а) Белки плазмы создают коллоидно-осмотическое давление. В отдельной статье на сайте дана основная характеристика осмотического давления. Там подчеркивалось, что только те молекулы и ионы, которые не проходят через поры полупроницаемых мембран, участвуют в создании осмотического давления. Поскольку белки являются растворенными в плазме и тканевой жидкости компонентами, которые не проходят через поры капиллярной стенки, именно они ответственны за величину осмотического давления по обе стороны стенки капилляров. Чтобы отличать осмотическое давление, которое существует по обе стороны клеточной мембраны, от осмотического давления, которое существует по обе стороны стенки капилляра, последнее стали называть коллоидно-осмотическим давлением, или онкотическим давлением.
Капиллярное давление жидкости и коллоидно-осмотическое давление — силы, вызывающие движение жидкости через стенку капилляра в разных направлениях
Термин «коллоидноосмотическое давление» исторически возник из представления о том, что раствор белков является коллоидным раствором, хотя в действительности он является истинным молекулярным раствором.
б) Нормальная величина коллоидно-осмотического давления. Коллоидно-осмотическое (онкотическое) давление плазмы крови здорового человека в среднем равно 28 мм рт. ст. Из них 19 мм рт. ст. создается молекулами растворенных белков, а 9 мм рт. ст. — благодаря эффекту Доннана за счет осмотического давления натрия, калия и других катионов, связанных с белками плазмы.
в) Влияние различных белков плазмы на коллоидно-осмотическое давление. Белки плазмы представляют собой смесь, содержащую альбумины (молекулярная масса которых составляет в среднем 69000), глобулины (молекулярная масса 140000), фибриноген (молекулярная масса 400000). Таким образом, 1 г глобулина содержит только половину числа молекул, которые составляют 1 г альбумина, а 1 г фибриногена содержит всего 1/6 числа молекул, составляющих 1 г альбумина. Величина осмотического давления зависит от числа молекул, растворенных в жидкости, а не от их массы. Далее в таблице приведены как концентрации разных белков в плазме крови (г/дл), так и вклад белка каждого типа в общее коллоидно-осмотическое давление плазмы (Ркопл).
Из таблицы видно, что около 80% общего коллоидно-осмотического давления плазмы создается альбуминами, 20% — глобулинами и ничтожно малая часть — фибриногеном. Таким образом, для поддержания динамического равновесия между жидкостью в капиллярах и тканях наиболее важное значение имеют альбумины.
Коллоидно-осмотическое давление интерстициальной жидкости
Обычно размеры пор капиллярной стенки меньше, чем размеры белковых молекул, однако это справедливо не для всех пор, поэтому небольшое количество белков плазмы может проходить через стенку капилляра в интерстициальное пространство.
Общее содержание белков в 12 л интерстициальной жидкости организма немного больше, чем общее количество белков плазмы, но поскольку этот объем в 4 раза больше объема плазмы, концентрация белков интерстициальной жидкости составляет только 40% концентрации белков плазмы, т.е. примерно 3 г/дл. Легко рассчитать, что эта концентрация белков соответствует коллоидно-осмотическому (онкотическому) давлению 8 мм рт. ст.
Видео физиология состава крови
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 2.12.2020
Осмотическое давление
Осмотическое давление (обозначается π) — избыточное гидростатическое давление на раствор, отделённый от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, при котором прекращается диффузия растворителя через мембрану. Это давление стремится уравнять концентрации обоих растворов вследствие встречной диффузии молекул растворённого вещества и растворителя.
Мера градиента осмотического давления, то есть различия водного потенциала двух растворов, разделённых полупроницаемой мембраной, называется тоничность. Раствор, имеющий более высокое осмотическое давление по сравнению с другим раствором, называется гипертоническим, имеющий более низкое — гипотоническим.
Осмотическое давление может быть весьма значительным. В дереве, например, под действием осмотического давления растительный сок (вода с растворёнными в ней минеральными веществами) поднимается по ксилеме от корней до самой верхушки. Одни только капиллярные явления не способны создать достаточную подъёмную силу — например, секвойям требуется доставлять раствор на высоту до 100 метров. При этом в дереве движение концентрированного раствора, каким является растительный сок, ничем не ограничено.
Если же подобный раствор находится в замкнутом пространстве, например, в клетке крови, то осмотическое давление может привести к разрыву клеточной мембраны. Именно по этой причине лекарства, предназначенные для введения в кровь, растворяют в изотоническом растворе, содержащем столько хлорида натрия (поваренной соли), сколько нужно, чтобы уравновесить создаваемое клеточной жидкостью осмотическое давление. Если бы вводимые лекарственные препараты были изготовлены на воде или очень сильно разбавленном (гипотоническом по отношению к цитоплазме) растворе, осмотическое давление, заставляя воду проникать в клетки крови, приводило бы к их разрыву. Если же ввести в кровь слишком концентрированный раствор хлорида натрия (3-5-10 %, гипертонические растворы), то вода из клеток будет выходить наружу, и они сожмутся. В случае растительных клеток происходит отрыв протопласта от клеточной оболочки, что называется плазмолизом. Обратный же процесс, происходящий при помещении сжавшихся клеток в более разбавленный раствор, — соответственно, деплазмолизом.
Читайте также: Чем можно разбавить акриловую краску для ткани
Величина осмотического давления, создаваемая раствором, зависит от количества, а не от химической природы растворенных в нём веществ (или ионов, если молекулы вещества диссоциируют), следовательно, осмотическое давление является коллигативным свойством раствора. Чем больше концентрация вещества в растворе, тем больше создаваемое им осмотическое давление. Это правило, носящее название закона осмотического давления, выражается простой формулой, очень похожей на некий закон идеального газа:
,
где i — изотонический коэффициент раствора; C — молярная концентрация раствора, выраженная через комбинацию основных единиц СИ, то есть, в моль/м 3 , а не в привычных моль/л; R — универсальная газовая постоянная; T — термодинамическая температура раствора.
Это показывает также схожесть свойств частиц растворённого вещества в вязкой среде растворителя с частицами идеального газа в воздухе. Правомерность этой точки зрения подтверждают опыты Ж. Б. Перрена (1906): распределение частичек эмульсии смолы гуммигута в толще воды в общем подчинялось закону Больцмана.
Осмотическое давление, которое зависит от содержания в растворе белков, называется онкотическим (0,03 — 0,04 атм.). При длительном голодании, болезни почек концентрация белков в крови уменьшается, онкотическое давление в крови снижается и возникают онкотические отёки: вода переходит из сосудов в ткани, где πОНК больше. При гнойных процессах πОНК в очаге воспаления возрастает в 2-3 раза, так как увеличивается число частиц из-за разрушения белков. В организме осмотическое давление должно быть постоянным (≈ 7,7 атм.). Поэтому пациентам вводят изотонические растворы (растворы, осмотическое давление которых равно πПЛАЗМЫ ≈ 7,7 атм. (0,9 % NaCl — физиологический раствор, 5 % раствор глюкозы). Гипертонические растворы, у которых π больше, чем πПЛАЗМЫ, применяются в медицине для очистки ран от гноя (10 % NaCl), для удаления аллергических отёков (10 % CaCl2, 20 % глюкоза), в качестве слабительных лекарств (Na2SO4∙10H2O, MgSO4∙7H2O).
Закон осмотического давления можно использовать для расчёта молекулярной массы данного вещества (при известных дополнительных данных).
ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ
Осмотическое давление — давление на раствор, отделенный от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, при к-ром прекращается осмос, т. е. переход молекул растворителя в раствор через разделяющую их полупроницаемую мембрану или переход молекул растворителя через полупроницаемую мембрану от раствора, менее концентрированного, к раствору, более концентрированному. Полупроницаемые мембраны представляют собой естественные или искусственные пленки, проницаемые только для молекул растворителя (напр., воды) и не проницаемые для молекул растворенного вещества. Осмос и Осмотическое давление играют большую роль в поддержании концентрации веществ, растворенных в жидкостях организма, на определенном, физиологически необходимом уровне, и, следовательно, в распределении воды между тканями и клетками. При изучении изолированных клеток и тканей важно, чтобы искусственная культуральная среда была изотонична естественной среде. При введении в организм различного рода жидкостей наименьшие нарушения вызывают р-ры с Осмотическим давлением, равным Осмотическому давлению жидкостей организма.
Измерение О. д. (осмометрия) находит широкое применение для определения мол. веса (массы) биологически активных высокомолекулярных веществ, таких, как белки, углеводы, нуклеиновые к-ты и др. Измерение величины О. д. производят с помощью приборов, называемых осмометрами (рис.). Число молекул воды, сталкивающихся со стороны воды с полупроницаемой мембраной, образованной железосинеродистой медью, больше числа молекул воды, сталкивающихся с этой мембраной со стороны р-ра, т. к. концентрация молекул воды в р-ре ниже, чем в чистой воде. В результате этого происходит осмос и возникает избыточное гидростатическое давление на р-р, под действием к-рого скорость перехода молекул воды через мембрану в чистую воду возрастает. Если избыточное давление на р-р достигает величины, равной О. д. р-ра, то число молекул воды, проходящих сквозь мембрану в обоих направлениях, становится одинаковым, осмос прекращается, и между р-ром и растворителем, находящимися по обе стороны полупроницаемой мембраны, устанавливается осмотическое равновесие. Т. о., осмотическое давление возникает лишь в том случае, когда р-р и растворитель отделены друг от друга полупроницаемой мембраной.
Осмотическое давление изолированных клеток или тканей наиболее просто измерить методом плазмолиза. Для этого исследуемые объекты помещают в р-ры с разными концентрациями какого-нибудь вещества, по отношению к к-рому клеточная мембрана непроницаема. Растворы с О. д. более высоким, чем О. д. содержимого клеток (гипертонические р-ры), вызывают сморщивание клеток — плазмолиз вследствие перехода воды из клетки в р-р. Растворы с О. д. более низким, чем О. д. содержимого клеток (гипотонические р-ры), вызывают увеличение объема клеток в результате перехода воды из р-ра в клетку. Р-ры с О. д., равным О. д. содержимого клеток (изотонические р-ры), не вызывают изменения объема клеток. Зная концентрацию такого р-ра, вычисляют его О. д.; такова же будет величина О. д. и содержимого клеток. Важным фактором, определяющим прохождение воды через клеточную мембрану, особенно в начальной стадии процесса, могут быть мембранные потенциалы, к-рые вызывают электроосмотическое перемещение воды через оболочку клетки, так наз. аномальный осмос (см. Электроосмос). В подобных случаях измерение О. д. методом плазмолиза является неточным.
Читайте также: Виды доброкачественных опухолей мягких тканей
Определение Осмотического давления р-ров, содержащих низкомолекулярные вещества, для к-рых трудно приготовить непроницаемую мембрану, производят косвенными методами, обычно посредством измерения понижения температуры замерзания р-ра (см. Криометрия).
Я. Вант-Гофф показал, что Осмотическое давление разбавленных р-ров неэлектролитов подчиняется законам, установленным для давления газов (см.), и может быть вычислено по уравнению, аналогичному уравнению Клапейрона—Менделеева для газов:
где π — осмотическое давление, v — объем раствора в л, n — число молей растворенного вещества-не-электролита, T — температура по абсолютной шкале, R — постоянная, численное значение к-рой таково же, как и для газов (R для газов равна 82,05*10 -3 л-атм/град-моль).
Приведенное уравнение является математическим выражением закона Вант-Гоффа: О. д. разбавленного р-ра равно давлению, к-рое производило бы растворенное вещество, находясь в газообразном состоянии и занимая объем, равный объему р-ра при той же температуре. Введя в уравнение молярную концентрацию — с = n\v получим π = c*RT.
О. д. р-ра электролита больше О. д. р-ра неэлектролита той же молярной концентрации. Это объясняется диссоциацией молекул электролита в р-ре на ионы, вследствие чего возрастает концентрация кинетически активных частиц, к-рой определяется величина О. д.
Число i, показывающее, во сколько раз О. д. (дэ) р-ра электролита больше О. д. (л) р-ра неэлектролита той же молярной концентрации, называют изотоническим коэффициентом Вант-Гоффа:
Численная величина i зависит от природы электролита и его концентрации в р-ре. Для слабых электролитов величина i может быть вычислена по формуле:
где а — степень диссоциации электролита, а N — число ионов, на к-рые распадается одна молекула электролита. Для разбавленных р-ров сильных электролитов i можно принять равным N.
Из сказанного следует, что О. д. р-ра электролита можно вычислить по уравнению:
где с — молярная концентрация.
Если в р-ре, кроме низкомолекулярных растворенных веществ, содержатся высокомолекулярные вещества (коллоиды), то О. д., обусловленное высокомолекулярными веществами, называют, по предложению Шаде (H. Schade), онкотическим, или коллоидно-осмотическим давлением.
Общее Осмотическое давление плазмы крови человека в норме равно 7,6 атм, онкотическое давление, обусловленное в основном белками плазмы, составляет только 0,03—0,04 атм. Онкотическое давление, несмотря на малую величину по сравнению с общим О. д. плазмы крови, играет большую роль в распределении воды между кровью и тканями организма.
Многие биополимеры, напр, белки, нуклеиновые к-ты и др., являясь полиэлектролитами, при диссоциации в р-ре образуют многозарядные ионы (полиионы) большого мол. веса (массы), для к-рых мембрана осмометра непроницаема, и обычные ионы малых размеров, проходящие сквозь полупроницаемую мембрану. Если в р-ре, заполняющем осмометр, содержится полиэлектролит, то низкомолекулярные ионы, диффундирующие сквозь мембрану, неравномерно распределяются по обе стороны мембраны (см. Мембранное равновесие). Наблюдаемое при этом избыточное гидростатическое давление в осмометре будет равно πБ = πБ + π1 — π2, где πБ — О. д., обусловленное биополимером, а π1 и π2 — О. д. низкомолекулярного электролита, находящегося в осмотической ячейке и во внешнем р-ре соответственно. При измерении О. д. р-ров биополимеров необходимо учитывать возможность неравномерного распределения низкомолекулярных электролитов по обе стороны полупроницаемой мембраны осмометра или проводить измерения при достаточном избытке низкомолекулярного электролита, специально вводимого в р-р биополимера. В этом случае низкомолекулярный электролит распределяется по обе стороны полупроницаемой мембраны практически равномерно, при этом = π1 = π2 и πБ = πН.
Осморегуляция
Совокупность механизмов, обеспечивающих поддержание О. д. в жидких средах организма на оптимальном для обмена веществ уровне, называют осморегуляцией. Получая информацию от рецепторных зон об изменении О. д. крови, ц. н. с. включает ряд механизмов, возвращающих систему в оптимальное для организма состояние. Включение происходит двумя путями: нервным и гуморальным. Отклонение величины О. д. от оптимального уровня улавливается в организме осморецепторами (см.), среди к-рых ведущее место занимают центральные осморецепторы, расположенные в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса (см.).
Читайте также: Ткань сафари что за ткань для платья
Клетки супраоптического ядра гипоталамуса способны секретировать антидиуретический гормон (АДГ), по аксонам этих клеток он перемещается в нейрогипофиз, где происходит его накопление и выведение в общий кровоток (см. Вазопрессин). АДГ влияет на реабсорбцию воды в дистальных отделах нефрона и способен вызывать сужение просвета сосудов. Афферентные сигналы, регулирующие выделение АДГ, поступают в гипоталамус от объемных рецепторов (волюморецепторов) левого предсердия, от рецепторов дуги аорты, от осморецепторов внутренней сонной артерии, от баро рецепторов и хеморецепторов каротидного синуса. Увеличение О. д. внеклеточной жидкости вызывает возрастание секреции АДГ как за счет самого осмотического давления, так и за счет уменьшения объема внеклеточной жидкости при обезвоживании организма. Т. о., на выделение АДГ влияют две системы сигнализации: сигнализация от осморецепторов и сигнализация от барорецепторов и волюморецепторов. Однако ведущим звеном в регуляции секреции АДГ все же является О. д. плазмы крови, действующее на осморецепторы гипоталамуса.
Особая роль в поддержании физиологических величин Осмотического давления принадлежит ионам натрия (см.). Дегидратация возникает именно в связи с изменением содержания ионов Na + . При обезвоживании из-за изменения содержания ионов Na+ уменьшение объема артериальной крови и межклеточной жидкости регистрируется волюморецепторами, импульсы от к-рых по нервным путям достигают отделов ц. н. с., регулирующих выделение одного из минералокортикоидных гормонов — альдостерона (см.), к-рый повышает реабсорбцию натрия. Центральная регуляция секреции альдостерона осуществляется гипоталамусом, продуцирующим адренокортикотропин-рилизинг-фактор (АКТГ-рилизинг-фактор), к-рый регулирует секрецию адренокортикотропного гормона (АКТГ), образуемого передней долей гипофиза (см. Адренокортикотропный гормон). Существует мнение, что наряду с влиянием АКТГ на секрецию альдостерона, есть особый центр регуляции секреции альдостерона, расположенный в среднем мозге. Именно сюда и поступает афферентная импульсация при уменьшении объема межклеточной жидкости в результате изменения содержания ионов натрия. Клетки центра регуляции секреции альдостерона в среднем мозге способны к нейросекреции — образующийся гормон поступает в эпифиз, где накапливается и оттуда выделяется в кровь. Этот гормон получил название адреногломерулотропина (АГТГ).
Выделение АДГ и альдостерона может регулироваться и ангиотензином (см.), очевидно путем его действия на особые рецепторы гипоталамических нейронов. Ренин-ангиотензинная система почек может выступать как волюморецепторная зона, реагирующая на изменение почечного кровотока.
На нормализацию измененного О. д. влияют также мочевыделение (см. Диурез), транскапиллярный обмен жидкости и ионов (см. Водно-солевой обмен), потоотделение (см.), выделение жидкости через легкие (с выдыхаемым воздухом в сутки теряется 350—400 мл воды) и выделение жидкости через жел.-киш. тракт (100—200 мл воды теряется с калом).
Способностью к нормализации Осмотического давления обладает и сама кровь. Она может выполнять роль осмотического буфера при всевозможных сдвигах как в сторону осмотической гипертонии, так и гипотонии. По-видимому, эта функция крови связана, во-первых, с перераспределением ионов между плазмой и эритроцитами и, во-вторых, со способностью белков плазмы крови связывать или отдавать ионы.
При уменьшении водных ресурсов организма или нарушении нормального соотношения между водой и минеральными солями (гл. обр. хлористым натрием) возникает жажда (см.), удовлетворение к-рой способствует поддержанию физиологического уровня водного баланса и электролитного равновесия в организме (см. Гомеостаз).
Библиография: Бладергрён Н. В. Физическая химия в медицине и биологии, пер. с нем., с. 102 и др., М., 1951; Вагнер Р. Г. Определение осмотического давления, в кн.: Физич. методы органической химии, под ред. А. Вайсбергера, пер. с англ., т. 1, с. 270, М., 1950, библиогр.; Гинецинский А. Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия, М.—Л., 1963; Губанов Н. И. и Утепбергенов А. А. Медицинская биофизика, с. 149, М., 1978; Наточин Ю. В. Ионорегулирующая функция почки, Д., 1976; Сатпаева X. К. Внепочечные механизмы осморегуляции, Алма-Ата, 1971, библиогр.; Уильямс В. и Уильямс X. Физическая химия для биологов, пер. с англ., с. 146, М., 1976; Физиология почки, под ред. Ю. В. Наточина, Л., 1972; Andersson В. Regulation of water intake, Physiol. Rev., v. 58, p. 582, 1978, bibliogr.
В. П. Мишин; С. А. Осиповский (физ.).
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом