Отделы и органы пищеварительной системы в эмбриогенезе развиваются из всех 3 зародышевых листков: эктодермы (эпителий ротовой и анальной ямок или бухт), энтодермы (эпителий первичной кишки или кишечной трубки) и мезодермы (собственная пластинка слизистой, подслизистая основа, мышечная, соединительнотканная и серозная оболочки).
В конце 3-ей недели внутриутробного развития из энтодермы образуется трубка – первичная кишка, замкнутая на переднем и заднем концах. В конце 4-й недели внутриутробного развития на головном и каудальном концах эмбриона появляются углубления, которые соответственно называются ротовой и заднепроходной (анальной) бухтами (ямками). Образовавшиеся углубления отделяются от первичной кишки глоточной и анальной мембранами, состоящими из двух слоев: наружного – эктодермального и внутреннего – энтодермального.
В первичной кишке выделяют глоточную и туловищную кишку. Границей между ними является выпячивание – закладка органов дыхания. В туловищной кишке в свою очередь выделяют три части: переднюю, среднюю и заднюю. Из различных отделов первичной кишки формируются следующие образования:
Из глоточной кишки – задняя часть полости рта, язык, слюнные железы, небные миндалины, железы – производные эпителия глоточных карманов (щитовидная, околощитовидные, вилочковая).
Из передней кишки –пищевод и желудок.
Из средней кишки – тонкая кишка, печень и поджелудочная железа
Из задней кишки – слепая кишка и червеобразный отросток, восходящая ободочная, нисходящая ободочная, сигмовидная ободочная и прямая кишка.
Преобразование глоточной кишки
Ротовая ямка в виде впячивания эктодермы располагается под нависающим над ней лобным бугром и растет навстречу слепому концу кишечной трубки. В результате слияния дна ротовой ямки (эктодерма) и слепого конца первичной кишки (энтодерма) образуется ротоглоточная мембрана, которая в конце третьей недели эмбриогенеза прорывается, в результате передний отдел кишечной трубки (глотка) открывается в ротовую ямку. На боковой поверхности головной кишки (глоточная часть) у зародышей 3-5 недель образуется 5 симметричных выпячиваний энтодермы – жаберных карманов, снаружи растут навстречу им впячивания эктодермы – жаберные щели. Участки ткани в виде возвышений, расположенных между соседними жаберными карманами и щелями на переднебоковой поверхности шеи эмбриона образуют жаберные дуги. Самая крупная первая жаберная дуга (нижнечелюстная, или мандибулярная) дает начало нижней и верхней челюстям и мягким тканям лица; из второй жаберной дуги развивается подъязычная кость; из третьей, четвертой и пятой жаберных дуг развиваются хрящи гортани. Жаберные карманы также идут на построение ряда органов. Первая пара жаберных карманов дает начало барабанной полости и слуховой трубе, молоточку и наковальне; вторая пара жаберных карманов развивается в глоточные миндалины и стремечко; третья пара жаберных карманов преобразуется в вилочковую железу и нижние паращитовидные железы; из четвертой пары жаберных карманов формируются верхние паращитовидные железы; из выпячивания между первой и второй парами жаберных карманов образуются щитовидные железы и эпителий корня языка.
Развитие полости рта, тесно связано с формированием лица и полости носа. Вначале вход в ротовую ямку имеет вид щели (5-я неделя эмбриогенеза), над которой сверху нависает лобный отросток. С боков и снизу ротовую щель ограничивают производные мандибулярной дуги: верхне- и нижнечелюстные отростки; последние, срастаясь, образуют нижнюю челюсть и нижнюю губу. Лобный отросток располагается между верхнечелюстными отростками. В боковых отделах лобного отростка над ротовой ямкой с каждой стороны образуются медиальный и латеральный носовые отростки, окружающие обонятельные ямки, из которых в последующем формируются носовые ходы. Медиальные носовые отростки сближаются и сливаются друг с другом и врастают внизу между верхнечелюстными отростками, образуя среднюю часть верхней губы, спинку и верхушку носа, его перегородку, резцовую кость. Боковые носовые отростки идут на формирование крыльев носа, носовой и слезной костей. При слиянии медиальных и латеральных носовых отростков формируются ноздри. Верхнечелюстные отростки дают начало верхней челюсти, небу, щекам, боковым отделам верхней губы.
На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков появляются валики – небные отростки (7-я неделя), которые превращаются в небные пластинки, слияние их медиальных отделов ведет к формированию неба, которое делит первичную полость рта на расположенную выше полость носа, а ниже – окончательную полость рта.
На 7-й неделе эмбриогенеза по краю верхнего и нижнего края ротовой щели происходит разрастание эпителия, в виде дугообразной щечно-губной пластинки, которая погружается в подлежащую мезенхиму. Эта пластинка расщепляется и отделяет зачаток верхней и нижней челюстей от соответствующей губы и щеки; в результате формируется преддверие рта.
Зубы развиваются на 7-й неделе эмбриогенеза из эктодермы и мезенхимы. Из утолщения эктодермы на поверхности верхне- и нижнечелюстных отростков формируются утолщения в виде дуги (подковы), называемой зубной пластинкой, врастающей в подлежащую мезенхиму. На наружной поверхности этих пластинок, в определенных участках (по 10 сверху и снизу), происходит интенсивное размножение эпителиальных клеток, и формируются колбовидные выпячивания – эмалевые органы, которые дают начало эмали молочных зубов. Мезенхима, впячиваясь в эмалевые органы, образует зубные сосочки (развиваются в дентин и пульпу зуба). Вокруг эмалевого органа и зубного сосочка из мезенхимы формируется зубной мешочек, из которого развивается кутикула эмали и цемент корня. Формирование молочных зубов из зачатков заканчивается после рождения к концу их прорезывания. Зачатки постоянных зубов закладываются на 5-м месяце эмбриогенеза также из зубных пластинок и лежат вместе с молочными зубами в одной альвеоле.
Язык закладывается на 5-й неделе эмбриогенеза из нескольких зачатков. Передняя часть языка развивается в виде медиальных выростов мандибулярной (1-й жаберной) дуги, формирующих парные симметричные боковые отделы тела и верхушки языка (место срастания – срединная борозда на спинке языка, внутри – его перегородка). Часть спинки языка впереди от слепого отверстия закладывается в виде непарного бугорка энтодермы — между концами 1-й и 2-й жаберных дуг. Задний отдел – корень языка, формируется из энтодермальных зачатков позади слепого отверстия в виде правого и левого выступов 2-й и 3-й жаберных дуг. Граница между передней и задней частью языка – пограничная линия. Эпителий слизистой оболочки языка, в том числе и сосочков (многослойный, плоский, неороговевающий), развивается из эктодермы ротовой бухты; поперечно-полосатые мышцы языка – из мезодермы затылочных миотомов. Слюнные железы (крупные и мелкие) развиваются как выпячивания эктодермы (эпителия ротовой бухты) в подлежащую мезенхиму, которая дифференцируется в соединительную ткань (капсула, междольковые перегородки) и сосуды.
Читайте также: Как найти турецкий ткани
Околоушная и поднижнечелюстная слюнные железы закладываются на 6-й неделе, подъязычная — в конце 7-й недели эмбриогенеза.
Глотка дифференцируется из головной части передней кишки вначале 2-го месяца эмбриогенеза. На боковых стенках первичной глотки формируются жаберные дуги и жаберные карманы, которые дают начало различным органам (см. выше).
Центральная часть глоточной кишки суживается, уплощается и дает начало дефинитивной глотке; в нижнем отделе ее передней стенки образуется выпячивание (вырост), которое является закладкой нижних дыхательных путей. Эпителий глотки – многослойный плоский, неороговевающий, кроме носоглотки, где он является многорядным ресничатым. Мышцы глотки относятся к скелетным (поперечно-полосатым), т.к. развиваются из мезодермы.
Основные источники развития тканей органов пищеварительной системы в эмбриогенезе
В организме человека пищеварительный комплекс органов играет исключительную роль, поскольку обеспечивает поддержание трофики и жизнедеятельности всех клеток и тканей. Органы пищеварительного комплекса осуществляют механическую переработку и химическое расщепление компонентов пищи до более простых соединений, способных всасываться в кровь и лимфу и усваиваться всеми клетками организма для поддержания их жизнедеятельности и выполнения специальных функций.
Органы пищеварительного комплекса являются производными эмбриональной пищеварительной трубки, в которой различают три отдела. Из переднего (головного) отдела развиваются органы ротовой полости, глотка и пищевод; из среднего (туловищного) — желудок, тонкая кишка, толстая кишка, печень и желчный пузырь, поджелудочная железа; из заднего — каудальная часть прямой кишки. Для каждого из перечисленных органов характерны специфические структурно-функциональные черты, детерминированные эмбриональными зачатками тканей и органов.
Развитие и общий план строения пищеварительной трубки
Основные органы пищеварительного комплекса образуются в процессе развития эмбриональной кишечной трубки, которая вначале слепо заканчивается на головном и хвостовом концах и соединяется с желточным мешком посредством желточного стебелька. Позднее у зародыша образуются ротовая и анальная бухты. Дно этих бухт, соприкасаясь со стенкой первичной кишки, образует ротовую и клоачную перепонки. На 3-4-й неделе эмбриогенеза ротовая перепонка прорывается.
В начале 3-4-го месяца происходит прорыв клоачной перепонки. Кишечная трубка становится открытой с обоих концов. В краниальной части передней кишки появляются пять пар жаберных карманов. Эктодерма ротовой и анальной бухт служит исходным материалом для развития многослойного плоского эпителия преддверия ротовой полости и каудальной части прямой кишки. Кишечная энтодерма является источником образования эпителия слизистой оболочки и желез гастроэнтерального отдела пищеварительной трубки.
Соединительнотканные и гладкомышечные тканевые элементы пищеварительных органов формируются из мезенхимы, а однослойный плоский эпителий серозной оболочки — из висцерального листка спланхнотома. Поперечнополосатая мышечная ткань, присутствующая в составе отдельных органов пищеварительной трубки, развивается из митомов. Элементы нервной системы являются производными нервной трубки и ганглиозной пластинки.
Стенка пищеварительной трубки на всем протяжении имеет общий план строения. Ее образуют следующие оболочки: слизистая с подслизистой основой, мышечная и наружная (серозная или адвентициальная). Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной соединительнотканной пластинки и мышечной пластинки. Последняя присутствует не во всех органах. Называется эта оболочка слизистой в связи с тем, что ее эпителиальная поверхность постоянно увлажнена слизью, выделяемой слизистыми клетками и многоклеточными слизистыми железами. Подслизистая основа представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.
В ней находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные сплетения и скопления лимфоидной ткани. Мышечная оболочка образована, как правило, двумя слоями гладкой мышечной ткани (внутренним — циркулярным и наружным — продольным). В межмышечной соединительной ткани проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Здесь же располагается нервное сплетение. Наружная оболочка бывает или серозной, или адвентициальной. Серозная оболочка состоит из мезотелия и соединительнотканной основы. Адвентициальная оболочка образована только рыхлой соединительной тканью.
Производные переднего отдела пищеварительной трубки
Органы ротовой полости (губы, щеки, десны, зубы, язык, слюнные железы, твердое нёбо, мягкое нёбо, миндалины) выполняют следующие основные функции: механическая переработка пищи; химическая обработка пищи (смачивание слюной, переваривание углеводов амилазой и мальтозой слюны); дегустация пищи с помощью органа вкуса; глотание и проталкивание пищи в пищевод. Кроме того, некоторые органы полости рта (например, миндалины) выполняют защитную функцию, препятствуя проникновению в организм микробов, участвуют в формировании иммунного ответа организма.
ЭМБРИОГЕНЕЗ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Отделы и органы пищеварительной системы в эмбриогенезе развиваются из всех 3-х зародышевых листков: эктодермы (эпителий ротовой и анальной ямок или бухт), энтодермы (эпителий слизистой оболочки первичной кишки или кишечной трубки) и мезодермы (собственная пластинка слизистой, подслизистая основа, мышечная, соединительнотканная и серозная оболочки пищеварительного тракта).
В конце 3-ей недели внутриутробного развития из энтодермы образуется трубка – первичная кишка, замкнутая на переднем и заднем концах. В конце 4-й недели внутриутробного развития на головном и каудальном концах эмбриона появляются углубления, которые соответственно называются ротовой и заднепроходной (анальной) бухтами (ямками). Образовавшиеся углубления отделяются от первичной кишки глоточной и анальной мембранами, состоящими из двух слоев: наружного – эктодермального и внутреннего – энтодермального.
В первичной кишке выделяют глоточную и туловищную кишки. Границей между ними является небольшое выпячивание – закладка органов дыхания. В туловищной кишке в свою очередь выделяют три части: переднюю, среднюю и заднюю. Из различных отделов первичной кишки формируются следующие образования:
1. Из глоточной кишки– задняя часть полости рта, язык, слюнные железы, небные миндалины, железы – производные эпителия глоточных карманов (щитовидная, околощитовидные, тимус).
Читайте также: Идеи использования лоскутков ткани своими руками
2. Из передней кишки – пищевод и желудок.
3. Из средней кишки– тонкая кишка, печень и поджелудочная железа
4.
Из задней кишки– слепая кишка с червеобразным отростком, восходящая ободочная, нисходящая ободочная, сигмовидная ободочная и прямая кишки.
Рис.3.1. Пищеварительная система 1,5 месячного зародыша человека:1 — хорда; 2 — трахея; 3 — пищевод; 4 — печень; 5 — желудок; 6 — дорсальная и 7 -вентральная закладки поджелудочной железы; 8 — полость брюшины; 9 — прямая кишка, 10 — постклоакальная кишка; 11 — мочеполовой синус; 12 — клоакальная мембрана; 13 — аллантоис; 14 — желточный стебелек; 15 — желчный пузырь; 16 — печеночный проток; 17 — сердце; 18 — карман Ратке; 19 – гипофиз.
Разберем более подробно развитие органов пищеварительной системы в эмбриональном и постэмбриональном периодах онтогенеза.
Преобразование глоточной кишки.Ротовая ямка в виде впячивания эктодермы располагается под нависающим над ней лобным бугром и растет навстречу слепому концу кишечной трубки. В результате слияния дна ротовой ямки (эктодерма) и слепого конца первичной кишки (энтодерма) образуется ротоглоточная мембрана, которая в конце третьей недели эмбриогенеза прорывается, в результате передний отдел кишечной трубки (глотка) открывается в ротовую ямку. На боковой поверхности головной кишки (глоточная часть) у зародышей 3-5 недель образуется 5 симметричных выпячиваний энтодермы – жаберных карманов, снаружи растут навстречу им впячивания эктодермы – жаберные щели. Участки ткани в виде возвышений, расположенных между соседними жаберными карманами и щелями на переднебоковой поверхности шеи эмбриона образуют жаберные дуги. Самая крупная первая жаберная дуга (нижнечелюстная) дает начало нижней и верхней челюстям и мягким тканям лица; из второй жаберной дуги развивается подъязычная кость; из третьей, четвертой и пятой жаберных дуг развиваются хрящи гортани. Жаберные карманы также идут на построение ряда органов. Первая пара жаберных карманов дает начало барабанной полости и слуховой трубе, молоточку и наковальне; вторая пара жаберных карманов развивается в глоточные миндалины и стремечко; третья пара жаберных карманов преобразуется в вилочковую железу и нижние паращитовидные железы; из четвертой пары жаберных карманов формируются верхние паращитовидные железы; из выпячивания между первой и второй парами жаберных карманов образуются щитовидные железы и эпителий корня языка.
Развитие полости рта тесно связано с формированием лица и полости носа. Вначале вход в ротовую ямку имеет вид щели (5-я неделя эмбриогенеза), над которой сверху нависает лобный отросток. С боков и снизу ротовую щель ограничивают производные нижнечелюстной дуги: верхне- и нижнечелюстные отростки; последние, срастаясь, образуют нижнюю челюсть и нижнюю губу. Лобный отросток располагается между верхнечелюстными отростками. В боковых отделах лобного отростка над ротовой ямкой с каждой стороны образуются медиальный и латеральный носовые отростки, окружающие обонятельные ямки, из которых в последующем формируются носовые ходы. Медиальные носовые отростки сближаются и сливаются друг с другом и врастают внизу между верхнечелюстными отростками, образуя среднюю часть верхней губы, спинку и верхушку носа, его перегородку, резцовую кость. Боковые носовые отростки идут на формирование крыльев носа, носовой и слезной костей. При слиянии медиальных и латеральных носовых отростков формируются ноздри. Верхнечелюстные отростки дают начало верхней челюсти, небу, щекам, боковым отделам верхней губы.
На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков появляются валики – небные отростки (7-я неделя), которые превращаются в небные пластинки, слияние их медиальных отделов ведет к формированию неба, которое делит первичную полость рта на расположенную выше полость носа, а ниже – окончательную полость рта.
На 7-й неделе эмбриогенеза по краю верхнего и нижнего края ротовой щели происходит разрастание эпителия, в виде дугообразной щечно-губной пластинки, которая погружается в подлежащую мезенхиму. Эта пластинка расщепляется и отделяет зачаток верхней и нижней челюстей от соответствующей губы и щеки; в результате формируется преддверие рта.
Зубы развиваются на 7-й неделе эмбриогенеза из эктодермы и мезенхимы. Из утолщения эктодермы на поверхности верхне- и нижнечелюстных отростков формируются утолщения в виде дуг (подков), называемых зубными пластинками, врастающими в подлежащую мезенхиму. На наружной поверхности этих пластинок, в определенных участках (по 10 сверху и снизу), происходит интенсивное размножение эпителиальных клеток, и формируются колбовидные выпячивания – эмалевые органы, которые дают начало эмали молочных зубов. Мезенхима, впячиваясь в эмалевые органы, образует зубные сосочки (развиваются в дентин и пульпу зуба). Вокруг эмалевого органа и зубного сосочка из мезенхимы формируется зубной мешочек, из которого развивается кутикула эмали и цемент корня. Формирование молочных зубов из зачатков заканчивается после рождения к концу их прорезывания. Зачатки постоянных зубов закладываются на 5-м месяце эмбриогенеза также из зубных пластинок и лежат вместе с молочными зубами в одной альвеоле.
Язык закладывается на 5-й неделе эмбриогенеза из нескольких зачатков. Передняя часть языка развивается в виде медиальных выростов нижнечелюстной (1-й жаберной) дуги, формирующих парные симметричные боковые отделы тела и верхушки языка (место срастания – срединная борозда на спинке языка, внутри – его перегородка). Часть спинки языка впереди от слепого отверстия закладывается в виде непарного бугорка энтодермы — между концами 1-й и 2-й жаберных дуг. Задний отдел – корень языка, формируется из энтодермальных зачатков позади слепого отверстия в виде правого и левого выступов 2-й и 3-й жаберных дуг. Граница между передней и задней частью языка – пограничная линия. Эпителий слизистой оболочки языка, в том числе и сосочков (многослойный, плоский, неороговевающий), развивается из эктодермы ротовой бухты; поперечно-полосатые мышцы языка – из мезодермы затылочных миотомов.
Небные миндалиныпоявляются в конце третьего месяца развития. Они образуются в результате вселения лимфоцитов в соединительную ткань, расположенную вокруг регрессирующих вторых глоточных карманов. По мере увеличения объема лимфоидной ткани в нее начинает врастать покрывающий эпителий в виде плотных клеточных тяжей. Эти тяжи постепенно расщепляются и из них образуются крипты, которые внедряются в миндалины. По мере увеличения ткани миндалины происходит уплотнение окружающей соединительной ткани, из которой образуется капсула. Развитие глоточной и язычной миндалин происходят сходным образом.
Читайте также: Мебельная ткань сплит айвори
Слюнные железы (крупные и мелкие) развиваются как выпячивания эктодермы (эпителия ротовой бухты) в подлежащую мезенхиму, которая дифференцируется в соединительную ткань (капсула, междольковые перегородки) и сосуды.
Околоушная и поднижнечелюстная слюнные железы закладываются на 6-й неделе, подъязычная — в конце 7-й недели эмбриогенеза.
Глотка дифференцируется из головной части передней кишки в начале 2-го месяца эмбриогенеза. На боковых стенках первичной глотки формируются жаберные дуги и жаберные карманы, которые дают начало различным органам (см.. выше).
Центральная часть глоточной кишки суживается, уплощается и дает начало дефинитивной глотке; в нижнем отделе ее передней стенки образуется выпячивание (вырост), которое является закладкой нижних дыхательных путей. Эпителий глотки – многослойный плоский, неороговевающий, кроме носоглотки, где он является многорядным ресничатым. Мышцы глотки относятся к скелетным (поперечнополосатым), т.к. развиваются из мезодермы.
Пищевод– часть передней кишки ниже глотки, закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза. По ходу пищевода формируются 3 сужения: 1) верхнее — в области перехода глотки в пищевод; 2) среднее — в месте его соприкосновения с дугой аорты; 3) нижнее — при прохождении пищевода через диафрагму и при переходе в желудок. Эпителий пищеводав период своего эмбрионального развития изменяет свою структуру от многослойного цилиндрического (4-х недельный эмбрион), к двухслойному цилиндрическому, потом многорядному мерцательному эпителию и с 6-го месяца развития к многослойному плоскому, как у взрослого человека. На ранних стадиях его мышечная оболочка состоит из гладкой мускулатуры (производное мезенхимы). После прорыва ротоглоточной мембраны на пищевод наслаиваются мышцы мезодермального происхождения, образуя поперечнополосатую мускулатуру (верхняя треть). В остальных двух третях в мышечной оболочке стенки органа сохраняется гладкая мускулатура.
Желудок.В период от 4-х недель до 2-х месяцев внутриутробного развития формируются все отделы. Эпителий желудка сначала многорядный, затем однослойный призматический. Мышечные слои закладываются в таком порядке: на 6-й неделе — круговой слой мышечной оболочки, на 13-14-й неделе — наружный продольный слой, на 15-й неделе — внутренний косой слой.
Тонкая кишканачинает развиваться на 5-й неделе жизни эмбриона. Сначала эпителий кишечника однорядный кубический, затем становится двухрядным призматическим, а на 7-8 неделе — однослойным призматическим. В конце второго месяца развития наблюдается специфическая фаза роста, во время которой усиленно растет эпителий кишки и заполняет ее просвет. Это так называемая фаза кишечной атрезии. В дальнейшем, в процессе нормального развития, эпителиальные клетки гибнут, просвет кишки увеличивается, то есть наступает реканализация тонкой кишки. На 8-12 неделе возникают ворсинки и крипты из энтодермы кишечной трубки.
Из мезодермы развивается гладкая мышечная ткань: на 7-8 неделе появляется внутренний циркулярный слой, на 8-9 неделе — наружный продольный слой мышечной оболочки, на 24-28 неделе возникает мышечная пластинка слизистой оболочки. Серозная оболочка тонкой кишки закладывается на 50-й неделе из мезодермы.
Толстая кишканаиболее интенсивно изменяется в процессе эмбриогенеза. На 6-7 неделе эмбриогенеза эпителий сильно разрастается и, практически, закрывает просвет кишки. Потом эпителий в глубоких слоях разрушается, и просвет кишки снова восстанавливается. Ворсинки и крипты в слизистой оболочке закладываются почти одновременно, позднее в ворсинки врастает мезенхима, и ворсинки сильно выпячиваются в просвет кишки.
На 4-ом месяце внутриутробного развития закладка толстой кишки содержит большое количество ворсинок. Позже слизистая усиленно растет и ворсинки исчезают.
К 8-9-му месяцу эмбриогенеза ворсинок уже нет.
Мышечная оболочка толстой кишки развивается на 3-м месяце внутриутробной жизни.
Печень.Зачаток печени появляется на 3-й неделе эмбриогенеза из вентральной стенки двенадцатиперстной кишки. Эта стенка в области печеночного поля (место, где эпителиальные клетки более высокие) выпячивается и врастает в вентральную брыжейку. Это мешковидное выпячивание называется печеночной бухтой. Оно разделяется на краниальный и каудальный отделы. Из краниального будет развиваться печень и печеночный проток. Из каудального — желчный пузырь и его проток.
Листки брыжейки образуют серозную капсулу и соединительнотканный каркас для железистой паренхимы печени. В дальнейшем из быстрорастущей клеточной массы формируются печеночные балки, а между ними врастают кровеносные капилляры. Под влиянием тока крови капилляры приобретают в дольках преимущественно радиальную ориентацию. С развитием кровоснабжения брюшной полости печень растет очень быстро, заполняя всю брюшную полость. Интенсивный рост печени во внутриутробной жизни объясняется особенностями кровоснабжения этого органа. Артериальная кровь, притекающая в тело плода из плаценты по пупочной вене через соединение с воротной веной проходит через печень.
В эмбриональном периоде в печени происходит кроветворение, которое постепенно угасает к концу внутриутробного развития, а после рождения прекращается.
Поджелудочная железаразвивается у зародыша человека на 3-4 неделе внутриутробной жизни из 2-х выростов. Вентральная закладка возникает из печеночного выроста, а дорсальная — из стенки двенадцатиперстной кишки непосредственно ниже желудка. По мере роста закладок и поворота желудка вокруг вертикальной оси. оба выроста сближаются, а позднее сливаются. Из дорзальной закладки формируется тело и хвостовая часть органа, из вентральной — головка и главный выводной проток железы.
Папиллярные узоры пальцев рук — маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.
Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.
Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.
Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом