Возбуждение (ПД) возникает только когда медленная деполяризация мембраны доходит до критического уровня деполяризации (примерно -50 мв). С этого момента развивается быстрая деполяризация и инверсия мембранного потенциала. Если медленная деполяризация не доходит до критического уровня, ПД не возникает.
Таким образом, возбудимость зависит от того, как близко мембранный потенциал находится от критического уровня деполяризации (КУД). Например, в скелетной мышце потенциал покоя ПП равен -80 мв, КУД равен -50 мв, нужно деполяризовать мембрану на 30 мв, чтобы возник ПД. В нервной клетке ПП=-60 мв, КУД=-50 мв, нужно деполяризовать мембрану на 10 мв, чтобы возник ПД. Разница между потенциалом покоя клетки и критическим уровнем деполяризации называется пороговым потенциалом. Пороговый потенциал обычно обозначается «дельта V».
дельта V (пороговый потенциал) = потенциал покоя – критический уровень деполяризации
Чем меньше пороговый потенциал, тем больше возбудимость ткани.
Пороговый потенциал определяется во время регистрации потенциала действия с помощью внутриклеточного микроэлектрода. Этот метод не годится для обследования больных.. В клинических условиях применяют косвенные (непрямые) критерии для оценки возбудимости:
порог силы и порог времени.
(1) порог силы (пороговая сила раздражителя) – это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение в ткани (генерацию ПД).
Чем меньше пороговая сила раздражителя, тем больше возбудимость ткани.
(2) порог времени – это минимальное время, в течение которого раздражитель должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение.
Чем меньше порог времени, тем больше возбудимость ткани.
Кривая «силы – времени» :Зависимость между силой раздражителя и временем действия его на ткань выражается графически в виде гиперболы (смотри график в учебнике): (а) чем больше сила раздражителя, тем меньше время его действия на ткань; (б) реобаза – это минимальная (пороговая) сила раздражителя, способная вызвать возбуждение при неограниченном времени действия его на ткань; (в) хронаксия – это минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель силой в 2 реобазы, чтобы вызвать возбуждение в ткани (хронаксиметрия – клинический метод оценки возбудимости тканей у больных, основанный на измерении хронаксии); (г) существует минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель даже самой большой силы, чтобы вызвать возбуждение в ткани (поэтому токи ультравысокой частоты УВЧ не вызывают возбуждение и используются в физиотерапии для прогревания тканей).
(3) скорость (крутизна) увеличения силы раздражителя влияет на возбудимость ткани:
Чем меньше скорость увеличения силы раздражителя, тем меньше возбудимость
Уменьшение возбудимости ткани (до полного ее исчезновения) под действием раздражителя, сила которого увеличивается постепенно, с малой скоростью, называется аккомодацией. Причиной аккомодации является инактивация натриевых каналов. В этих условиях инактивация натриевых каналов развивается одновременно с их активацией (и даже раньше). Это приводит к увеличению пороговой силы раздражителя и уменьшению амплитуды ПД – до полной невозбудимости ткани.
ЛАБИЛЬНОСТЬ – функциональная подвижность ткани – способность переходить из одного функционального состояния в другое, прямо противоположное. Например: покой– возбуждение – покой. Лабильность возбудимой ткани зависит от скорости активации, инактивации и восстановления исходного состояния ионных каналов (от продолжительности рефрактерного периода) и измеряется макимальным числом ПД, которое клетки могут генерировать за 1 сек.
Средняя лабильность нервных волокон 500 имп,сек; волокон скелетных мышц – 250 имп,в мин.
Лекция 2
ФАЗОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЯ ЕЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ.
Каждой фазе ПД соответствует особое состояние возбудимости: (1) Медленная деполяризация приводит к увеличению возбудимости (фаза супернормальной возбудимости). (2) Быстрая деполяризация и инверсия потенциала приводят к полному исчезновению возбудимости (фаза абсолютной рефрактерности). Причиной абсолютной рефрактерности является инактивация быстрых натриевых каналов. В это время клетка не реагирует даже на самые сильные раздражители. (3) Реполяризация мембраны приводит к восстановлению возбудимости которая, однако, остается ниже исходного уровня (фаза относительной рефрактерности). Часть натриевых каналов остается инактивированными, часть каналов уже может активироваться под действием дополнительного раздражителя. В это время клетка может реагировать только на сверхпороговые раздражители. (4) Гиперполяризация приводит к уменьшенгию возбудимости (фаза субнормальной возбудимости). В это время клетка может реагировать только на сверхпороговые раздражители.
Читайте также: Ткань для муж сорочки
(Смотри графики в учебнике, научись рисовать их самостоятельно!)
Критерии для оценки возбудимости ткани
Возбуждение (ПД) возникает только когда медленная деполяризация мембраны доходит до критического уровня деполяризации (примерно -50 мв). С этого момента развивается быстрая деполяризация и инверсия мембранного потенциала. Если медленная деполяризация не доходит до критического уровня, ПД не возникает.
Таким образом, возбудимость зависит от того, как близко мембранный потенциал находится от критического уровня деполяризации (КУД). Например, в скелетной мышце потенциал покоя ПП равен -80 мв, КУД равен -50 мв, нужно деполяризовать мембрану на 30 мв, чтобы возник ПД. В нервной клетке ПП = -60 мв, КУД = -50 мв, нужно деполяризовать мембрану на 10 мв, чтобы возник ПД. Разница между потенциалом покоя клетки и критическим уровнем деполяризации называется пороговым потенциалом. Пороговый потенциал обычно обозначается «дельта V».
дельта V (пороговый потенциал) = потенциал покоя – критический уровень деполяризации
Чем меньше пороговый потенциал, тем больше возбудимость ткани.
Пороговый потенциал определяется во время регистрации потенциала действия с помощью внутриклеточного микроэлектрода. Этот метод не годится для обследования больных.. В клинических условиях применяют косвенные (непрямые) критерии для оценки возбудимости:
порог силы и порог времени.
(1) порог силы (пороговая сила раздражителя) – это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение в ткани (генерацию ПД).
Чем меньше пороговая сила раздражителя, тем больше возбудимость ткани.
(2) порог времени – это минимальное время, в течение которого раздражитель должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение.
Чем меньше порог времени, тем больше возбудимость ткани.
Кривая «силы – времени» :Зависимость между силой раздражителя и временем действия его на ткань выражается графически в виде гиперболы (смотри график в учебнике): (а) чем больше сила раздражителя, тем меньше время его действия на ткань; (б) реобаза – это минимальная (пороговая) сила раздражителя, способная вызвать возбуждение при неограниченном времени действия его на ткань; (в) хронаксия – это минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель силой в 2 реобазы, чтобы вызвать возбуждение в ткани (хронаксиметрия – клинический метод оценки возбудимости тканей у больных, основанный на измерении хронаксии); (г) существует минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель даже самой большой силы, чтобы вызвать возбуждение в ткани (поэтому токи ультравысокой частоты УВЧ не вызывают возбуждение и используются в физиотерапии для прогревания тканей).
(3) скорость (крутизна) увеличения силы раздражителя влияет на возбудимость ткани:
Опишите принцип оценки величины возбудимости ткани по пороговому раздражению
Медкампус (студенты — медики) запись закреплена
Критерии оценки возбудимости ткани. Явление аккомодации возбудимой ткани. Параметры возбудимости ткани: пороговая сила (реобаза), полезное время, хронаксия. Функциональная лабильность ткани, мера лабильности. Изменение возбудимости при электротоническом изменении мембраного потенциала.
Возбудимость — это показать, который отражает насколько легко можно вызвать возбуждение.
Критериями оценки возбудимости ткани являются:
1. Порог деполяризации — это минимальная величина, на которую нужно деполяризовать клетку, чтобы вызвать ПД
2. Критический уровень ПД — это значение мембранного потенциала, при котором возникает ПД
Читайте также: Обивочная ткань для мебели велюр однотонная
Аккомодация — это снижение возбудимости при уменьшении крутизны ( скорости нарастания) раздражителя. Причина аккомодации такая же,как и при длительной деполяризации: при медленной деполяризации успевает развиться натриевая инактивация и калиевая активация.
Параметры возбудимой ткани:
1. Порог силы — это наименьшая сила, которую нужно приложить, чтобы вызвать ПД в неограниченное время.
2. Полезное время — это наименьшее время действия раздражителя на ткань (пороговой силы),чтобы вызвать ее возбуждение.
3. Хронаксия — это наименьшее время, в течение которого должен действовать электрических ток в 2 реобазы.
Лабильность — это скорость проведения ткани одного цикла возбуждения.
Мера лабильности — это количество циклов возбуждения, которое может провести ткань в 1 с.
3.8. Оценка возбудимости ткани и клетки (законы раздражения)
Возбудимость клетки меняется не только в процессе ее возбуждения, но и при изменении химического состава внеклеточной жидкости, например, в результате длительной высокой активности клеток, отклонения показателей внутренней среды в патологических случаях. Возбудимость различных нейронов вариабельна. Наиболее возбудимы нейроны ретикулярной формации (см. раздел 5.4).
Показателями состояния возбудимости ткани являются пороговый потенциал, пороговая сила и пороговое время.
А. Пороговый потенциал (AV) — это минимальная величина, на которую надо уменьшить мембранный потенциал покоя, чтобы вызвать возбуждение (ПД). AV и возбудимость клеток находятся в обратных соотношениях: небольшая величина AV свидетельствует о высокой возбудимости клетки. Если, например, уменьшение мембранного потенциала (частичная деполяризация) на 5-10мВ вызывает возникновение ПД, то возбудимость клетки высока. Напротив, большой AV (30-40мВ) свидетельствует о более низкой возбудимости клетки. Однако во всех случаях ПД возникает только при достижении критического уровня деполяризации клеточной мембраны (Екр).
Критический уровень деполяризации Екр КУД — это минимальная деполяризация клеточной мембраны, при которой возникает ПД. Дальнейшее раздражение клетки и искусственное снижение ПП ничего не изменяет, поскольку деполяризация клетки, достигнув критической величины, сама по себе ведет к открытию потенциалзави-симых ворот Na-каналов, в результате чего Na + устремляется в клетку, т.е. ускоряется деполяризация независимо от действия раздражителя (регенеративный процесс). Критический уровень деполяризации клеточной мембраны обычно составляет -50 мВ. При величине ПП, например, 60 мВ (Ео) деполяризация — уменьшение ПП на 10 мВ — приведет к достижению Екр (50 мВ) и возникнет ПД. Если ПП равен -90 мВ, то для вызова ПД надо снизить ПП на 40 мВ. В последнем случае возбудимость клетки значительно ниже. Таким образом:
Соотношения между AV, Ео и Екр показаны на рис. 3.7: наибольшая возбудимость при наименьшем AV (см. рис. 3.7, а), наименьшая возбудимость при наибольшем AV (см. рис. 3.7, в). AV не зависит от критического уровня деполяризации (Екр), но зависит от величины ПП клетки (Ео), поскольку Екр, как отмечалось, — величина довольно постоянная.
Величина ПП изменяется в различных условиях деятельности клетки, вследствие этого изменяется и ее возбудимость, например, при изменении концентрации ионов Са 2+ , рН среды. Если концентрация ионов Са 2+ в среде повышается, то клетка становится менее возбудимой, поскольку возрастает мембранный потенциал, вследствие чего Ео удаляется от Екр. В случае, если концентрация ионов Са 2+ снижается, то возбудимость клетки возрастает, так как мембранный потенциал уменьшается, Ео приближается к Екр. Однако если мембранный потенциал медленно снижается ниже Екр (-50 мВ), например в условиях охлаждения или гипоксии, то клетка становится невозбудимой вследствие инактивации Na-каналов и невозможности достичь Екр.
Читайте также: Узи мягких тканей коленного сустава что показывает
Несмотря на то что AV является наиболее точной мерой состояния возбудимости клетки, используется этот показатель в эксперименте из-за сложности процедуры реже, чем другие. В частности, с учебной целью, а нередко и в научных исследованиях применяются такие критерии, как пороговая сила и хронаксия.
Б. Пороговая сила — это наименьшая сила раздражителя, спо- собная вызвать возбуждение (ПД) при неограничении ее действия (рис. 3.8, проекция точки А на ординату). Сила раздражителя — понятие собирательное: оно отражает степень выраженности раз- дражающего воздействия стимула на ткань. Например, сила элек- трического тока выражается в амперах (А), температура среды — в °С, концентрация химического вещества — в миллимолях на 1л, сила звука — в децибелах (дБ) и т.д. При использовании в качестве раздражителя электрического тока предложенное определение пороговой силы совпадает с понятием «реобаза». Реобаза — это наименьшая сила тока, способная вызвать импульсное возбужде- ние. Если пороговая сила раздражителя мала, возбудимость ткани высокая. Чем ниже пороговая сила, тем выше возбудимость тка- ни. Большая пороговая сила свидетельствует о низкой возбудимо- сти ткани. При внутриклеточном раздражении пороговая сила электрического тока для различных клеток равна 10″ 7 -10- 9 А.
В. Пороговое время — это минимальное время, в течение кото-
) рого на ткань должен действовать раздражитель пороговой си- / лы, чтобы вызвать ее возбуждение (рис. 3.8, проекция точки А на V-абциссу). Пороговое время называют также полезным временем, так как раздражитель обеспечивает деполяризацию только до / критического уровня (Екр). Далее ПД развивается независимо от/ действия раздражителя, дальнейшее раздражение уже становит/ ся ненужным, бесполезным, поскольку ПД — это регенеративный^ процесс, происходящий благодаря накопленной энергии клеткой в виде концентрационных градиентов различных ионов. В эксперименте для оценки возбудимости ткани чаще используют не
пороговое время, а хронак-сию, так как пороговое время — очень тонкий критерий. Поэтому малейшие изменения возбудимости ткани ведут к изменению порогового времени. Хронаксия — это наименьшее время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение (см. рис. 3.8, проекция точки Б на аб-циссу).
Соотношение между временем действия раздражителя и сверхпороговой силой, необ-
ходимой для вызова возбуждения, показано на рис. 3.8. Кривая в виде гиперболы (кривая Гоорвега-Вейса-Лапика) демонстрирует, что с увеличением силы действующего раздражителя (сверхпороговое раздражение) время его действия, необходимое для вызова возбуждения, уменьшается. Из графика (правая часть) также следует, что, если для получения возбуждения использовать раздражитель, по амплитуде меньший реобазы, возбуждение ткани не возникнет даже в том случае, если время его действия будет бесконечно большим. С другой стороны, если для получения возбуждения использовать раздражитель, время действия которого будет меньше некоторого критического интервала (левая часть графика), то возбуждение ткани не будет получено даже при бесконечно большой силе раздражителя. Поэтому высокочастотный переменный ток (>10 кГц) опасности для организма не представляет: при сверхкоротком воздействии на ткань электрический ток вызывает лишь тепловой эффект, что используется в клинической практике для глубокого прогревания тканей при различных патологических процессах. Электрический ток с частотой от 0,5 до 1 мГц также можно использовать в лечебных целях.
Низкочастотный переменный синусоидальный ток (50 Гц) стимулирует возбудимые ткани. Стимулы синусоидального тока частотой 50 Гц большого напряжения опасны для жизни, они могут вызвать фибрилляцию сердца с летальным исходом.
При возбуждении отдельных нейронов они взаимодействуют друг с другом с помощью синапсов.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом