Строение, функции и развитие клеток, тканей и органов человека
Плотная волокнистая соединительная ткань
Строение: клетки и межклеточное вещество (волокна и аморфное вещество). В межклеточном веществе преобладают волокна.
Волокна могут располагаться упорядоченно или неупорядоченно, в связи с этим выделяют две разновидности плотной волокнистой соединительной ткани:
1) Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань;
2) Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань.
Функции: плотная волокнистая соединительная ткань обеспечивает механическую прочность органу.
Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань (ПВНСТ) локализуется в сетчатом слое дермы, надкостнице, надхрящнице, капсулах паренхиматозных органов.
Строение: клетки фиброциты и межклеточное вещество: коллагеновые волокна и аморфное вещество. Пучки коллагеновых волокон разнонаправлены, их ориентация соответствует направлению действия сил, вызывающих деформацию ткани. Аморфное вещество: гликозаминогликаны и протеогликаны в небольшом количестве.
Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань (ПВОСТ) локализуется в сухожилиях, связках, капсулах, фасциях, фиброзных мембранах.
Строение: клетки фиброциты и межклеточное вещество: коллагеновые волокна и аморфное вещество. Волокна имеют упорядоченное расположение – собраны в пучки. Аморфное вещество: гликозаминогликаны и протеогликаны в небольшом количестве.
ПВОСТ входит в состав сухожилия.
Сухожилия – удлинённые образования, которые связывают поперечнополосатую соматическую мышцу с костью. Сухожилия являются органами, поскольку состоят из нескольких видов тканей, в частности ПВОСТ и РВСТ.
Строение сухожилия как органа: пучки коллагеновых волокон 1 порядка входят в состав пучков 2 порядка и разделены фиброцитами (сухожильные клетки). Пучки 2 порядка, состоящие из десятков пучков 1 порядка, отделены друг от друга прослойками РВСТ (эндотеноний). Пучки 3 порядка состоят из нескольких пучков 2 порядка и окружены перитенонием – оболочкой из ПВНСТ, отдающей вглубь сухожилия прослойки эндотенония. Снаружи сухожилие окружено эпитенонием.
Плотная волокнистая соединительная ткань (пвст)
Общей особенностью для ПВСТ является преобладание межклеточного вещества над клеточным компонентом, а в межклеточном веществе волокна преобладают над основным аморфном веществом и располагаются по отношению друг к другу очень близко (плотно) — все эти особенности строения в сжатой форме отражены в названии данной ткани. Клетки ПВСТ представлены в подавляющем большинстве фибробластами и фиброцитами, в небольшом количестве (в основном в прослойках из рвст) встречаются макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, малодифференцированные клетки и т.д.
Межклеточное вещество состоит из плотно расположенных коллагеновых волокон, основного вещества мало.
ПВСТ хорошо регенерирует за счет митоза малоспециализированных фибробластов и выработки ими межклеточного вещества (коллагеновых волокон) после дифференцировки в зрелые фибробласты.
Функция ПВСТ — обеспечение механической прочности.
Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань
Особенности: много волокон, мало клеток, волокна имеют беспорядочное расположение
Локализация: сетчатый слой дермы, надкостница, надхрящница, капсулы паренхиматозных органов.
клеток очень мало; имеются, в основном, фибробласты, могут встретиться тучные клетки, макрофаги
ВОЛОКНА: коллагеновые и эластические, волокон — много
ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) ВЕЩЕСТВО: гликозаминогликаны и протеогликаны в небольшом количестве
Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань
Особенности: много волокон, мало клеток, волокна имеют упорядоченное расположение — собраны в пучки
Локализация: сухожилия, связки, капсулы, фасции, фиброзные мембраны
клеток очень мало имеются, в основном, фибробласты, могут встретиться тучные клетки, макрофаги
ВОЛОКНА: коллагеновые и эластические; волокон — много; волокна имеют упорядоченное расположение, образуют толстые пучки
ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) ВЕЩЕСТВО: гликозаминогликаны и протеогликаны в очень небольшом количестве
Состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон. Они окружены тонкими прослойками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани; самые тонкие — пучки 1 порядка, их окружает эндотеноний пучки 2 порядка окружает перитеноний, само сухожилие представляет собой пучок 3 порядка.
Соединительные ткани со специальными свойствами
К соединительным тканям со специальными свойствами (СТСС) относятся:
2. Жировая ткань (белый и бурый жир).
4. Слизисто-студенистая ткань.
В эмбриогенезе все соединительные ткани СТСС образуются из мезенхимы. СТСС как и все ткани внутренней среды состоят из клеток и межклеточного вещества, но клеточный компонент представлен, как правило, 1 популяцией клеток.
1. Ретикулярная ткань — составляет основу кроветворных органов, в небольшом количестве имеется вокруг кровеносных сосудов. Состоит из ретикулярных клеток и межклеточного вещества, состоящего из основного вещества и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки — крупные отростчатые клетки с оксифильной цитоплазмой, соединяясь друг с другом отростками образуют петлистую сеть. Переплетающиеся ретикулярные волокна также образуют сеть. Отсюда и название ткани — «ретикулярная ткань» — сетчатая ткань. Ретикулярные клетки способны к фагоцитозу, вырабатывают составные компоненты ретикулярных волокон. Ретикулярная ткань неплохо регенерирует за счет деления ретикулярных клеток и выработки ими межклеточного вещества.
опорно-механическая (являются несущим каркасом для созревающих клеток крови);
трофическая (обеспечивают питание созревающих клеток крови);
фагоцитоз погибших клеток, инородных частиц и антигенов;
создают специфическое микроокружение, определяющее направление дифференцировки кроветворных клеток.
2. Жировая ткань — это скопление жировых клеток. В соответствие наличию 2 типов жировых клеток различают 2 разновидности жировой ткани:
белый жир (скопление белых жировых клеток) — имеется в подкожной жировой клетчатке, в сальниках, вокруг паренхиматозных и полых органов. Функции белого жира: запас энергетического материала и воды; механическая защита; участие в терморегуляции (теплоизоляция).
бурый жир (скопление бурых жировых клеток) — имеется у животных впадающих в зимнюю спячку, у человека только в период новорожденности и в раннем детском возрасте. Функции бурого жира: участие в терморегуляции — жир сграет в митохондриях липоцитов, тепло выделяющееся при этом согревает кровь в проходящих рядом капиллярах.
3. Пигментная ткань — скопление большого количества меланоцитов. Имеется в определенных участках кожи (вокруг сосков молочных желез), в сетчатке и радужке глаза, и т.д. Функция: защита от избытка света, УФЛ.
4. Слизисто-студенистая ткань — имеется только у эмбриона (под кожей, в пупочном канатике). В этой ткани очень мало клеток (мукоциты), преобладает межклеточное вещество, а в нем — преобладает студенистое основное вещество, богатое гиалуроновой кислотой. Такая особенность строения обуславливает высокий тургор данной ткани. Функция: механическая защита нижележащих тканей, препятствует пережатию кровеносных сосудов пуповины.
Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань локализация
Опорно-двигательная тканевая система выполняет опорно-механическую и сократительную функции. Первая — присуща разновидностям соединительных тканей, в которых преобладают коллагеновые или оссеиновые волокна. Источник развития этих тканей — мезенхима. Вторая — сократительная функция — присуща большой группе специализированных на функции сокращения мышечным тканям. Эмбриональными источниками развития данной группы тканей являются кожная эктодерма, неироэктодерма, тканевые зачатки в составе мезодермы, энтомезенхима.
Плотные волокнистые соединительные ткани
В этих тканях волокнистые структуры межклеточного вещества значительно преобладают по своей массе над клетками. В зависимости от характера расположения коллагеновых волокон различают плотные волокнистые неоформленные и оформленные соединительные ткани.
Различают также эластические соединительные ткани.
Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань образует сетчатый слой кожи, капсулы органов. Толстые пучки коллагеновых волокон формируют здесь трехмерную сеть (вязь).
Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань характеризуется закономерным (параллельным) расположением коллагеновых пучков, между которыми располагаются фиброциты. Примером такой ткани может быть ткань, входящая в состав сухожилия. Пучки коллагеновых волокон придают органам высокую механическую прочность.
Скелетные ткани
Это хрящевые и костные ткани мезенхимного происхождения. Каждая из них в свою очередь подразделяется на 3 разновидности. Хрящевые ткани — это гиалиновая, эластическая и волокнистая. Среди костных тканей различают костную дентиноидную, костную ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и костную пластинчатую ткани. Хрящевые и костные ткани выполняют опорную, механическую и защитную функции, а также участвуют в водно-солевом обмене организма как источники кальция и фосфора.
Хрящевые ткани
Хрящевые ткани состоят из крупных клеток — хондробластов и хондроцитов, а также плотного межклеточного вещества сложного химического состава. 70-80% массы хрящевых тканей составляет вода, 10-15% — органические вещества и 4-7% — минеральные соли. Межклеточное вещество содержит хондриновые фибриллы и хондромукоид.
Гистогенез хрящевых тканей (хондрогистогенез). Хрящевые ткани развиваются из мезенхимы. Начинается хондрогенез с уплотнения мезенхимы на месте будущей хрящевой ткани и образования хондрогенного участка. Клетки в составе такого участка интенсивно делятся митозом, сближаются друг с другом, увеличиваются в размерах. Опорную функцию хондрогенные клетки выполняют за счет собственного внутреннего напряжения, или тургора.
На следующей стадии гистогенеза хрящевые клетки начинают продуцировать межклеточное вещество. Формируется первичная хрящевая ткань. Происходит существенная перестройка внутренней организации хондробластов, в которых развивается белоксинтезирующий аппарат (гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи). Хондробласты осуществляют синтез двух основных компонентов межклеточного вещества — специфических коллагеновых белков (П-го типа), которые формируют фибриллы толщиной 10-20 нм, и гликозаминогликанов. Хондробласты, начавшие синтез специфических белков, сохраняют способность к репликации ДНК и могут делиться митозом. За счет деления клеток масса первичной хрящевой ткани увеличивается.
Следующая стадия гистогенеза хрящевых тканей характеризуется дальнейшей дифференцировкой хондробластов, которые начинают секретировать сульфатированные гликозаминогликаны. В межклеточном веществе накапливаются протеогликаны — соединение неколлагеновых белков с гликозаминогликанами (хондромукоид). Белки составляют 10-20%, а гликозаминогликаны — 80-90%. Большая часть последних представлена хондроитинсульфатом (сульфатированным гликозаминогликаном), который окрашивается метахроматично. Поскольку хрящ не содержит кровеносных сосудов, питание ткани происходит путем диффузии. Межклеточная жидкость при этом играет ведущую метаболическую роль в проведении веществ к клеткам (кислорода, ионов и др.). В центре хряща нередко создаются условия ухудшенной трофики. В этих участках происходят гибель хрящевых клеток и межклеточного вещества и отложение солей кальция (асбестовая дистрофия хряща).
С увеличением массы межклеточного вещества синтетическая активность хондробластов уменьшается. Блокируется и их способность к синтезу ДНК. Хондробласты превращаются в хондроциты — зрелые хрящевые клетки. Последние располагаются обычно группами по 2, 4 или 8 клеток в общей полости. Это так называемые изогенные группы клеток, или «гнезда клеток». Как одиночные хондроциты, так и их изогенные группы окружены слоем уплотненного оксифильного межклеточного вещества, называемого «капсулой». Кнаружи от капсулы находится слой базофильного вещества, содержащего гликозаминогликаны, в том числе свободную хондроитинсерную кислоту. Периферические слои этих клеточных территорий (или хондриновых шаров) снова оксифильны благодаря наличию здесь глобулярных белков.
Хрящевые клетки, располагающиеся в глубине развивающейся хрящевой ткани, сохраняют некоторое время способность делиться митозом и синтезировать межклеточное вещество, обеспечивая внутренний, интерстициальный, рост.
Наиболее распространена в организме гиалиновая хрящевая ткань, определяемая на суставных поверхностях костей, на концах ребер, в стенке гортани и бронхов. В нативном состоянии она выглядит прозрачной, стекловидной. Хондрино-вые фибриллы имеют показатель преломления такой же, как и у основного вещества, и потому они не видны. Выявляются эти фибриллы с помощью поляризационного микроскопа.
Читайте также: Ткань для дымковских игрушек
Эластическая хрящевая ткань встречается в ушной раковине, надгортаннике, в составе стенки средних бронхов. В межклеточном веществе этой ткани преобладает сеть эластических волокон. Последние имеют толщину 0,3-5 мкм и построены из белка эластина. Эластическую хрящевую ткань иногда называют еще сетчатой.
Волокнистая хрящевая ткань входит в состав межпозвоночных дисков, лонного сочленения, встречается в местах прикрепления сухожилий и связок к гиалиновому хрящу и костям. Межклеточное вещество содержит упорядоченно расположенные коллагеновые волокна, как и в плотной оформленной соединительной ткани, но клетки здесь хрящевые, а не фиброциты. Коллагеновые белки представлены преимущественно 1-ым типом и незначительным количеством II-го типа.
Регенерация хрящевых тканей. Хрящевые ткани способны к регенерации. Важную роль при этом играет надхрящница, где располагаются камбиальные клетки. За счет пролиферации этих клеток и их дифференцировки в хондробласты, образующие межклеточное вещество, происходит заполнение дефекта.
Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань локализация
Тема 4 . СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
1. Общая характеристика и классификация
В понятие «соединительные ткани» (ткани внутренней среды, опорно трофические ткани) объединяются ткани, развивающиеся из единого источника – мезенхимы и имеющие общую соединительно-трофическую функцию.
Общие принципы организации соединительных тканей:
1) внутреннее расположение в организме;
2) преобладание межклеточного вещества над клетками;
3) межклеточное вещество делится на волокнистое и аморфное;
4) многообразие клеточных форм;
5) общий источник происхождения – мезенхима.
Главными компонентами соединительных тканей являются волокна — производные клеток, коллагенового и эластического типов и основное (аморфное) вещество, играющее роль интегративно-буферной метаболической среды, а также и клеточные элементы. Клетки здесь создают и поддерживают количественное и качественное соотношение состава неклеточных компонентов.
Органная специфичность клеточных элементов соединительной ткани выражается в количестве, форме и соотношении различных видов клеток, их метаболизме и функциях, оптимально приспособленных к функции органа.
Специфика соединительной ткани обнаруживается и в соотношении клеток и неклеточных структур в различных участках тела.
Межклеточное вещество соединительной ткани
Основное (или аморфное) вещество состоит из белков и углеводов. Белки представлены в основном коллагеном, а также альбу минами и глобулинами. Углеводы представлены полимерными формами, в основном гликозаминогликанами (сульфатированными – хондроитинсерными кислотами, дерматансульфатом и др.) Углеводные компоненты удерживают воду, в зависимости от содержания воды ткань может быть более или менее плотной.
Аморфное вещество обеспечивает транспорт веществ из крови клеткам и обратно, в том числе транспорт из соединительной ткани в эпителиальную .
Оно образуется за счет деятельности прежде всего фибробластов – коллагенов и гликозаминогликанов, а так же за счет веществ плазмы крови – альбуминов и глобулинов. Если в нем меньше воды, то оно более плотное и наоборот.
Волокнистое вещество представлено коллагеновыми, эластическими и ретикулярными волокнами. В различных органах соотношение названных волокон неодинаково: в рыхлой волокнистой соединительной ткани преобладают коллагеновые волокна.
Каждое коллагеновое волокно состоит из двух химических компонентов:
1) фибриллярного белка коллагена;
2) углеводного компонента – гликозаминогликанов и протеогликанов.
Оба данных компонента синтезируются фибробластами и выделяются во внеклеточную среду, где и осуществляется их сборка и построение волокна. Коллаген образован тремя полипептидными α- цепями, которые, скручиваясь (имеет спиральное строение, образуют молекулу тропоколлагена. Коллагеновые волокна толщиной 1–20 мкм – это изогнутые тяжи, состоящие из фибрилл с поперечной исчерченностью. Они обладают высокой прочностью и малой растяжимостью.
В структурной организации коллагенового волокна выделяют пять уровней.
I уровень – полипептидный. Коллаген представлен полипептидными цепочками, состоящие из трех аминокислот – пролина, глицина, лизина.
II уровень – молекулярный, представлен молекулой белка коллагена длиной 280 нм, шириной 1,4 нм, состоящей из трех полипептидных цепочек, закрученных в спираль.
III уровень – протофибриллярный (толщина 10 нм, состоит из нескольких продольно расположенных молекул коллагена, соединенных между собой водородными связями).
IV уровень – микрофибриллы (толщиной от 11 – 12нм,
И более). Они состоят из 5-6протофибрилл, связанных боковыми связями.
V уровень – фибрилла (или коллагеновое волокно) толщина 1 – 10мкм, состоящее из нескольких микрофибрилл – в зависимости от толщины, связанных гликозаминогликанами и протеогликанами. Коллагеновые волокна имеют поперечную исчерченность, обусловленную как расположением аминокислот в полипептид ной цепи, так и расположением цепей в молекуле коллагена. Коллагеновые волокна с помощью углеводных компонентов соединяются в пучки толщиной до 150 мкм.
В зависимости от порядка расположения аминокислот в полипептидных цепочках, от степени их гидроксилирования и от качества углеводного компонента различают двенадцать типов белка коллагена, из которых хорошо изучены только пять типов.
Эти разновидности белка коллагена входят в состав не только коллагеновых волокон, но и в состав базальных мембран эпителиальной ткани и сосудов, хрящевых тканей, стекловидного тела и других образований. При развитии некоторых патологических процессов происходит распад коллагена и поступление его в кровь. В плазме крови биохимически определяется тип коллагена, следовательно, определяется и предположительная область его распада и его интенсивность.
Эластические волокна толщиной от 3 до 10 мкм образованы белком эластином, который также синтезируется фибробластами. В отличие от коллагеновых эластические волокна способны растягиваться в 1,5 раза, после чего возвращаются в исходное состояние. Эластические волокна анастомозируют и переплетаются между собой, образуя сети, окончатые пластины и мембраны. Эластические волокна характеризуются высокой эластичностью, способностью растягиваться и сокращаться, но незначительной прочностью.
Они тоньше коллагеновых, не имеют поперечной исчерченности, по ходу разветвляются и анастомозируют друг с другом, образуя эластическую сеть. Химический состав эластических волокон – белок эластин и гликопротеины. Оба компонента синтезируются и выделяются фибробластами, а в стенке сосудов – гладкомышечными клетками. Белок эластин отличается от белка коллагена как составом аминокислот, так и их гидроксилированностью. Структурно эластическое волокно организовано следующим образом: центральная часть волокна представлена аморфным компонентом из молекул эластина, а периферическая часть – мелкофибриллярной сетью. Соотношение аморфного и фибриллярного компонента в эластических волокнах может быть различным. В большинстве волокон преобладает аморфный компонент. При равенстве аморфного и фибриллярного компонентов волокна называют элауниновыми. Встречаются также окситалоновые эластические волокна, состоящие только из фибриллярного компонента. Локализуются эластические волокна, прежде всего в тех органах, которые постоянно изменяют свой объем – в легких, сосудах.
Р етикулярные волокна – тонкие (от 100 нм до 1,0 мкм), разветвленные, малорастяжимые , переплетаясь между собой, образуют сеть, в ячейках которой расположены клетки. Эти волокна образуют строму лимфоидных органов (органов кроветворения и иммунной системы), печени, поджелудочной железы и других паренхиматозных органов, окружают капилляры, кровеносные и лимфатические сосуды, а также связаны с ретикулярными клетками.
Ретикулярные волокна по своему составу близки к коллагеновым волокнам. Ретикулярные волокна состоят из коллагена третьего типа и углеводного компонента. Они тоньше коллагеновых, имеют слабо выраженную поперечную исчерченность. Разветвляясь и анастомозируя, они образуют мелкопетлистые сети, откуда и происходит их название. В ретикулярных волокнах в отличие от коллагеновых более выражен углеводный компонент, который хорошо выявляется солями азотнокислого серебра, поэтому эти волокна называют еще аргирофильными. Следует помнить, что аргирофильными свойствами обладают и незрелые коллагеновые волокна, состоящие из белка преколлагена. По своим физическим свойствам ретикулярные волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими . Они образуются за счет деятельности ретикулярных клеток. Локализуются в основном в кроветворных органах, составляя их строму.
Функции соединительных тканей:
1) трофическая (метаболическая);
3) защитная (механическая и имунная );
4) структурная (пластическая);
Классификация соединительных тканей. Виды соединительной ткани различаются между собой составом и соотношением клеток, волокон, а также физико-химическими свойствами аморфного межклеточного вещества. Соединительные ткани подразделяются на собственно соединительную ткань (волокнистые соединительные ткани и соединительные ткани со специальными свойствами) и скелетные ткани. Разновидности скелетных ткане: три вида хрящевой ткани (гиалиновая, эластическая, волокнистая), две вида костной ткани (фиброзно-волокнистая и пластинчатая), а также цемент и дентин зуба (рис. 25).
Рис. 25. Классификация соединительных тканей.
1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Наиболее распространенными в организме являются собственно соединительная волокнистая ткань и особенно рыхлая волокнистая неоформленная ткань, которая входит в состав практически всех органов, образуя строму, слои и прослойки, сопровождая кровеносные сосуды.
Она располагается преимущественно по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, нервов, покрывает мышцы, образует строму (каркас) большинства внутренних органов, собственную пластинку слизистой оболочки, подсерозную основу, адвентициальную оболочку.
Морфо-функциональная характеристика рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Состоит из клеток и межклеточного вещества, которое продуцируют в основном фибробласты. Межклеточный матри кс вкл ючает аморфное и волокнистое вещество. По мере старения фибробласты превращаются в многоотростчатые фиброциты, которые образуют трехмерную сеть, в пространствах которой располагаются различные клетки (рис. 26).
Рис. 26. Рыхлая волокнистая соединительная ткань: 1 — коллагеновое волокно; 2 — макрофагоцит; 3 — тканевый базофил; 4 — аморфное межклеточное (основное) вещество; 5 — плазмоцит (плазматическая клетка); 6 — адипоцит (жировая клетка); 7 — эластическое волокно; 8 — фибробласт; 9 — эндотелиоцит; 10 — перицит; 11 — миоцит; 12 — кровеносный сосуд.
Рыхлая волокнистая соединительную ткань отличается от других разновидностей соединительных тканей:
1) многообразие клеточных форм (девять клеточных типов);
2) преобладание в межклеточном веществе аморфного вещества над волокнами.
Функции рыхлой волокнистой соединительной ткани:
2) опорная (образует строму паренхиматозных органов);
3) защитная (неспецифическая и специфическая защита, участие в иммунных реакциях);
4) депо воды, липидов, витаминов, гормонов;
5) репаративная (пластическая).
Типы клеток (клеточные популяции) рыхлой волокнистой соединительной ткани:
3) тканевые базофилы (тучные клетки);
5) жировые клетки (адипоциты или липоциты);
9) клетки крови — лейкоциты (лимфоциты, нейтрофилы).
Фибробласты — преобладающая популяция клеток этой ткани, главные тканеобразующие клетки, так как отвечают за синтез и выделении в межклеточную среду белков коллагена и эластина, а также гликозаминогликанов. Они неоднородны по степени зрелости и функциям, потому делятся на :
Читайте также: Инструмент для раскроя ткани что это
1) малодифференцированные клетки;
2) дифференцированные (или зрелые клетки, или собственно фибробласты);
3) старые фибробласты (дефинитивные);
Преобладающей формой являются зрелые фибробласты, у них развиты зернистая ЭПС и комплекс Гольджи, остальные органеллы развиты слабо (рис. 27). В фиброцитах зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс редуцированы. В цитоплазме фибробластов содержатся микрофиламенты, содержащие сократительные белки актин и миозин, но особенно развиты эти органеллы в миофибробластах, благодаря которым они осуществляют стягивание молодой соединительной ткани при образовании рубца. У фиброкластов в цитоплазме большого количество лизосом, они выделяют в межклеточную среду ферменты для расщепления коллагеновых или эластических волокон на фрагменты, а затем фагоцитируют расщепленные фрагменты. То есть, фиброкласты отвечают за лизис лизиса межклеточного вещества, в том числе волокон (например, при инволюции матки после родов).
Рис. 27. Ультрамикроскопическое строение фибробласта на разных стадиях дифференцировки (схема по Н.А.Юриной и А.И.Радостиной, с изменениями).
А — малодифферецированный; Б — молодой; В — зрелый; Г — фиброцит; 1 — ядро; 2 -аппарат Гольджи; 3 — митохондрии; 4 — рибосомы и полирибосомы; 5 — гранулярная эн-доплазматическая сеть; 6 — коллагеновые фибриллы.
Таким образом, различные формы фиброкластов образуют межклеточное вещество соединительной ткани (фибробласты), поддерживают его в определенном структурном и функциональном состоянии (фиброциты), разрушают его при определенных условиях (фиброкласты). Благодаря этим свойствам фибробластов осуществляется репаративная функция соединительной ткани.
Рис. 28. Происхождение и структура системы мононуклеарных фагоцитов (СМФ).
Макрофаги (макрофагоциты). В 1882 г. И.И. Мечников впервые описал фагоцитоз, был удостоен Нобелевской премии. После двух-трех суток циркуляции моноцит покидает кровеносное русло. За сутки у человека обменивается 0,5–1,0×10 9 моноцитов, причем количество их в циркулирующей крови примерно в 20 раз меньше, чем в тканях.
В 70-х годах XX века сформировалось представление о системе мононуклеарных фагоцитов (СМФ), включающей группу клеток, объединенных общностью происхождения из моноцитов крови (которые, в свою очередь, имеют общего предшественника стволовую кроветворную клетку), строения и функции – активный фагоцитоз и пиноцитоз (рис. 28, 29).
А 
Б 
В 
Г 
Рис. 29. Клетки рыхлой соединительной ткани.
А — макрофаг (по Крстичу, с изм.): 1 – ядро; 2 – фаголизосомы (вторичные лизосомы); 3 – псевдоподии; 4 – митохондрия; 5 – остаточное тельце; 6 – цистерны гранулярной эндоплазматической сети.
Б -. плазматическая клетка (по Крстичу, с изм.): 1 – радиально ориентированные скопления хроматина («спицы»); 2 – ядрышко; 3 – гетерохроматин; 4 – ядро; 5 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 – митохондрия; 7 – ядерная мембрана; 8 – пора в ядерной оболочке; 9 – клеточный центр; 10 – комплекс Гольджи; 11 – свободные рибосомы.
В — ретикулярная клетка (по Крстичу, с изм.): 1 – отростки; 2 – ретикулярные волокна; 3 – лизосомы; 4 – отростки; 5 – ундулирующая мембрана; 6 – ядро; 7 – митохондрия; 8 – комплекс Гольджи; 9 – гранулярная эндоплазматическая сеть. Г — перицит (по Крстичу, с изм.): 1 – базальная мембрана; 2 – нервное волокно; 3 – тело перицита; 4 – отростки; 5 – нервное волокно; 6 – тело перицита; 7 – эндотелиоцит; 8 – синаптические пузырьки; 9 – базальная мембрана; 10 – капилляр.
Особенностью макрофагов является большое количество различных функциональных форм лизосом. Макрофаги секретируют большое количество различных биологически активных веществ. Зрелые макрофаги не способны делиться.
В то же время СМФ является саморегулируемой системой. В ответ на раздражение периферического звена (тканевые макрофаги), усиливается деление (пролиферация) клеток-предшественниц моноцитов в костном мозге, увеличивается количество моноцитов костного мозга и крови, они мигрируют в ткани и превращение в макрофаги.
Основные функции макрофагов – это участие в естественном, специфическом, противоопухолевом иммунитете и секреция различных биологически активных веществ. Они осуществляют защитную функцию, прежде всего посредством фагоцитоза крупных частиц. По современным данным макрофаги являются полифункциональными клетками. Образуются макрофаги из моноцитов после их выхода из кровеносного русла. Макрофаги характеризуются структурной и функциональной гетерогенностью в зависимости от степени зрелости, области локализации, а также от их активации антигенами или лимфоцитами.
Защитная функция макрофагов проявляется в разных формах:
1) неспецифическая защита (посредством фагоцитоза экзогенных и эндогенных частиц и их внутриклеточного переваривания);
2) выделение во внеклеточную среду лизосомальных ферментов и других веществ;
3) специфическая (иммунологическая защита).
Макрофаги подразделяются на фиксированные и свободные. Макрофаги соединительной ткани являются подвижными или блуждающими и называются гистиоцитами (тканевые макрофаги).
Различают макрофаги серозных полостей (перитонеальные и плевральные), альвеолярные, макрофаги печени ( купферовские клетки), макрофаги центральной нервной системы — глиальные макрофаги, остеокласты.
Все виды макрофагов объединяются в мононуклеарную фагоцитарную или макрофагическую систему организма.
По функциональному состоянию макрофаги подразделяются на резидуальные (неактивные) и активированные. В зависимости от этого отличается и их внутриклеточное строение.
Наиболее характерной структурной особенностью макрофагов является содержание множества лизосом и фагосом. Особенностью гистоцитов является наличие на их поверхно сти многочисленных складок, инвагинаций и псевдоподий, отражающих передвижение клеток или захват ими разнообразных частиц. В плазмолемме макрофагов содержатся разнообразные рецепторы, с помощью которых они распознают различные, в том числе и антигенные частицы, а также разнообразные биологически активные вещества.
Фагоцитируя антигенные вещества, макрофаги выделяют, концентрируют, а затем выносят на плазмолемму их активные химические группировки – антигенные детерминанты, а затем передают их на лимфоциты. Данная функция называется антигенпредставляющей. С помощью данной функции макрофаги запускают антигенные реакции, так как установлено, что большинство антигенных веществ не способно запускать иммунные реакции самостоятельно, т. е. действовать непосредственно на рецепторы лимфоцитов. Кроме того, активированные макрофаги выделяют некоторые биологически активные вещества – монокины, которые регулирующее влияние на различные стороны иммунных реакций.
Макрофаги принимают участие в заключительных стадиях иммунных реакций как гуморального, так и клеточного иммунитета. В гуморальном иммунитете они фагоцитируют иммунные комплексы «антиген – антитело», а в клеточном иммунитете под влиянием лимфокинов макрофаги приобретают киллерные свойства и могут разрушать чужеродные, в том числе и опухолевые, клетки.
Таким образом, макрофаги не являются иммунными клетками, но принимают участие в иммунных реакциях. Они также синтезируют и выделяют в межклеточную среду около сто различных биологически активных веществ. Поэтому макрофаги можно отнести к секреторным клеткам.
Тканевые базофилы (тучные клетки) являются истинными клетками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Функция: регуляция местного тканевого гомеостаза. Это достигается посредством синтеза тканевыми базофилами и последующим выделением в межклеточную среду гликозаминогликанов (гепарина и хондроитинсерных кислот), гистамина, серотонина и других биологически активных веществ, которые оказывают влияние на клетки и межклеточное вещество соединительной ткани.
Наибольшее влияние эти биологически активные вещества оказывают на микроциркуляторное русло, где вызывают повышение проницаемости гемокапилляров, усиливают гидратацию межклеточного вещества. Продукты тучных клеток оказывают влияние на иммунные реакции и на процессы воспаления и аллергии.
Источники образования тучных клеток в настоящее время окончательно не установлены.
Для ультраструктурной организации тканевых базофилов характерно наличие в цитоплазме двух типов гранул:
1) метахроматических гранул, окрашивающихся основными красителями с изменением цвета окраски;
2) ортохроматических гранул, окрашивающихся основными красителями без изменения цвета и представляющих собой лизосомы.
При возбуждении тканевых базофилов из них выделяются биологически активные вещества следующими способами:
1) с помощью выделения гранул – дегрануляцией;
2) с помощью диффузного выделение через мембрану гистамина, который повышает сосудистую проницаемость и вызывает гидратацию основного вещества, усиливая тем самым воспалительную реакцию.
Тучные клетки принимают участие в иммунных реакциях. При попадании в организм некоторых чужеродных веществ плазмоциты синтезируют иммуноглобулины класса Е , которые затем адсорбируются на цитолемме тучных клеток. При повторном попадании в организм этих же антигенов на поверхности тучных клеток образуются иммунные комплексы «антиген — антитело», которые вызывают резкую дегрануляцию тканевых базофилов, а выделяющиеся в большом количестве биологически активные вещества обусловливают быстрое наступление аллергических и анафилактических реакций.
Плазматические клетки (плазмоциты ) являются клетками иммунной системы (эффекторные клетки гуморального иммунитета).
Образуются плазмоциты из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенных веществ.
Большинство их локализуется вблизи мелких кровеносных сосудов в лимфоидных органах — лимфоузлах, селезенке, миндалинах, фолликулах, в слизистой оболочке пищеварительной и дыхательной систем органах иммунной системы, но значительная часть плазмоцитов распределяется в соединительной ткани.
Функции плазмоцитов – синтез и выделение в межклеточную среду антител – иммуноглобулинов, которые подразделяются на пять классов.
В плазмоцитах хорошо развит синтетический и выделительный аппарат. На электроннограммах плазмоцитов видно, что почти вся цитоплазма заполнена зернистой эндоплазматической сетью, кроме небольшого участка, который примыкает к ядру и в котором расположен пластинчатый комплекс Гольджи и клеточный центр. При изучении плазмоцитов под световым микроскопом при обычной гистологической окраске – гематоксилин эозин, они имеют округлую или овальную форму, базофильную цитоплазму, эксцентрично расположенное ядро, содержащее глыбки гетерохроматина в виде треугольников (колесообразное ядро). К ядру прилежит бледно окрашенный участок цитоплазмы – «светлый дворик», в котором локализуется комплекс Гольджи. Число плазмоцитов отражает интенсивность иммунных реакций.
Жировые клетки (адипоциты ). Различают два типа жировой ткани: белую и бурую, которые сформированы соответственно белыми или бурыми адипоцитами (рис. 29, 30).
Клетки белого жира – крупные, шаровидные, диаметром 50–120 мкм. Как видно на рисунках 30, 31 в адипотцитах белого жира в цитоплазме крупная липидная капля оттесняет ядро к плазмолемме, органоидов мало. В адипоцитах бурого жира липидные капли мелкие и многочисленные, ядро в центре цитоплазмы, митохондрий очень много, также много лизосом.
Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты – цитохромы митохондрий.
1) синтез и внутриклеточное накопление липидов; (адипоциты поглощают жирные кислоты из капиллярной крови и синтезируют из них жиры). Бурые адипоциты содержат мелкие капельки жира и очень много митохондрий, за счет обилия цитохромов – бурый цвет. Бурого жира много у новорожденных, у взрослого почти весь жир – белый.
3) депо жирорастворимых витаминов,
4) теплоизоляция (белый жир),
5) теплообразование (бурый жир).
Рис. 30. Строение белой жировой ткани (схема по Ю.И.Афанасьеву).
А — адипоциты с удаленным жиром в световом оптическом микроскопе; Б — ультрамикроскопическое строение адипоцитов. 1 — ядро жировой клетки; 2 — крупные капли липидов; 3 — нервные волокна; 4 — гемокапилляры; 5 — митохондрии.
Читайте также: Что значит уплотнение костной ткани
Рис. 31. Строение бурой жировой ткани (схема по Ю.И.Афанасьеву).
А — адипоциты с удаленным жиром в световом оптическом микроскопе; Б — ультрамикроскопическое строение адипоцитов. 1 — ядро адипоцита; 2 — мелко раздробленные липиды; 3 — многочисленные митохондрии; — гемокапилляры; 5 — нервное волокно.
Пигментные клетки ( пигментоциты, меланоциты ) – клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигмент меланин. В их цитоплазме большое количество меланосом (гранул меланина) размером 15-25 нм и рибосом. Часть меланосом из меланоцитов мигрирует в кератиноциты шиповатого и базального слоев эпидермиса. В цитоплазме меланоцитов содержатся также биологически активные амины, которые могут принимать участие вместе с тучными клетками в регуляции тонуса стенок сосудов.
Пигментные клетки не являются истинными клетками соединительной ткани, так как, во-первых, они локализуются не только в соединительной, но и в эпителиальной ткани, залегают в эпидермисе, особенно наружных половых органов, в радужке и собственно сосудистой оболочке глазного яблока, в мягкой мозговой оболочке, а во вторых, они образуются не из мезенхимальных клеток, а из нейробластов нервных гребешков. На 1 мм 2 поверхности кожи приходится 1200-1500 меланоцитов. У представителей черной и желтой рас количество их значительно больше. «Цвет» глаз зависит от генетически детерминированного количества меланоцитов в радужке. Чем меньше их, тем светлее радужка.
Адвентициальные клетки – малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды, то есть локализуются в адвентиции сосудов. Они имеют вытянутую и уплощенную форму. Цитоплазма данных клеток слабобазофильна и содержит незначительное количество органелл. Одни авторы рассматривают адвентициальные клетки как самостоятельные клеточные элементы соединительной ткани, другие считают, что они являются источником для развития фибробластов, жировых и гладкомышечных клеток.
Перициты – отростчатые клетки, локализующиеся снаружи стенок кровеносных капилляров, окружают их и соприкасаются отростками с эндотелиальной клеткой , то есть входящие в состав стенки капилляров . Они передают последним нервное возбуждение, что способствует накоплению или потере клеткой жидкости. Результат этого – расширение или сужение просвета капилляра.
Ретикулярная клетка – удлиненная клетка, ее многочисленные отростки, которые соединяются и образуют сеть, а в ее в углублениях располагаются ретикулиновые волокна. Ретикулярные клетки образуют строму органов иммунной системы и кроветворения. При внедрении инородных частиц, инфекции ретикулоциты округляются, отделяются от ретикулярных волокон и становятся способными к фагоцитозу. Ретикулярные клетки образуют строму органов иммунной системы и кроветворения.
В соединительной ткани находятся также лимфоциты и зернистые лейкоциты.
В норме в соединительной ткани обязательно содержатся в различных количествах клетки крови – лимфоциты и нейтрофилы. При воспалительных состояниях количество их резко увеличивается.
Разнообразные клетки соединительной ткани функционально связаны в единую систему благодаря многочисленным факторам взаимодействия, особенно в процессах воспаления и посттравматической регенерации, при нарушении водно-солевого режима организма и др.
2. Плотная волокнистая соединительная ткань
Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется сильным развитием волокон межклеточного вещества. Если в рыхлой волокнистой соединительной ткани превалируют клетки и аморфное вещество над волокнами, а в плотной, наоборот, основную массу соединительной ткани составляют волокна. В межклеточном веществе преобладают пучки коллагеновых волокон. Количество клеток (фиброцитов) незначительное.
В зависимости от характера расположения волокон плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на оформленную (волокна данного вида ткани располагаются упорядоченно, чаще всего параллельно друг другу) и неоформленную (волокна располагаются беспорядочно).
Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань формирует сухожилия, связки, фасции, фиброзных мембраны. Эластическая плотная оформленная соединительная ткань образует стенку артерий эластического типа, эластический конус гортани и ее голосовые связки, желтые связки, выйную связку копытных. Главными элементами ее являются тесно прилежащие друг к другу эластические волокна, между которыми залегают малочисленные фиброциты.
Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань образует сетчатый слой дермы кожи. Помимо содержания большого числа волокон, плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется бедностью клеточных элементов, которые представлены в основном фиброцитами.
Строение сухожилия. Сухожилие состоит в основном из плотной оформленной соединительной ткани, но содержит также и рыхлую волокнистую соединительную ткань, образующую прослойки.
На поперечном и продольном разрезе сухожилия видно, что оно состоит из параллельно расположенных коллагеновых волокон, образующих пучки I, II и III порядков.
Пучки I порядка – наиболее тонкие, отделены друг от друга фиброцитами. Пучки II порядка состоят из нескольких пучков I порядка, окруженных по периферии прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, составляющей эндотеноний. Пучки III порядка состоят из пучков II порядка и окружены более выраженными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани – перитенонием.
Все сухожилие по периферии окружено эпитенонием.
В прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани проходят сосуды и нервы, обеспечивающие трофику и иннервацию сухожилия.
4. Соединительные ткани со специальными свойствами
Соединительные ткани со специальными свойствами расположены лишь в определенных органах и участках тела и характеризуются особыми чертами строения и своеобразной функцией (жировая, ретикулярная, пигментная).
Жировая ткань выполняет трофическую, депонирующую, формообразующую и терморегулирующую функции. Жировая ткань подразделяется на два типа: белую, образованную однокапельными жировыми клетками, и бурую, образованную многокапельными. Группы жировых клеток объединены в дольки, отделенные друг от друга перегородками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, в которой проходят сосуды и нервы. В свою очередь, каждая жировая клетка окутана сетью коллагеновых и ретикулярных волокон, в петлях которой проходят многочисленные капилляры и залегают соединительнотканные (в том числе тучные) клетки. У человека преобладает белая жировая ткань, часть ее окружает органы, сохраняя их положение (например, почки, лимфатические узлы, глазное яблоко и др.); заполняет пространства еще не функционирующих органов (например, молочная железа); замещает красный костный мозг в эпифизах длинных трубчатых костей. При похудании жировая ткань, выполняющая указанные функции, меняется относительно мало. Большая часть жировой ткани является резервной (подкожная основа, сальники, брыжейки, жировые подвески толстой кишки, субсерозная основа).
Функции белой жировой ткани :
3) депо жирорастворимых витаминов;
4) механическая защита некоторых органов (глазного яблока и др.);
Функция бурой жировой ткани : теплообразование.
То есть, белый и бурый жир по-разному участвуют в терморегуляции организма.
Бурая жировая ткань у человека содержится в небольшом количестве, имеется главным образом у новорожденного ребенка. Она расположена в области шеи, за грудиной, около лопаток, в подмышечной ямке, вдоль позвоночника, в окружности подключичной артерии, под кожей спины и боковых поверхностей туловища, в средостении и брыжейках.
Подобно белому жиру, бурая жировая ткань также сформирована дольками, образованными многокапельными жировыми клетками. Бурый цвет, как было выше сказано, обусловлен обилием митохондрий с цитохромами. По сравнению с клетками белой жировой ткани в них значительно больше митохондрий. Окислительная способность бурых жировых клеток примерно в 20 раз выше белых и почти в 2 раза превышает окислительную способность мышцы сердца. При понижении температуры окружающей среды повышается активность окислительных процессов в бурой жировой ткани. При этом выделяется тепловая энергия, обогревающая кровь в кровеносных капиллярах. В регуляции теплообмена определенную роль играют симпатическая нервная система и гормоны мозгового вещества надпочечников – адреналин и норадреналин, которые стимулируют активность тканевой липазы, расщепляющей триглицериды на глицерин и жирные кислоты. Это приводит к высвобождению тепловой энергии, обогревающей кровь, протекающую в многочисленных капиллярах между липоцитами. При голодании бурая жировая ткань изменяется меньше, чем белая.
Бурая жировая ткань поддерживает температуру тела животных во время зимней спячки и температуру новорожденных детей. Основная функция бурой жировой ткани заключается в теплообразовании, так как окисление и фосфорилирование в их митохондриях разобщены.
Слизистая соединительная ткань встречается только у зародыша в провизорных органах и прежде всего в составе пупочного канатика. Она состоит в основном из межклеточного вещества, в котором локализуются фибробластоподобные клетки, синтезирующие муцин (слизь).
Клеточные элементы здесь представлены гетерогенной группой клеток, дифференцирующихся из мезенхимных клеток на протяжении эмбрионального периода. Эти клетки составляют дифферон: фибробласты – миофибробласты – гладкие мышечные клетки. Они отличаются способностью к синтезу виментина, десмина, актина, миозина. Слизистая соединительная ткань пупочного канатика («вартонов студень») синтезирует коллаген IV типа, характерный для базальных мембран, ламинин, гепаринсульфат. Между клетками этой ткани в первой половине беременности в большом количестве обнаруживается гиалуроновая кислота, что обусловливает желеобразную консистенцию основного вещества. Фибробласты студенистой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки. Лишь на поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы.
Пигментная соединительная ткань представляет собой участки ткани, в которых содержится скопление меланоцитов в (область сосков, мошонки, анального отверстия, сосудистая оболочка глазного яблока).
5. Гистогенез и возрастные особенности соединительной ткани
Различают эмбриональный и постэмбриональный гистогенез соединительных тканей. В процессе эмбрионального гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения раньше закладки других тканей. Этот процесс в различных органах и системах происходит неодинаково и зависит от их неодинаковой физиологической значимости на различных этапах эмбриогенеза.
В дифференцировке мезенхимы отмечаются топографическая асинхронность как в зародыше, так и во внезародышевых органах, высокие темпы размножения клеток, волокнообразования, перестройка ткани в процессе эмбриогенеза – резорбция путем апоптоза и новообразование ткани.
Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических условиях происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференцированных клеток и замену ими отмирающих клеток. Существенную роль в этих процессах играют межклеточные внутритканевые взаимодействия, индуцирующие и ингибирующие факторы (интегрины, межклеточные адгезивные факторы, функциональные нагрузки, гормоны, оксигенация, наличие малодифференцированных клеток).
У новорожденных и детей в волокнистой соединительной ткани, в аморфном веществе содержится много воды, связанной гликозоаминогликанами. Коллагеновые волокна тонкие и состоят не только из белка, но и из преколлагена. Эластические волок на хорошо развиты. Аморфный и волокнистые компоненты соединительной ткани в совокупности обусловливают эластичность и упругость кожи у детей. С увеличением возраста в постнатальном онтогенезе содержание гликозаминогликанов в аморфном веществе ткани уменьшается, а соответственно снижается и содержание воды. Коллагеновые волокна разрастаются и образуют толстые и грубые пучки. Эластические волокна в значительной степени разрушаются. Вследствие этого кожа у пожилых и старых людей становится неэластичной и дряблой.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом