Костные ткани (textus ossei) — это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме.
Органическое вещество — матрикс костной ткани — представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. По сравнению с хрящевой тканью в нем содержится относительно небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости.
Таким образом, твердое межклеточное вещество костной ткани (в сравнении с хрящевой тканью) придает костям более высокую прочность, и в тоже время – хрупкость. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства костной ткани — способность сопротивляться растяжению и сжатию.
Несмотря на высокую степень минерализации, в костных тканях происходят постоянное обновление входящих в их состав веществ, постоянное разрушение и созидание, адаптивные перестройки к изменяющимся условиям функционирования. Морфофункциональные свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, физических нагрузок, условий питания, а также под влиянием деятельности желез внутренней секреции, иннервации и других факторов.
Классификация
Существует два основных типа костной ткани:
- ретикулофиброзная (грубоволокнистая),
- пластинчатая.
Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой ткани коллагеновые волокна образуют толстые пучки, идущие в разных направлениях, а в пластинчатой ткани костное вещество (клетки, волокна, матрикс) образуют системы пластинок.
К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функции.
Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты и остеокласты. Все они развиваются из мезенхимы, как и клетки хрящевой ткани. Точнее – из мезенхимных клеток склеротома мезодермы. Однако остеобласты и остеоциты связаны в своём диффероне так же, как фибробласты и фиброциты (или хондробласты и ходроциты). А остеокласты имеют иное, — гематогенное происхождение.
Костный дифферон и остеогистогенез
Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами:
1) непосредственно из мезенхимы, — прямой остеогенез;
2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости, — это непрямой остеогенез.
Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при ее физиологической и репаративной регенерации.
В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон:
- стволовые клетки,
- полустволовые клетки (преостеобласты),
- остеобласты (разновидность фибробластов),
- остеоциты.
Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых клеток крови.
Стволовые и полустволовые остеогенные клетки морфологически не идентифицируются.
Остеобласты (от греч. osteon — кость, blastos — зачаток), — это молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются только в надкостнице. Они способны к пролиферации. В образующейся кости остеобласты покрывают почти непрерывным слоем всю поверхность развивающейся костной балки.
Форма остеобластов бывает различной: кубической, пирамидальной или угловатой. Размер их тела около 15—20 мкм. Ядро округлой или овальной формы, часто располагается эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек. В цитоплазме остеобластов хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи. В ней выявляются в значительных количествах РНК и высокая активность щелочной фосфатазы.
Остеоциты (от греч. osteon — кость, cytus — клетка) — это преобладающие по количеству зрелые (дефинитивные) клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму , компактное, относительно крупное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Органеллы развиты слабо. Наличие центриолей в остеоцитах не установлено.
Читайте также: По чему можно определить лицевую сторону ткани
Костные клетки лежат в костных лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Длина полостей колеблется от 22 до 55 мкм, ширина — от 6 до 14 мкм. Канальцы костных лакун заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и с периваскулярными пространствами сосудов, заходящих внутрь кости. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость этих канальцев.
Остеокласты (от греч. osteon — кость и clastos — раздробленный), — это клетки гематогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость. Диаметр их достигает 90 мкм и более, и они содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, иногда оксифильна. Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин. Та сторона остеокласта, которая прилежит к разрушаемой поверхности, богата цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка); она является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов. По периферии остеокласта находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности, которая как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.
Периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем содержит многочисленные мелкие пузырьки и более крупные — вакуоли.
Полагают, что остеокласты выделяют СО2 в окружающую среду, а фермент карбоангидраза способствует образованию угольной кислоты (Н2СО3) и растворению кальциевых соединений. Остеокласт богат митохондриями и лизосомами, ферменты которых (коллагеназа и другие протеазы) расщепляют коллаген и протеогликаны матрикса костной ткани.
Считается, что один остеокласт может разрушить столько кости, сколько создают 100 остеобластов за это же время. Функции остеобластов и остеокластов взаимосвязаны и регулируются гормонами, простагландинами, функциональной нагрузкой, витаминами и др.
Межклеточное вещество (substantia intercellularis) состоит из основного аморфного вещества, импрегнированного неорганическими солями, в котором располагаются коллагеновые волокна, образующие небольшие пучки. Они содержат в основном белок — коллаген I и V типов. Волокна могут иметь беспорядочное направление — в ретикулофиброзной костной ткани, или строго ориентированное направление — в пластинчатой костной ткани.
В основном веществе костной ткани, по сравнению с хрящевой, содержится относительно небольшое количество хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости. Кроме коллагенового белка, в основном веществе костной ткани обнаруживают неколлагеновые белки (остеокальцин, сиалопротеин, остеонектин, различные фосфопротеины, протеолипиды, принимающие участие в процессах минерализации), а также гликозаминогликаны. Основное вещество кости содержит кристаллы гидроксиапатита, упорядоченно расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы кости, а также аморфный фосфат кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме. Систематическое увеличение физической нагрузки приводит к нарастанию костной массы от 10 до 50% вследствие высокой минерализации.
Общая характеристика костной ткани гистология
Костные ткани — полидифферонные ткани и состоят из клеток различной гистогенетической детерминации (остеобластов, остеоцитов и остеокластов) и очень плотного межклеточного вещества, содержащего большое количество минеральных солей. Костные ткани выполняют опорную функцию. Они входят в качестве главного структурного компонента в состав скелета. Благодаря высокому содержанию минеральных солей (до 65-70% сухой массы) костные ткани активно участвуют в регуляции минерального обмена. Между костными и кроветворными тканями складываются особые взаимодействия, обеспечивающие благоприятное микроокружение для пролиферации и дифференцировки клеток крови.
По степени упорядоченности расположения коллагеновых волокон, которые в костной ткани называются оссеиновыми, различают ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую костные ткани. Кроме того, существует дентиноидная костная ткань (дентин зуба), а также цемент зуба.
Читайте также: Поставщик ткани для постельного белья турция
Гистогенез костных тканей (остеогистогенез). Источником развития костных тканей скелета человека служит мезенхима склеротома. Костные ткани черепа развиваются из эктомезенхимы. Различают два способа развития костных тканей: остеогистогенез, протекающий непосредственно в мезенхиме, и остеогистогенез, источником которого является также мезенхима, но протекает он на месте хряща. Отличия между этими гистогенезами не принципиальны.
Остеогистогенез начинается с появления в мезенхиме скелетоген-ных участков с более плотным расположением клеток, среди которых имеются стволовые клетки, дифференцирующиеся в митотически делящиеся преостеобласты. Последние начинают вырабатывать межклеточное вещество. Затем преостеобласты дифференцируются в остеобласты, которые постепенно теряют способность делиться митозом.
Остеобласты — это клетки, вырабатывающие межклеточное костное вещество. Форма их зависит от функционального состояния и бывает кубическая, цилиндрическая или отростчатая. Диаметр 15-20 мкм. Ядро имеет округлую или овальную форму. В цитоплазме хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, что находится в связи с интенсивной продукцией этими клетками белков. Хорошо развит и комплекс Гольджи, где происходит синтез гликозаминогликанов. В цитоплазме остеобластов определяется высокое содержание щелочной фосфатазы. Все это свидетельствует о высокой синтетической активности остеобластов и продукции органического матрикса — остеоида.
Механизм внутриклеточного транспорта и выведения белковых макромолекул в остеобластах принципиально сходен с тем, что имеет место в фибробластах и хондробластах. В общих чертах сходно протекают и первые фазы фибриллогенеза. Относительное количество оссеиновых (коллагеновых) фибрилл в межклеточном веществе костных тканей такое же, как и в хрящевых тканях, и составляет около 30% сухой массы. Оссеиновые фибриллы характеризуются высоким содержанием органического фосфата, что способствует процессам минерализации костной ткани. Основное аморфное вещество костной ткани — оссеомукоид — содержит хондроитинсульфаты, играющие роль активных накопителей и переносчиков ионов кальция, а также белки неколлагеновой природы (остеокальцин, остеопонтин, костные морфогенетические протеины, остеонектин и др.). Они обладают свойствами регуляторов минерализации, факторов роста, остеоиндуктивных веществ, митогенных факторов, регуляторов темпа образования коллагеновых фибрилл. Это также способствует минерализации костной ткани.
Непосредственно процесс минерализации костной ткани начинается после накопления остеобластами большого количества щелочной фосфатазы. Под действием этого фермента глицерофосфаты крови расщепляются на углеводы и фосфорную кислоту. Фосфорная кислота соединяется с ионами кальция, образуя фосфорнокислый кальций, который вместе с углекислым кальцием формирует кристаллы гидроксиапатита. Размер кристаллов: от 20-40 нм до 150 нм в длину и от 1,5 до 75 нм в толщину. Игольчатые и пластинчатые кристаллы апатита обнаруживаются как внутри оссеиновых фибрилл, повторяя их периодическую исчерченность, так и между оссеиновыми фибриллами.
Пропитанное минеральными солями межклеточное вещество костной ткани имеет вид костных перекладин. Остеобласты располагаются обычно на их поверхности. Некоторые остеобласты по мере роста и увеличения массы костной ткани оказываются замурованными в толще костных перекладин. Здесь остеобласты превращаются в зрелые высокодифференцированные клетки костной ткани — остеоциты. Последние имеют отростчатую форму, темное компактное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Остеоциты представляют собой гетероморфную популяцию клеток. Одни из остеоцитов имеют развитые мембранные структуры в цитоплазме, другие — находятся на различных стадиях деструкции. Остеоциты располагаются в костных полостях, или лакунах. Тонкие отростки остеоцитов проходят в костных канальцах, пронизывающих межклеточное вещество. При помощи этих канальцев происходит обмен веществ между остеоцитами и кровью.
Остеоциты не делятся, но участвуют в процессах метаболизма, обновления межклеточных структур и поддержании ионного баланса организма на определенном уровне. Для ионного гомеостаза организма немаловажен факт, что общая поверхность соприкосновения тканевой жидкости с пропитанным минеральными солями межклеточным веществом костей у человека достигает 5000 м2. Функция остеоцитов, уже не способных вырабатывать межклеточное костное вещество, сводится к участию в обменно-транспортных процессах, регуляции минерального состава костной ткани.
Читайте также: Сколько метров ткани надо для брюк
Костная ткань
Костные ткани — специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного вещества. Из этих тканей построены кости скелета.
Развитие кости (остеогенез)
А) Эмбриональный остеогенез.
У эмбриона костная ткань развивается из мезенхимы двумя способами:
1). Прямой остеогистогенез (непосредственно из мезенхимы). Этим способом развиваются грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань при образовании плоских костей. Такой процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и протекает в четыре стадии:
a) стадия образования остеогенного островка. Происходит очаговое размножение мезенхимных клеток и формирование в этом очаге сосудов (васкуляризация);
б) стадия остеоида. Осуществляется дифференцировка из мезенхимных клеток остеобластов, располагающихся по поверхности островка и остеоцитов – в глубине островка. Остеобласты образуют оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами;
в) стадия кальцификации остеоида. В эту стадию пропитывание солями кальция (кристаллы гидроксиапатита) межклеточного вещества. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки, пространства между которыми заполняется волокнистой соединительной тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.
г) стадии перестройки грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую, связанную с ростом капилляров и образованием остеонов.
2). Непрямой остеогистогенез (из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости) – на 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток (гиалиновый хрящ, покрытый надхрящницей), который очень быстро принимает форму будущей кости.
Б) Постэмбриональный остеогистогенез – осуществляется при регенерации.
Строение. Костные ткани состоят из:
1) Остеоциты – преобладающие по количеству клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, бедны органеллами. Располагаются в костных полостях, или лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Отростки остеоцита проникают в канальцы кости и играют роль в ее трофике.
2) Остеобласты – молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются в глубоких слоях надкостницы, в местах образования и регенерации костной ткани. Эти клетки бывают различной формы (кубической, пирамидальной или угловатой), содержат одно ядро, а в цитоплазме хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии и комплекс Гольджи.
3) Остеокласты – клетки, способные разрушить обызвествленный хрящ и кость. Они имеют крупные размеры (диаметр их достигает 90 мкм), содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, богата митохондриями и лизосомами. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита относительно слабо.
Б. Межклеточного вещества, состоящего из:
основного вещества, где содержится относительно небольшое количество хондроитинсерной кислоты и много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием (аморфный фосфат кальция, кристаллы гидроксиапатита).
коллагеновых волокон, образующих небольшие пучки.
В зависимости от расположения коллагеновых волокон в межклеточном веществе костные ткани классифицируются на:
1. Ретикулофиброзную костную ткань. В ней коллагеновые волокна имеют беспорядочное расположение. Такая ткань встречается главным образом у зародышей. У взрослых ее можно обнаружить на месте черепных швов и в местах прикрепления сухожилий к костям.
2. Пластинчатую костную ткань. Это наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Она состоит из костных пластинок, образованных костными клетками и минерализованным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами, ориентированными в определенном направлении. В соседних пластинках волокна обычно имеют разное направление, благодаря чему достигается большая прочность пластинчатой костной ткани. Из этой ткани построены компактное и губчатое вещество большинства плоских и трубчатых костей скелета.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом