранять информацию о внешнем мире и о себе.
Нервная система после выхода позвоночных на сушу
Роль нервной системы стала особенно значительной после выхода позвоночных на сушу, который поставил бывших первичноводных в крайне сложную ситуацию. Они прекрасно приспособились к жизни в водной среде, которая мало походила на наземные условия обитания. Новые требования к нервной системе были продиктованы низким сопротивлением среды, увеличением массы тела, хорошим распространением в воздухе запахов, звуков и электромагнитных волн. Гравитационное поле предъявило крайне жесткие требования к системе соматических рецепторов и к вестибулярному аппарату. Если в воде упасть невозможно, то на поверхности Земли такие неприятности неизбежны. На границе сред сформировались специфические органы движения – конечности. Резкое повышение требований к координации работы мускулатуры тела привело к интенсивному развитию сенсомоторных отделов спинного, заднего и продолговатого мозга. Дыхание в воздушной среде, изменение водно-солевого баланса и механизмов пищеварения обусловили развитие специфических систем контроля этих функций со стороны мозга и периферической нервной системы.
Читайте также: Покровная ткань в которой образуются чечевички
Важные эволюционные события, приводящие к смене среды обитания, требовали качественных изменений в нервной системе.
Первым событием такого рода стало возникновение хордовых, вторым — выход позвоночных на сушу, третьим — формирование ассоциативного отдела мозга у архаичных рептилий.
Возникновение мозга птиц нельзя считать принципиальным эволюционным событием, а вот млекопитающие пошли намного дальше рептилий — ассоциативный центр стал выполнять функции контроля за работой сенсорных систем. Способность к прогнозированию событий стала для млекопитающих инструментом доминирования на планете.
А–Г — происхождение хордовых в илистых мелководьях;
Д–Ж — выход на сушу;
З,П — возникновение амфибий и рептилий;
К–Н — формирование птиц в водной среде;
П–Т — появление млекопитающих в кронах деревьев;
И–О — специализация рептилий.
В результате возросла общая масса периферической нервной системы за счет иннервации конечностей, формирования кожной чувствительности и черепно-мозговых нервов, контроля над органами дыхания. Кроме того, произошло увеличение размеров управляющего центра периферической нервной системы – спинного мозга. Сформировались специальные спинномозговые утолщения и специализированные центры управления движениями конечностей в заднем и продолговатом мозге. У крупных динозавров эти отделы превысили размеры головного мозга. Важно и то, что сам головной мозг стал крупнее. Увеличение его размеров вызвано повышением представительства в мозге анализаторов различных типов. В первую очередь это моторные, сенсомоторные, зрительные, слуховые и обонятельные центры. Дальнейшее развитие получила система связей между различными отделами мозга. Они стали основой для быстрого сравнения информации, поступающей от специализированных анализаторов. Параллельно развились внутренний рецепторный комплекс и сложный эффекторный аппарат. Для синхронизации управления рецепторами, сложной мускулатурой и внутренними органами в процессе эволюции на базе различных отделов мозга возникли ассоциативные центры.
Энергопотребление нервной системы
Насколько новые функции нервной системы окупают затраты на ее содержание? Этот вопрос является ключевым в понимании направления и основных путей эволюции нервной системы животных.
Обладатели развитой нервной системы столкнулись с неожиданными проблемами. Память обременительна. Ее надо поддерживать, «бесполезно» тратя энергию организма. Ведь воспоминание о каком-либо явлении может пригодиться, а может и никогда не понадобиться. Следовательно, роскошная возможность что-либо запоминать – удел энергетически состоятельных животных, животных с высокой скоростью обмена веществ. Но обойтись без нее нельзя – она нужна существам, активно адаптирующимся к внешней среде, использующим разные органы чувств, хранящим и сравнивающим свой индивидуальный опыт.
С появлением теплокровности требования к нервной системе еще более возросли. Любое повышение скорости метаболизма приводит к увеличению потребления пищи. Совершенствование приемов добывания пищи и постоянная экономия энергии – актуальные условия выживания животного с высоким метаболизмом. Для этого необходим мозг с развитой памятью и механизмами принятия быстрых и адекватных решений. Активная жизнь должна регулироваться еще более активным мозгом. Мозгу необходимо работать с заметным опережением складывающейся ситуации, от этого зависят выживание и успех конкретного вида. Однако повышение метаболизма мозга приводит к неизбежному возрастанию затрат на его содержание. Возникает замкнутый круг: теплокровность требует усиления обмена веществ, которое может быть достигнуто только повышением метаболизма нервной системы.
Энергетические издержки большого мозга
По устоявшейся, но необъяснимой традиции под размерами нервной системы понимают массу головного мозга. Относительную его массу вычисляют как отношение массы мозга к массе тела. «Рекордсменом» по величине относительного размера мозга считается колибри. Масса ее мозга составляет 1/12 массы тела. Для птиц и млекопитающих это рекордное отношение. Оно выше только у новорожденного ребенка – 1/7. Относительные массы головных ганглиев пчелы и муравья сопоставимы с относительными размерами головного мозга оленя, а одиночной осы – с мозгом льва. Следовательно, несмотря на общепринятые представления, относительную массу мозга нельзя рассматривать в качестве параметра для оценки интеллекта.
Исходя из величины относительной массы мозга обычно определяют и долю энергетических затрат, приходящуюся на «содержание» нервной системы. Однако в этих подсчетах, как правило, остается неучтенной масса спинного мозга, периферических ганглиев и нервов. Тем не менее все эти компоненты нервной системы, так же как и мозг, потребляют кислород и питательные вещества, а общая масса спинного мозга и периферической нервной системы может существенно превышать массу головного мозга.
На самом деле общий баланс энергетических затрат на функционирование нервной системы складывается из нескольких компонентов. Помимо мозга постоянно в активном состоянии находятся все периферические отделы, поддерживающие тонус мускулатуры, контролирующие дыхание, пищеварение, кровообращение и т. д. Понятно, что отключение одной из таких систем приведет к гибели организма. Нагрузка на эти системы постоянна, но нестабильна. Она меняется в зависимости от поведения. Если животное потребляет пищу, то активность пищеварительной системы возрастает и расходы на содержание ее нервного аппарата увеличиваются. Аналогично повышаются расходы на иннервацию и контроль за скелетной мускулатурой, если животное находится в активном движении. Однако различие между этими энергозатратами в активном состоянии и состоянии покоя относительно невелико, так как тонус мускулатуры или активность кишечника организм вынужден поддерживать постоянно.
Головной мозг тоже активен всегда. Память – это динамический процесс передачи нервного импульса с одного нейрона на другой. Поддержание как наследуемой (видоспецифической), так и приобретенной памяти крайне энергозатратно. Многие органы чувств работают, постоянно воспринимая и обрабатывая проходящий сигнал из внешней среды, что тоже требует непрерывного расходования энергии. Но все же потребление энергии мозгом в разных физиологических состояниях сильно различается. Если животное находится в состоянии относительного покоя, то мозг потребляет минимальное количество энергии. Если животное активно добывает пищу, пытается избежать опасности или находится в брачном периоде, затраты организма на содержание мозга существенно увеличиваются. Сытая и сонная львица затрачивает на содержание своего мозга намного меньше энергии, чем голодная во время охоты.
Энергетические затраты на содержание мозга различаются у животных разных систематических групп. Например, для первичноводных позвоночных характерны относительно небольшой головной, но высокоразвитый спинной мозг и периферическая нервная система. У ланцетника головной мозг не имеет четкой анатомической границы со спинным и идентифицируется только по топологическому положению и цитологическим особенностям строения. У круглоротых, хрящевых, лопастеперых, лучеперых и костистых рыб головной мозг невелик по сравнению с размерами тела. В этих группах доминирует периферическая нервная система. Она, как правило, в несколько десятков, а то и в сотни раз больше головного и спинного мозга вместе взятого. Например, у акул-нянек при массе тела около 20 кг головной мозг весит только 7–9 г, спинной – 15–20 г, а вся периферическая нервная система, по приблизительным оценкам, весит около 250–300 г, то есть головной мозг составляет только 3% массы всей нервной системы. Такой маленький мозг даже в состоянии высокой активности не может существенно повлиять на изменение энергетических затрат. Следовательно, бo’льшую часть энергетических расходов в нервной системе рыб можно считать постоянной. За счет этого они легко осуществляют мобилизацию организма при смене форм поведения. Избегание опасности, поиск добычи, преследование конкурирующей особи происходят в любой последовательности, прекращаются и начинаются почти мгновенно. Все, кто содержал аквариумных рыбок, много раз наблюдали подобные ситуации.
Для теплокровных животных с относительно большим мозгом становится критичным размер тела. Маленьким «головастикам» без высококалорийного интенсивного питания просто не обойтись. Мелкие насекомоядные съедают ежедневно огромное количество пищи. Бурозубка ежедневно потребляет в несколько раз больше массы собственного тела. Обильно питание мелких летучих мышей и птиц. У более крупных млекопитающих отношение масса нервной системы/масса тела увеличивается в пользу тела. Вместе с уменьшением относительных размеров нервной системы снижается и доля потребляемой ею энергии. В связи с этим крупное животное с большим мозгом находится в более благоприятном положении, чем небольшое.
Энергетические затраты на содержание мозга становятся ограничителем интеллектуальной активности для мелких животных. Допустим, что американский крот-скалепус решил попользоваться своим мозгом так же интенсивно, как приматы или человек. Крот массой 40 г обладает головным мозгом массой 1,2 г и спинным мозгом вместе с периферической нервной системой массой примерно 0,9 г. Имея нервную систему, составляющую более 5% массы тела, крот затрачивает на ее содержание около 30% всех энергетических ресурсов организма. Если он задумается над решением шахматной задачи, то расходы его организма на содержание мозга удвоятся, а сам крот моментально погибнет от голода. Мозгу крота потребуется столько энергии, что возникнут неразрешимые проблемы со скоростью получения кислорода и доставки компонентов обмена веществ из желудочно-кишечного тракта. Появятся трудности с выведением продуктов метаболизма нервной системы и ее охлаждением. Таким образом, мелким насекомоядным и грызунам не суждено стать шахматистами.
Однако даже при небольшом увеличении размеров тела возникает качественно иная ситуация. Серая крыса (Rattus rattus) обладает нервной системой массой примерно 1/60 массы тела. Этого уже достаточно, чтобы достигнуть заметного снижения относительного метаболизма мозга. И активность, основанная на опыте животного, для крыс несопоставима с таковой у кротов и землероек.
Читайте также: Ткань для занавесок черная
У многих небольших животных с относительно большим мозгом возник механизм защиты организма от перерасхода энергии – торпидность, или впадание на несколько часов в спячку. Мелкие теплокровные вообще могут находиться в двух основных состояниях: гиперактивности и спячки. Промежуточное состояние малоэффективно, поскольку энергетические расходы не компенсируются поступающей пищей.
В физиологии крупных млекопитающих торпидность невозможна, но все же крупные теплокровные тоже различными способами защищают себя от повышенных энергозатрат. Всем известна длительная зимняя псевдоспячка медведей, которая позволяет не расходовать энергию во время неблагоприятного для добычи пищи периода. В отношении экономии энергии еще более показательно поведение кошачьих. Львы, гепарды, тигры и пантеры, как и домашние кошки, основное время проводят в полудреме. Подсчитано, что кошачьи около 80% времени неактивны, а 20% тратят на поиск добычи, размножение и выяснение внутривидовых отношений. Но у них даже спячка не означает почти полной остановки жизненных процессов, как у небольших млекопитающих, амфибий и рептилий.
Питание и развитие мозга
Из каких источников берет энергию мозг? Если у любого млекопитающего потребление кислорода мозгом становится меньше 12,6 л/(кг·ч), наступает смерть. При уменьшении количества кислорода мозг может сохранять активность только 10–15 секунд. Через 30–120 секунд угасает рефлекторная активность, а спустя 5–6 минут начинается гибель нейронов. Собственных кислородных ресурсов у нервной ткани практически нет. Тем не менее совершенно неверно связывать интенсивность метаболизма мозга с общим потреблением кислорода. Энергетические затраты на содержание мозга складываются еще и из потребления питательных веществ, а также из поддержания водно-солевого баланса. Мозг получает кислород, воду с растворами электролитов и питательные вещества по законам, не имеющим никакого отношения к интенсивности метаболизма других органов. К примеру, у землеройки потребление кислорода составляет 7,4 л/ч, а у слона – 0,07 л/ч на 1 кг массы тела. Тем не менее величины потребления всех «расходных» компонентов не могут быть ниже определенного уровня, который обеспечивает функциональную активность мозга.
Стабильное снабжение мозга кислородом достигается в разных систематических группах за счет различий в скорости кровотока. Скорость кровотока зависит от частоты сердечных сокращений, интенсивности дыхания и потребления пищи. Чем меньше плотность капиллярной сети в ткани, тем выше должна быть скорость кровотока для обеспечения необходимого притока в мозг кислорода и питательных веществ.
Сведения о плотности расположения капилляров в головном мозге животных весьма отрывочны. Однако существует общая тенденция, показывающая эволюционное развитие капиллярной сети мозга. У прудовой лягушки длина капилляров в 1 мм 3 ткани мозга составляет около 160 мм, у цельноголовой хрящевой рыбы – 500, у акулы – 100, у амбистомы – 90, у черепахи – 350, у гаттерии – 100, у землеройки – 400, у мыши – 700, у крысы – 900, у кролика – 600, у кошки и собаки – 900, а у приматов – 1200–1400 мм. Надо учесть, что при сокращении длины капилляров площадь их контакта с нервной тканью уменьшается в геометрической прогрессии. Поэтому для сохранения минимального уровня снабжения мозга кислородом у землеройки сердце должно сокращаться в несколько раз чаще, чем у приматов: у человека эта величина составляет 60–90, а у землеройки – 130–450 ударов в минуту. Кроме того, масса сердца человека составляет около 4%, а землеройки – 14% массы всего тела.
Итак, нервная система млекопитающих в процессе эволюции стала крайне «дорогим» органом. Расходы на содержание мозга млекопитающих сопоставимы с расходами на содержание мозга человека, на которые в неактивном состоянии приходится примерно 8–10% энергетических затрат всего организма. Мозг человека составляет 1/50 массы тела, а потребляет 1/10 всей энергии – в 5 раз больше, чем любой другой орган. Прибавим расходы на содержание спинного мозга и периферической системы и получим: около 15% энергии всего организма в соcтоянии покоя расходуется на поддержание активности нервной системы. По самым скромным оценкам, энергетические затраты только головного мозга в активном состоянии возрастают более чем в 2 раза. Учитывая общее повышение активности периферической нервной системы и спинного мозга, можно уверенно сказать, что около 25–30% всех расходов организма человека приходится на содержание нервной системы.
Чем меньше времени мозг работает в интенсивном режиме, тем дешевле обходится его содержание. Минимизация времени интенсивного режима работы нервной системы в основном достигается большим набором врожденных, инстинктивных программ поведения, которые хранятся в мозге как набор инструкций. В целях экономии энергии мозг почти не используется для принятия решений, основанных на личном опыте животного. Парадокс заключается в том, что в результате эволюции был создан инструмент для реализации самых сложных механизмов поведения, но энергоемкость такой суперсовершенной нервной системы оказалась очень высокой, поэтому все млекопитающие инстинктивно стараются использовать мозг как можно реже.
Посетители сайта и читатели журнала «Наука и жизнь» прислали профессору С. В. Савельеву множество вопросов, касающихся эволюции мозга. Публикуем ответы на некоторые из них.
Как изменится строение человеческого мозга в будущем, например через 500 лет?
Думаю, что в ближайшие 500 лет структурно мозг не изменится, потому что никаких предпосылок его совершенствования нет. Компьютер, Интернет дают человеку иллюзию технической оснащенности при глубочайшем непонимании того, откуда что берется. Ребенок не станет умножать в столбик, когда у него под партой калькулятор. Все это приводит к тому, что нагрузка на мозг непрерывно снижается.
Когда создавались компьютеры, все говорили – люди становятся умнее. Потому что программисты действительно затрачивали огромные интеллектуальные усилия на создание новых программных продуктов. Но сейчас программы пишут, как складывают кубики. Основы программирования как бы забылись. Сегодня даже от программистов не требуется того интеллектуального уровня, который был необходим 10–15 лет тому назад. А что уж говорить о других областях!
Раньше, в эпоху социализма, троечники становились на Западе отличниками. Советские люди жили в системе двойных стандартов, которые заставляли их мозги работать. И это приводило к тому, что мозг был всегда напряжен, мобилизован, расходовал больше энергии. Это значит, что в единицу времени между нейронами образовывалось больше связей, а следовательно, в такой мозг можно было «закачать» в долговременную память больше информации.
В чем состояли положительные и отрицательные структурные изменения мозга человека с точки зрения эволюции?
Смотря что считать положительными, а что отрицательными изменениями. То, что у человека пропала способность улавливать высокочастотные сигналы выше 20 000 Гц, это, наверное, отрицательное изменение. Хотя и сейчас дети до одного года могут воспринимать их с помощью специальной структуры мозга, отвечавшей когда-то за восприятие высокочастотных сигналов в те времена, когда человек был похож на крысу. По сравнению с другими животными у человека очень плохо развито обоняние. Отрицательное это изменение или нет? Очень трудно оценить.
Отрицательные и положительные изменения в мозге продиктованы историей нашего вида. В ней сначала принципиальную роль играло обоняние, а следовательно, передний мозг. Потом произошла смена мест обитания. Наши предки перешли жить на деревья. Обоняние утратило свои функции, ведущим органом чувств стало зрение. И нельзя сказать – плохо это или хорошо. Другое дело, что конструкция мозга могла бы быть более разумной. Ведь передний обонятельный мозг, которым мы думаем, вырос, по сути, из половой системы. Отсюда эта бесконечная человеческая проблема сексуальных отношений, которая проходит красной нитью через всю человеческую жизнь. Половые мотивации стали базисными принципами мышления. Это делает нас агрессивными и очень неразумны ми.
Верно ли, что человек использует возможности своего мозга только на 10%?
Если мозг будет работать на 10%, то человек моментально умрет. Мозг работает целиком всегда – во время сна и бодрствования, благодаря чему человек во сне дышит, сердце бьется, мышцы находятся в тонусе. Другое дело, что, когда мы спим, мозг расходует 9% всей энергии тела, а в активном состоянии – 25%.
Объяснимо ли происхождение такого сложного объекта, как мозг человека, с позиций дарвиновской теории эволюции, согласно которой в основе эволюционного процесса лежат случайная изменчивость (мутации) и естественный отбор?
Дарвиновская теория построена как негативный процесс, в котором не выживают сильнейшие, а погибают слабейшие. В основе эволюции мозга лежит не дарвиновский отбор, не мутации, а индивидуальная внутривидовая изменчивость, которая существует постоянно во всех популяциях. Направление эволюции определяется тем, чей геном привнесен в следующее поколение, а не тем, чей геном исчез в предыдущем. Именно индивидуальная вариабельность дает основу для сохранения в популяции тех или иных функций. Это как если бы прилетели инопланетяне и начали нас бить огромным дуршлагом, в дырочки которого проскакивали бы наиболее сообразительные. Тогда те, кто хуже соображает, просто бы исчезли.
Правда ли, что объем головного мозга человека определяет его интеллект?
В последнем издании «атласа мозга человека» я привожу данные о размере мозга талантливых и гениальных людей. В этом списке очень мало людей с массой мозга, как у среднего человека – порядка 1300 г. В основном она составляет 1700–1800 г, то есть намного больше. И я вынужден констатировать, что размер мозга имеет большое значение. Ведь, если у вас нейронов на несколько десятков миллиардов больше, чем у другого человека, это примерно то же, что вооружиться ноутбуком вместо обычного калькулятора.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом