Мышечные ткани — это ткани, для которых способность к сокращению является главным свойством. Мышечные ткани составляют активную часть опорно-двигательного аппарата (пассивной частью являются кости, соединения костей).
Общими свойствами всех мышечных тканей является сократимость и возбудимость. К данной группе тканей относятся гладкая, поперечнополосатая скелетная и поперечнополосатая сердечная мышечные ткани. Клетки мышечной ткани имеют хорошо развитый цитоскелет, содержат много митохондрий.

Гладкая (висцеральная) мускулатура
Эта мышечная ткань встречается в стенках внутренних органах (бронхи, кишечник, желудок, мочевой пузырь), в стенках сосудов, протоках желез. Эволюционно является наиболее древним видом мускулатуры.
Состоит из веретенообразных миоцитов — коротких одноядерных клеток. Между клетками имеются межклеточные контакты — нексусы (лат. nexus — связь). Благодаря нексусам возбуждение, возникшее в одной клетке, волнообразно распространяется на все остальные клетки.

Гладкая мышечная ткань отличается своей способностью к длительному тоническому напряжению, что очень важно для работы внутренних органов (к примеру мочевого пузыря), сокращается медленно, практически не утомляется. Скелетная мышечная ткань, которую мы изучим чуть позже, такой способностью не обладает — сокращается и утомляется быстро.
Осуществляется сокращение с помощью клеточных органоидов — миофиламентов, которые расположены в клетке хаотично и не имеют такой упорядоченной структуры, как миофибриллы в скелетной мускулатуре (все познается в сравнении, уже скоро мы их тоже изучим).
Особо заметим, что в гладкой мышечной ткани миофиламенты собираются в миофибриллы только во время сокращения. У таких временных миофибрилл не может быть регулярной организации, а значит ни у таких миофибрилл, ни у гладких миоцитов не может быть поперечной исчерченности.
Гладкая мышечная ткань сокращается непроизвольно (неподвластна воле человека). Работа гладких мышц обеспечивается вегетативной (автономной) нервной системой. К примеру невозможно по желанию сузить или расширить бронхи, кровеносные сосуды, зрачок.

Гладкая мышечная ткань называется неисчерченной, так как не обладает поперечной исчерченностью, характерной для поперечнополосатых скелетной и сердечной мышечных тканей.
Скелетная (поперечнополосатая) мышечная ткань
Скелетная мышечная ткань образует диафрагму (дыхательную мышцу), мускулатуру туловища, конечностей, головы, голосовых связок.
В отличие от гладкой мускулатуры, скелетная образована не отдельными одноядерными клетками, а длинными многоядерными волокнами, имеющими до 100 и более ядер — миосимпластами. Миосимпласт (греч. sim — вместе + plast — образованный) представляет совокупность слившихся клеток, имеет длину от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров (соответствует длине мышцы).
Внутри миосимпласта находится саркоплазма, снаружи миосимпласт покрыт сарколеммой. Сократительные элементы — миофибриллы (лат. fibra — волоконце) — длинные тяжеобразные органеллы в миосимпласте (около 1400).

Характерная черта данной ткани — поперечная исчерченность, выражающаяся в равномерном чередовании светлых и темных полос на мышечном волокне. Это происходит потому, что границы саркомеров в соседних миофибриллах совпадают, вследствие чего все волокно приобретает поперечную исчерченность. Теперь самое время изучить микроскопическую основу мышцы — саркомер.
Саркомер (от греч. sarco — мясо (мышца) + mere — маленький)
Саркомер — элементарная сократительная единица поперечнополосатых мышц, структурная единица миофибриллы. В состав саркомера (и миофибриллы в целом) входят миофиламенты (лат. filamentum — нить) двух типов, которые обеспечивают сократимость мышечной ткани.
Саркомер состоит из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) филаментов, которые образованы главным образом белками актином и миозином. Сокращение происходит за счет взаимного перемещения миофиламентов: они тянутся навстречу друг другу, саркомер укорачивается (и мышца в целом).

Источником энергии для сокращения служат молекулы АТФ. К тому же невозможно представить сокращение мышц без участия ионов кальция: именно они связываются с тропонином, что приводит к изменению конформации тропомиозина (тропонин и тропомиозин — регуляторные белки между нитями актина), за счет чего становится возможно соединение актина и миозина. При сокращении мышц выделяется тепло (сократительный термогенез).
Читайте также: Зачем нужна ткань в таркове

Замечу, что трупное окоченение (лат. rigor mortis) — посмертное затвердевание мышц — связано именно с ионами кальция, которые устремляются в область низкой концентрации (в саркоплазму миосимпласта), способствуя связыванию актина и миозина.
После смерти в мышце перестает синтезироваться АТФ, ее уровень быстро снижается. Как следствие этого перестает функционировать Ca-АТФаза — насос, выкачивающий ионы Ca из саркоплазмы в саркоплазматический ретикулум (мембранная органелла мышечных клеток (сходная с ЭПС), в которой запасаются ионы Ca).
В саркоплазме повышается концентрация ионов Ca — замыкаются мостики между актином и миозином, однако разомкнуться они уже не могут, в связи с чем наблюдается стойкая мышечная контрактура (лат. contractura — стягивание, сужение): конечности очень сложно разогнуть или согнуть.

Вернемся к скелетным мышцам. Имеется еще ряд важных моментов, о которых нужно знать.
В процесс возбуждения вовлекается изолированно один миосимпласт, соседние миосимпласты (волокна) не возбуждают друг друга, в отличие от гладких миоцитов, где возбуждение предается между соседними клетками через нексусы. Скелетные мышцы сокращаются быстро и быстро утомляются (у гладких мышц фазы сокращения и расслабления растянуты во времени, мало утомляются) .
Скелетные мышцы сокращаются произвольно: они подконтрольны нашему сознанию. К примеру, по желанию мы можем изменить скорость движения руки, темп бега, силу прыжка. Мышцы покрыты фасцией, крепятся к костям сухожилиями, и, сокращаясь, приводят в движение суставы.

Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
Сердечная мышечная ткань образует мышечную оболочку сердца — миокард (от др.-греч. μῦς «мышца» + καρδία — «сердце»). Миокард — средний слой сердца, составляющий основную часть его массы. При работе сердечная мышечная ткань не утомляется.

Сердечная мышечная ткань состоит из кардиомиоцитов — одиночных клеток, имеющих поперечную исчерченность. Соединяясь друг с другом, кардиомиоциты образуют функциональные волокна.
Этот тип мышечной ткани удивительным образом сочетает свойства двух предыдущих, изученных нами, тканей (возбудимость, сократимость) и имеет одно новое уникальное свойство — автоматизм.
Автоматизм — способность сердечной мышечной ткани возбуждаться и сокращаться самопроизвольно, без влияний извне. Это легко можно подтвердить, наблюдая сокращения изолированного сердца лягушки в физиологическом растворе: сокращения сердца в нем будут продолжаться несколько десятков минут после отделения сердца от организма.

Места контактов соседних кардиомиоцитов — вставочные диски (в их составе находятся нексусы), благодаря которым возбуждение одной клетки передается на соседние, таким образом волнообразно охватываются возбуждением и сокращаются новые участки миокарда.
Большое число контактов между кардиомиоцитами обеспечивает высокую эффективность и надежность проведения возбуждения по миокарду. Сокращается эта ткань непроизвольно, не утомляется.
На рисунке или микропрепарате узнать данную ткань можно по центральному положению ядер в клетках, поперечной исчерченности, наличию вставочных дисков и анастомозов (греч. anastomosis — отверстие) — мест соединений боковых поверхностей функциональных волокон (кардиомиоцитов).

В норме возбуждение проводится по проводящей системе сердца от предсердий к желудочкам (однонаправленно). Участок сердечной мышцы, в котором генерируются импульсы, определяющие частоту сердечных сокращений — водитель сердечного ритма.
Автоматизм возможен благодаря наличию в миокарде особых пейсмекерных (англ. pacemaker — задающий ритм) клеток, которые также называют водителями ритма. Они спонтанно генерируют нервные импульсы, которые охватывают весь миокард, в результате чего осуществляется сокращение. Именно благодаря водителям ритма сердце лягушки продолжает биться, будучи полностью отделенным от тела.
Ответ мышц на физическую нагрузку
Физические нагрузки приводят к гипертрофии мышц (от др.-греч. ὑπερ- чрез, слишком + τροφή — еда, пища) — в них увеличивается количество мышечных волокон, объем мышечной массы нарастает.
Читайте также: Правда ли что во время корриды бык атакует ткань красную

В условиях гиподинамии (от греч. ὑπό — под и δύνᾰμις — сила), то есть пониженной активности, мышцы уменьшаются вплоть до полной атрофии (греч. а – «не» + trophe – питание). В худшем случае волокна мышечной ткани перерождаются в соединительную ткань, после чего пациент становится обездвиженным.

Необходимо отметить, что сердечная мышечная ткань также дает ответную реакцию на чрезмерную нагрузку: сердце увеличивается в размере, нарастает масса миокарда. Причиной могут быть генетические заболевания, повышенное артериальное давление. Гипертрофия сердца — состояние, требующее вмешательства врача и наблюдения за пациентом.
В большинстве случае гипертрофия сердца обратима, а у спортсменов наблюдается так называемая физиологическая гипертрофия (вариант нормы).

Происхождение мышц
Мышцы развиваются из среднего зародышевого листка — мезодермы.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Оболочка сердца состоящая из поперечнополосатой ткани
Сердце — центральный орган системы крово- и лимфообращения. Благодаря способности к сокращениям, сердце приводит в движение кровь.
Стенка сердца состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда.
Эндокард. Во внутренней оболочке сердца различают следующие слои: эндотелий, выстилающий изнутри полости сердца, и его базальную мембрану; подэндотелиальный слой, представленный рыхлой соединительной тканью, в которой много малодиффе-ренцированных клеток; мышечно-эласти-ческий слой, состоящий из гладкой мышечной ткани, между клетками которой в виде густой сети располагаются эластические волокна; наружный соединительнотканный слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани. Эндотелий и подэндотелиальный слои аналогичны внутренней оболочке сосудов, мышечно-эластический является «эквивалентом» средней оболочки, а наружный соединительнотканный слой аналогичен наружной (адвентициальной) оболочке сосудов.
Поверхность эндокарда идеально гладкая и не препятствует свободному движению крови. В предсердно-желудочковой области и у основания аорты эндокард образует дупликатуры (складки), именуемые клапанами. Различают предсердно-желудочковые и желудочково-сосудистые клапаны. В местах прикрепления клапанов имеются фиброзные кольца. Клапаны сердца — это плотные пластинки волокнистой соединительной ткани, покрытые эндотелием. Питание эндокарда происходит путем диффузии веществ из крови, находящейся в полостях предсердий и желудочков.
Миокард (средняя оболочка сердца) — многотканевая оболочка, состоящая из поперчнополосатой сердечной мышечной ткани, межмышечной рыхлой соединительной ткани, многочисленных сосудов и капилляров, а также нервных элементов. Основной структурой является сердечная мышечная ткань, в свою очередь состоящая из клеток, формирующих и проводящих нервные импульсы, и клеток рабочего миокарда, обеспечивающих сокращение сердца (кардиомиоцитов). Среди клеток, формирующих и проводяших импульсы, в проводящей системе сердца различают три вида: Р-клетки (клетки-пейсмекеры), промежуточные клетки и клетки (волокна) Пуркиня.

Р-клетки — клетки-водители ритма, располагаются в центре синусного узла проводящей системы сердца. Они имеют полигональную форму и детерминированы на спонтанную деполяризацию плазмолеммы. Миофибриллы и органеллы общего значения в клетках-пейсмекерах выражены слабо. Промежуточные клетки — неоднородная по составу группа клеток, передают возбуждение от Р-клеток к клеткам Пуркиня. Клетки Пуркиня — клетки с небольшим количеством миофибрилл и полным отсутствием Т-системы, с большим по сравнению с рабочими сократительными миоцитами количеством циоплазмы. Клетки Пуркиня передают возбуждение от промежуточных клеток к сократительным клеткам миокарда. Они входят в состав пучка Гиса проводящей системы сердца.
Неблагоприятное влияние на клетки-пейсмекеры и клетки Пуркиня оказывают ряд лекарственных препаратов и другие факторы, способные привести к возникновению аритмий и блокады сердца. Наличие в сердце собственной проводящей системы чрезвычайно важно, поскольку она обеспечивает ритмичную смену систолических сокращений и диастол камер сердца (предсердий и желудочков) и работу его клапанного аппарата.
Читайте также: Как сделать изголовье для кровати из ткани
Основную массу миокарда составляют сократительные клетки — сердечные миоциты, или кардиомиоцитпы. Это клетки вытянутой формы с упорядоченной системой поперечноисчерченных миофибрилл, расположенных на периферии. Между миофибриллами находятся митохондрии с большим количеством крист. В миоцитах предсердий Т-система выражена слабо. Слабо развита в кардиомиоцитах гранулярная эндоплазматическая сеть. В центральной части миоцитов располагается ядро овальной формы. Иногда встречаются двуядерные кардиомиоциты. В мышечной ткани предсердий присутствуют кардиомиоциты с осмиофильными секреторными гранулами, содержащими натрийуретический пептид.
В кардиомиоцитах определяются включения гликогена, служащего энергетическим материалом сердечной мышцы. Содержание его в миоцитах левого желудочка больше, чем в других отделах сердца. Миоциты рабочего миокарда и проводящей системы соединяются между собой посредством вставочных дисков — специализированных межклеточных контактов. В области вставочных дисков прикрепляются актиновые сократительные миофиламенты, присутствуют десмосомы и щелевые контакты (нексусы).
Десмосомы способствуют прочному сцеплению сократительных миоцитов в функциональные мышечные волокна, а нексусы обеспечивают быстрое распространение волн деполяризации плазмолемм с одной мышечной клетки на другую и существование сердечного мышечного волокна как единой метаболической единицы. Характерным для миоцитов рабочего миокарда является присутствие анастомозирующих мостиков — взаимосвязанных фрагментов цитоплазм мышечных клетток разных волокон с находящимися в них миофибриллами. Тысячи таких мостиков превращают мышечную ткань сердца в сетчатую структуру, способную синхронно и эффективно сокращаться и выбрасывать из полостей желудочков необходимые систолические объемы крови. После перенесенных обширных инфарктов миокарда (острых ишемических некрозов стенки сердца), когда диффузно поражаются мышечная ткань сердца, система вставочных дисков, анастомозирующих мостиков и проводящая система, возникают нарушения ритма работы сердца вплоть до фибрилляции. В этом случае сократительная деятельность сердца превращается в отдельные несогласованные подергивания мышечных волокон и сердце не в состоянии выбрасывать нужные систолические порции крови в периферическую циркуляцию.
Миокард состоит в целом из высокоспециализированных клеток, утративших способность делиться митозом. Лишь в определенных участках предсердий наблюдаются митозы кардиомиоцитов (Румянцев П.П., 1982). Вместе с тем, для миокарда характерно наличие полиплоидных миоцитов, что значительно усиливает его рабочий потенциал. Явление полиплоидности наиболее часто наблюдается при компенсаторных реакциях миокарда, когда повышается нагрузка на сердце, и при патологии (недостаточности сердечных клапанов, заболеваниях легких и др.).
Сердечные миоциты в этих случаях резко гипертрофируются, и стенка сердца в том или ином отделе утолщается. В миокардиальной соединительной ткани заключена богато разветвленная сеть кровеносных и лимфатических капилляров, что обеспечивает постоянно работающую сердечную мышцу питанием и кислородом. В прослойках соединительной ткани имеются плотные пучки коллагеновых волокон, а также эластические волокна. В целом, эти соединительнотканные структуры составляют опорный скелет сердца, к которому прикрепляются сердечные мышечные клетки.
Сердце — орган, обладающий способностью к автоматизму сокращений. Оно может функционировать в известных пределах автономно. Однако в организме деятельность сердца находится под контролем нервной системы. В интрамуральных нервных узлах сердца находятся чувствительные вегетативные нейроны (клетки Догеля П-го типа), малые интенсивно флюоресцирующие клетки — МИФ-клетки и эффекторные вегетативные нейроны (клетки Догеля 1-го типа). МИФ-клетки рассматриваются как вставочные нейроны.
Эпикард — наружная оболочка сердца — представляет собой висцеральный листок околосердечной сумки (перикарда). Свободная поверхность эпикарда выстлана мезотелием так же, как и поверхность перикарда, обращенная в перикардиальную полость. Под мезотелием в составе этих серозных оболочек находится соединительнотканная основа из рыхлой волокнистой соединительной ткани.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
