В сложных механизмах транспорта газов кровью и газообмена в тканях важная роль отводится эритроцитам, ответственным за доставку О2 к различным органам и удаление образующегося в процессе метаболизма СО2.
Эритроцит – безъядерная клетка, лишенная митохондрий, основным источником энергии для эритроцита служит глюкоза, метаболизируемая в гексозомонофосфатном шунте или цикле Эмбдена-Мейергофа. Транспорт О2 обеспечивается в значительной мере гемоглобином, состоящим из белка глобина и гема. Последний представляет собой комплексное соединение железа и порфирина. Глобин представляет собой тетрамер полипептидной цепи. Hb A (HbA) – основной гемоглобин взрослых содержит 2 – альфа и 2 – бета – цепи, Hb A2 – содержит две альфа и две дельта цепи.
Гем состоит из иона железа, встроенного в порфириновое кольцо. Ион железа гема обратимо связывает одну молекулу О2. С одной молекулой Hb максимально связываются 4 молекулы О2 с образованием оксигемоглобина.
Гем может подвергаться не только оксигенации, но и истинному окислению, когда железо становится из двухвалентного трехвалентным. Окисленный гем носит название гематина, а молекула гемоглобина становится метгемоглобином. В крови человека метгемоглобин находится в незначительных количествах, его уровень резко возрастает при отравлениях. Метгемоглобин не способен отдавать кислород тканям.
В норме метгемоглобин составляет менее 3% общего Hb крови. Основная форма транспорта О2 – в виде оксигемоглобина. Кислород транспортируется артериальной кровью не только в связи с гемоглобином, но и в растворенном виде. Принимая во внимание тот факт, что 1 г Hb может связать 1,34 мл О2, кислородная емкость крови в среднем у взрослого человека составляет около 200 мл/л крови. Одним из показателей кислородного транспорта является насыщение артериальной крови О2(Sa O2), равного отношению О2, связанного с Hb, к кислородной емкости крови:
SaO2=O2, связанного с Hb/O2 емкость крови* 100%.
В соответствии с кривой диссоциации оксигемоглобина насыщение артериальной крови кислородом в среднем составляет 97%, в венозной крови – 75%.
PaO2 в артериальной крови около 100 мм. рт. ст., а в венозной – около 40 мм. рт. ст.
Количество растворенного кислорода в крови пропорционально парциальному давлению О2 и коэффициэнту его растворимости.
Последний для О2 составляет 0,0031/100 мл крови/ 1 мм. рт. ст.. Таким образом, 100 мл крови при PaO2, равном 100 мм. рт. ст., содержит менее 0,31 мл O2.
Диссоциация оксигемоглобина в тканях обусловлена главным образом химическими свойствами гемоглобина, а также рядом других факторов – температурой тела, рН среды, р СО2.
При понижении температуры тела наклон кривой диссоциации оксигемоглобина возрастает, а при ее повышении – снижается, и соответственно снижается сродство Hb к О2.
При снижении рН, т.е. при закислении среды, сродство гемоглобина к О2 уменьшается. Увеличение напряжения в крови СО2 также сопровождается снижением сродства Hb к О2 и уплощением кривой диссоциации оксигемоглобина.
Известно, что степень диссоциации оксигемоглобина определяется содержанием в эритроцитах некоторых фосфорорганических соединений, главным из которых является 2,3 – ДФГ (2,3 дифосфоглицерат), а также содержанием в эритроцитах катионов. В случаях развития алкалозов, поглощение О2 в легких увеличивается, но в то же время затрудняется отдача кислорода тканями. При ацидозах наблюдается обратная картина.
4.2.Утилизация кислорода тканями
Тканевое или клеточное дыхание включает три стадии. На первой стадии пируват, аминокислоты и жирные кислоты окисляются до двухуглеродных фрагментов ацетильных групп, входящих в состав ацетилкофермента А. Последние на втором этапе окисления включаются в цикл лимонной кислоты, где происходит образование высокоэнергетических атомов водорода и высвобождение СО2 – конечного продукта окисления органических субстратов. На третьей стадии клеточного дыхания атомы водорода делятся на протоны (Н+) и «высокоэнергетические» электроны, передающиеся по дыхательной цепи на молекулярный О2 и восстанавливающие его до НО2. Перенос электронов сопряжен с запасом энергии в форме АТФ, т.е. с окислительным фосфорилированием (рис.6).
Касаясь патогенеза метаболических сдвигов, свойственных гипоксическим состояниям, следует отметить, что в организме человека более 90% всего потребляемого кислорода восстанавливается с участием цитохромоксидазы митохондрий, и лишь около 10% кислорода метаболизируется в тканях с участием оксигеназ: диоксигеназы и монооксигеназы.

Рис.6. Схема тканевого дыхания. Конечные продукты каждой стадии даны в рамке (Ленинджер А., 1999)
Наиболее многочисленны и сложны монооксигеназные реакции, протекающие в эндоплазматическом ретикулуме клеток при участии цитохрома Р-450 и обеспечивающие гидроксилирование субстрата (стероидных гормонов, лекарственных препаратов и различных др. соединений) и, как правило, его инактивацию.
Диоксигеназы катализируют реакции, в которых в молекулу органического субстрата включаются оба атома молекулы кислорода (например, реакция окисления катехола молекулярным кислородом с раскрытием кольца).
В реакциях, связанных с переносом электронов, т.е. в реакциях окисления-восстановления, где, как указывалось выше, используется более 90% потребляемого кислорода, атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от субстратов в цикле лимонной кислоты, передают свои электроны в цепь переноса электронов и превращаются также в Н +. Как известно, помимо 4 пар атомов водорода, поставляемых каждым оборотом цикла лимонной кислоты, образуются и другие атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от пирувата, жирных кислот и аминокислот в процессе их расщепления до Ацетил-СоА и других продуктов.
Таким образом, все атомы водорода, отщепляемые дегидрогеназами от субстратов, передают свои электроны в дыхательную цепь к конечному акцептору электронов – кислороду.
Касаясь последовательности транспорта электронов в окислительно-восстановительных реакциях, протекающих на внутренней мембране митохондрий, прежде всего, следует отметить, что от всех НАД – зависимых реакций дегидрирования восстановленные эквиваленты переходят к митохондриальной НАДН – дегидрогеназе, затем через ряд железосерных ферментов передаются на убихинон М цитохрому b. Далее электроны переходят последовательно на цитохромы С1 и С, затем на цитохромы аа 3 (цитохромоксидазу – медьсодержащий фермент). В свою очередь цитохромоксидаза передает электроны на кислород. Для того, чтобы полностью восстановить кислород с образованием 2-х молекул воды требуется 4 электрона и четыре Н+ .
Читайте также: Из каких клеток состоит основная ткань растений
Скорость утилизации О2 в различных тканях различна. В среднем взрослый человек потребляет 250 мл О2 в 1 мин. Максимальное извлечение О2 из притекающей артериальной крови свойственно миокарду.
Кислород используется в клетках, в основном в метаболизме белков, жиров, углеводов, ксенобиотиков, в окислительно-восстановительных реакциях в различных субклеточных фракциях: в митохондриях, в эндоплазматическом ретикулуме, в реакциях липопероксидации, а также в межклеточном матриксе и в биологических жидкостях.
Коэффициент утилизации О2 в тканях равен отношению потребления О2 к интенсивности его доставки, широко варьирует в различных органах и тканях.
В условиях нормы минимальную потребность в О2 проявляют почки и селезенка, а максимальную потребность – кора головного мозга, миокард и скелетные мышцы, где коэффициент утилизации О2 колеблется от 0,4 до 0,6, а в миокарде до 0,7. При крайне интенсивной физической работе коэффициент утилизации О2 мышцами и миокардом может возрастать до 0,9.
Обмен дыхательных газов в тканях происходит в процессе свободной и облегченной диффузии. При этом О2 переносится по градиенту напряжения газа из эритроцитов и плазмы крови в окружающие ткани.
Одновременно происходит диффузия СО2 из тканей в кровь. На выход О2 из крови в ткани влияет диссоциация оксигемоглобина в эритроцитах, что обеспечивает так называемую облегченную диффузию О2. Интенсивность диффузионного потока О2 и СО2 определяется градиентом их напряжения между кровью и тканями, а также площадью газообмена, плотностью капилляров, распределением кровотока в микроциркуляторном русле. Интенсивность окислительных процессов в тканях определяется величиной критического напряжения О2 в митохондриях, которое в условиях нормы должно превосходить 0,1-1 мм рт. ст.
Соответствие доставки О2 к органам и тканям, возросшим потребностям в оксигенации обеспечивается на клеточном, органном уровнях за счет образования метаболитов изнашивания, а также при участии нервных, гормональных и гуморальных влияний.
Основная масса углекислого газа (СО2) образуется в организме как конечный продукт различных метаболических реакций и транспортируется к легким с кровью. Вдыхаемый воздух содержит лишь незначительное количество СО2.
Транспорт СО2 кровью осуществляется в 3-х состояниях: в виде аниона бикарбоната, в растворенной форме и в виде карбаминовых соединений.
СО2 хорошо растворяется в плазме крови и в артериальной крови, около 5% от общей двуокиси углерода содержится в крови в растворенной форме.
Анион бикарбоната составляет около 90% от общего содержания СО2 в артериальной крови: СО2+Н2О — Н++НСО-3.
Эта реакция медленно протекает в плазме крови, но чрезвычайно интенсивно происходит в эритроцитах при участии фермента карбоангидразы. Мембрана эритроцита относительно непроницаема для Н+, как и вообще для катионов, но в тоже время, проницаема для ионов НСО-3, выход которых из эритроцитов в плазму обеспечивается притоком Cl- из плазмы в эритроциты. Часть Н+ забуферивается гемоглобином с образованием восстановленного гемоглобина.
Третьей формой транспорта СО2 кровью являются карбаминовые соединения, образованные взаимодействием СО2 с концевыми группами белков крови преимущественно с гемоглобином:
Hb NH2 + CO2 — Hb NH COOH > Hb NH COO + Н+
Карбаминовые соединения составляют около 5% от общего количества СО2, транспортируемого кровью.
В оксигенированной артериальной крови напряжение СО2 составляет 40 мм. рт. ст., а в венозной крови Рv СО2 равно 46 мм. рт. ст.
4.4.Связывание гемоглобина с окисью углерода
Угарный газ (СО) – окись углерода обладает значительно большим сродством к гемоглобину, чем О2, с последующим образованием карбоксигемоглобина. СО входит в состав бытового газа, а также выделяется при работе двигателей внутреннего сгорания. При концентрации СО во вдыхаемом воздухе всего в количестве 7*10- 4 около 50% гемоглобина превращается в карбоксигемоглобин. В норме в крови содержится около 1% HbCO, у курильщиков – 3% . В крови водителей такси концентрация карбоксигемоглобина достигает 20%. Карбоксигемоглобин диссоциирует с отдачей О2 в 200 раз медленней оксигемоглобина и в то же время препятствует его диссоциации в тканях.
Обмен газов в тканях происходит за счет
После поступления свежего воздуха в альвеолы начинается следующий этап дыхательного процесса: диффузия кислорода из альвеол в кровь и диффузия двуокиси углерода в обратном направлении — из крови в альвеолы. Процесс диффузии представляет собой беспорядочное движение молекул, прокладывающих себе дорогу через дыхательную мембрану и жидкости во всех направлениях. Однако в физиологии дыхания нас интересуют не только основные механизмы диффузии, но и ее скорость, что представляет собой намного более сложную проблему и потребует более глубоких знаний в области физики диффузии и обмена газов.
Физические основы диффузии и парциальные давления газов
Все газы, представляющие интерес для физиологии дыхания, являются простыми молекулами, которые свободно перемещаются в смеси. Этот процесс называют диффузией. Это справедливо и для газов, растворенных в жидкостях и тканях тела.
Для процесса диффузии необходимо наличие источника энергии. Энергия производится кинетическим движением самих молекул. При температуре выше абсолютного нуля молекулы находятся в постоянном движении. Это значит, что свободные молекулы, не связанные с другими молекулами, двигаются линейно на высокой скорости до встречи с другими молекулами. После столкновения их движение получит новое направление — до следующего столкновения. Таким образом, молекулы находятся в быстром и случайном движении среди себе подобных.
а) Диффузия газа одном направлении. Влияние градиента концентрации. Если в емкости или в растворе концентрация одного газа в одной зоне высокая, а в другой — низкая (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже), то суммарная диффузия газа будет направлена от зоны с высокой концентрацией в зону с низкой концентрацией: на рисунке в зоне А находится больше молекул, способных двигаться в направлении зоны Б, чем молекул, которые могут переместиться в обратном направлении, поэтому диффузия в каждом из направлений пропорциональна концентрации молекул, что на рисунке демонстрирует длина стрелок.
Читайте также: Виды материалов ткани для поделок

Диффузия кислорода из одной зоны (А) в другую (Б). Разница в длине стрелок представляет величину конечной диффузии
б) Давление газов в газовой смеси. Парциальные давления отдельных газов. Давление создается множественными ударами движущихся молекул о поверхность, поэтому давление газа на поверхности дыхательных ходов и альвеол пропорционально суммарной силе ударов о поверхность всех молекул данного газа в данный момент, т.е. давление газа прямо пропорционально концентрации молекул газа.
В физиологии дыхания мы имеем дело со смесями газов, состоящих главным образом из кислорода, азота и двуокиси углерода. Скорость диффузии каждого из них прямо пропорциональна давлению, создаваемому только этим газом, и это давление называют парциальным давлением данного газа. Далее приводим объяснение концепции парциального давления.
Воздух состоит примерно из 79% азота и 21% кислорода. Общее давление этой смеси на уровне моря равно 760 мм рт. ст. Из приведенного ранее объяснения молекулярных основ возникновения давления ясно, что доля каждого газа в давлении их смеси находится в прямой пропорции с его концентрацией, поэтому 79% из 760 мм рт. ст. давления воздуха создается азотом (600 мм рт. ст.) и 21% — кислородом (160 мм рт. ст.). Таким образом, парциальное давление азота в смеси составляет 600 мм рт. ст., парциальное давление кислорода — 160 мм рт.ст., а общее давление (760 мм рт. ст.) является суммой отдельных парциальных давлений. Парциальное давление отдельных газов обозначают PCO2, PO2, PN2, PH2O, PHe и т.д.
Видео физиология газообмена в легких и транспорта газов кровью — профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Как работает дыхательная система? Просто о сложном
Эволюционно сложилось так, что для жизнедеятельности человека необходим кислород. Как доставить его к органам и тканям? Сегодня говорим о дыхательной системе и особенностях её функционирования.
Как всё устроено?
Дыхательная система представлена целым рядом анатомических образований. Классификационно их подразделяют на дыхательные пути (верхние и нижние) и дыхательные органы. Верхние дыхательные пути — это полость носа, носовая и ротовая часть глотки. Нижние — гортань, трахея и бронхи. К дыхательным органам относят легкие. В обиходе и по факту, говоря об органах дыхания человека, могут подразумеваться отдельные анатомические образования и дыхательных путей. Например, гортань, трахея — это не только часть нижних дыхательных путей, но и самостоятельные органы.
Воздух попадает в легкие не сам по себе, туда его необходимо «втянуть», что и происходит в процессе вдоха. В этом участвуют диафрагма, наружные межреберные и межхрящевые мышцы. Во время вдоха диафрагма несколько уплощается, грудная клетка расширяется, что обеспечивается поступательное движение воздуха в дыхательные пути и легкие.
Пройдя весь путь от ноздрей до конечных разветвлений бронхиального дерева, воздух попадает в замкнутые «пузырьки» — альвеолы. Они и составляют основную функциональную часть легких.
Но как кислороду дойти до конечных целей — органов? Снаружи альвеола покрыта сетью мелких кровеносных сосудов, по которым непрерывно течет кровь. Одна из разновидностей клеток крови — эритроциты, заполненные веществом гемоглобином. Именно он и осуществляет перенос газов в организме.
Кислород из альвеолярного воздуха «просачивается» в кровь, где «захватывается» гемоглобином. При этом в альвеолу поступает углекислый газ — продукт жизнедеятельности клеток. Обогатившиеся кислородом эритроциты разносят его по организму, а углекислый газ выделяется во внешнюю среду путем выдоха. В отличие от вдоха — всегда активного процесса — выдох пассивен, но при необходимости может быть и активным. В активном выдохе также участвуют мышцы — внутренние межреберные и мышцы брюшной стенки.
Определенную роль в процессе дыхания играет отрицательное внутриплевральное давление.
Процесс дыхания человека сложен и регулируется различными способами. Рассмотрим некоторые из них.
За дыхание отвечает дыхательный центр — скопление нервных клеток в продолговатом мозге.
Поток нервных импульсов идет к мышцам, отвечающим за вдох, задавая им определенный размах движений. У дыхательного центра имеется автоматия: приблизительно раз в четыре секунды здесь возникает возбуждение, стимулирующее мышцы, обеспечивающие вдох. Затем оно сменяется торможением, мышцы вдоха расслабляются — происходит выдох. Ритмичная смена этих состояний — врожденное свойство.
Частота и глубина дыхания зависит от интенсивности процессов окисления, происходящих в организме. Физическая нагрузка приводит к увеличению поглощения кислорода и повышению концентрации в тканях и крови углекислого газа. Последний через кровь активирует работу дыхательного центра, и, как следствие, усиливается сокращение дыхательных мышц. Это позволяет быстрее удалить избыток углекислого газа и восполнить недостаток кислорода.
Не на пользу телу: что вредит нашей дыхательной системе?
Человек сформировался в условиях с определенным содержанием кислорода. Однако для оптимального процесса дыхания необходимо не только само его наличие, но и определенные характеристики вдыхаемого воздуха. Их обеспечивают наши дыхательные пути, поэтому к легким — в норме — поступает очищенный, увлажненный и согретый воздух.
На любой из этих параметров могут воздействовать изменения окружающей среды.
Чистота. Пыль различного происхождения, выхлопные газы автомобилей, выбросы вредных веществ в атмосферу, табачный дым, шерсть животных, пыльца растений. Список можно было бы продолжить.
Увлажненность. Наверняка многим знакомо чувство сухости и першения в горле в помещениях в зимнее время года, особенно поутру. Причина до банальности проста: отопление в квартирах и домах пересушивает воздух, который затем сушит слизистые оболочки дыхательных путей. В результате повышается восприимчивость их к инфекции.
Читайте также: Мир тканей для платьев
Читайте материал по теме: Чем отличаются ОРВИ и ОРЗ?
Низкая температура. Дышать через нос, а не через рот, советуют не просто так: помимо очищения и увлажнения, слизистая носовой полости согревает проходящий транзитом воздух.
Среди других факторов, способных нанести вред нашим органам дыхания — многочисленные инфекции. ОРВИ, бактерии, грибки — все эти представители микромира способны вызывать различные заболевания.
Когда дышать тяжело. Что говорит статистика?
Пневмония, острый ларингит, трахеит и бронхит. По данным министерства здравоохранения РФ наиболее распространенные заболевания среди взрослых связаны с дыхательной системой.
Сохраняют актуальность бронхиальная астма, хроническая обструктивная болезнь легких (ХОБЛ), рак и туберкулез легких.
А над нами — километры воды, а над нами бьют хвостами киты…
Сколько воздуха в день вдыхает человек?
Давайте посчитаем. В норме в покое объем воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого взрослым человеком при одном дыхательном цикле, составляет 500 мл, а частота дыхания у него — от 16 до 20 (во время сна — до 12). Таким образом, в покое в минуту человек вдыхает от 8 литров воздуха, а в течение суток — около 11 500 литров (с поправками на частоту дыхания во время сна — соответственно меньше).
Сколько человек может не дышать?
Ответ на этот вопрос зависит от многих факторов. Находится ли человек в покое или двигается? Какова температура окружающей среды? И т.д.
Итак, сколько может не дышать человек? Диапазон колебаний составляет от менее чем 1 минуты до нескольких минут. Один из мировых рекордов принадлежит датскому ныряльщику Стигу Северинсену — 22 минуты. Правда, перед своей попыткой он почти 20 минут активно дышал чистым кислородом. Ткани организма обогатились этим газом и одновременно снизилось содержание углекислоты.
Критичен не только дефицит кислорода, но и избыток углекислого газа. При невозможности организма избавиться от углекислоты через легкие, начинает увеличиваться ее содержание в крови. Возможно нарушение ориентации, спазмы в мышцах, учащенное сердцебиение, потеря сознания и смерть.
Что будет, если часто задерживать дыхание?
Исходя из описанного выше, в зависимости от частоты и длительности задержек в организме может постепенно накапливаться углекислый газ. При выходе его за границы нормы и сравнительно длительном сохранении этого состояния возможны пагубные влияния на здоровье.
Обычно после ощутимой задержки дыхания и закономерном повышении уровня углекислоты отмечается углубление дыхания: организм удаляет ее избыток и стремится получить кислород.
Лечебное дыхание
На пользу стройности
Существуют методики для похудения, основанные на различных способах дыхания — например бодифлекс, оксисайз.
Можно ли похудеть, употребляя супы? Рассказывает врач-терапевт и диетолог «Клиника Эксперт Ставрополь» Мальцева Валентина Сергеевна
Один из примеров — дыхание по типу «брюшного» дыхания, т.е. при вдохе живот выпячивается, при выдохе — втягивается.
Мнения ученых по поводу снижения веса с помощью только дыхательных упражнения противоречивы. Кроме того, необходимо помнить, что слишком глубокие вдохи и выдохи могут нарушить равновесие между кислородом и углекислым газом. Это может вызвать головокружение, а у кого-то и обморок.
Поэтому перед началом такой практики необходимо посоветоваться с врачом, в том числе и особенно если имеются какие-то проблемы со здоровьем.
Вдох, выдох, покой
Взволнованы? Понервничали? «Нужно сделать глубокий вдох и успокоиться». Знакомая мысль? А может кто-то давал вам такой совет.
Как оказалось, эта техника не только «работает», но и имеет под собой материальную основу. Ученым удалось установить (правда, пока на мышах), что в головном мозге имеются нервные клетки, связанные как с областями, регулирующими дыхание, так и анализирующими психологическое состояние.
Схема работает примерно так. Когда организм эмоционально возбуждается, обнаруженные клетки передают сигналы на нейроны, учащающие дыхание. Однако, как оказалось, работает система и в обратном направлении. Иными словами, если начать дышать чаще, то мозг может возбуждаться. Отсюда напрашивается вывод, почему глубокое замедленное дыхание может успокаивать.
Как дышать, чтобы быстро уснуть?
Существует методика, основанная на практиках йогов. Разработал ее доктор Эндрю Уейл (Andrew Weil). Техника называется «4-7-8» и выполняется следующим образом:
— поместите кончик языка на слизистую оболочку сразу за верхними передними зубами (с внутренней стороны) и держите его там на протяжении всего упражнения;
— полностью выдохните через рот со свистящим звуком;
— закройте рот и спокойно вдохните через нос, досчитав про себя до четырех;
— задержите дыхание, посчитав мысленно до семи;
— полностью выдохните через рот, издавая свистящий звук, посчитав до восьми.
Это одно дыхание. Теперь повторите цикл еще три раза.
Если вам сложно задерживать дыхание, вы можете ускорить упражнение, но придерживайтесь соотношения 4:7:8 для трех фаз. Выполняйте упражнение дважды в день.
Метод относится к альтернативным методам лечения и, возможно, не проверялся с точки зрения принципов доказательной медицины.
Сохраняем здоровье
Как же сохранить здоровье дыхательной системы? С учетом неблагоприятных факторов, которые могут влиять на ее состояние, целесообразны достаточная физическая активность — в идеале на свежем воздухе; регулярное проветривание помещений; увлажнение воздуха; избавление от вредных привычек (курение); использование во время работы, связанной с профессиональными вредностями, индивидуальных средств защиты (маски, респираторы).
Важна профилактика респираторных инфекций, а также своевременное лечение любых заболеваний органов дыхания.
Необходимо обязательно проходить плановые диспансеризации и профосмотры с выполнением флюорографии с частотой, предусмотренной ими.
Текст: Энвер Алиев
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
