Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку, из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.
Первичный эндосперм голосеменных образуется до оплодотворения из мегаспоры и соответствует женскому гаметофиту. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными. [1]
Происхождение эндосперма у покрытосеменных
Примитивные цветковые растения имеют семена с крупным эндоспермом и мелким зародышем. Эволюционное развитие привело к появлению растений с семенами, в которых эндосперм невелик или отсутствует. У продвинутых групп цветковых зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается или потребляется зародышем к моменту созревания семени. [2] [3]
Двойное оплодотворение
Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с двумя полярными тельцами в центре зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.
Около 70 % покрытосеменных имеют полиплоидные эндоспермы, [4] обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом). см. илл.
Древнее цветковое растение Nuphar polysepala имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данном типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом. [5]
Образование эндосперма
Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовое молоко является жидким эндоспермом.
Двойное оплодотворение у покрытосеменных открыл С. Г. Навашин
Значение в развитии растения
Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных растений. [6] У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов. [7]
Примечания
- ↑М. С. Гиляров (ред.) Биология. Большой энциклопедический словарь. — 3 изд.. — Москва: Большая Российская энциклопедия, 1999. — 864 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-85270-252-8
- ↑The Seed Biology Place — Seed Dormancy
- ↑ Friedman, William E. (1998), ««The evolution of double fertilization and endosperm: an ”historical» perspective»», Sexual Plant Reproduction Т. 11: 6 , DOI 10.1007/s004970050114
- ↑ Olsen, By Odd-Arne (2007), ««Endosperm: Developmental and Molecular Biology»», ISBN 3-540-71234-8: 2
- ↑ Friedman, William E. (2003), ««Modularity of the Angiosperm Female Gametophyte and Its Bearing on the Early Evolution of Endosperm in Flowering Plants»», Evolution Т. 57: 216, doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x ,
- ↑ 1
- ↑Pearson, Lorentz C. The diversity and evolution of plants. — Boca Raton: CRC Press. — P. 547. — ISBN 0-8493-2483-1
Читайте также: Как помыть компьютерное кресло из ткани в домашних условиях
Wikimedia Foundation . 2010 .
Полезное
Смотреть что такое «Вторичный эндосперм» в других словарях:
вторичный эндосперм — запасающая ткань семени покрытосеменных растений, клетки которой содержат триплоидный набор хромосом; образуется в результате двойного оплодотворения … Анатомия и морфология растений
ВТОРИЧНЫЙ ЭНДОСПЕРМ — запасная питательная ткань семени, развивающаяся от слияния вторичного ядра зародышевого мешка с вторичной мужской гаметой пыльцевой трубки … Словарь ботанических терминов
Эндосперм (значения) — Эндосперм запасающая ткань в семени растений. Первичный эндосперм голосеменных развивается из женского гаметофита (его клетки полиплоидны). Вторичный эндосперм большинства покрытосеменных образуется в результате двойного… … Википедия
эндосперм — ткань семени, в которой откладываются запасные питательные вещества. Э. голосеменных и Э. покрытосеменных растений не являются гомологичными структурами. См. также первичный эндосперм; вторичный эндосперм (см. рис. Типы семян в зависимости от… … Анатомия и морфология растений
нуклеарный эндосперм — вторичный эндосперм, при развитии которого первоначально образуются многочисленные ядра, свободно располагающиеся в цитоплазме зародышевого мешка; позднее вокруг каждого ядра обособляется своя цитоплазма и формируется клеточная стенка, т. е.… … Анатомия и морфология растений
руминированный эндосперм — вторичный эндосперм с морщинистой, складчатой поверхностью; образуется у представителей сем. Пальмовые (Palmaceae), сем. Ореховые (Juglandaceae) и др … Анатомия и морфология растений
целлюлярный эндосперм — Синонимы: клеточный эндосперм вторичный эндосперм, развитие которого в отличие от нуклеарного эндосперма идет обычным путем: каждое клеточное деление завершается цитокинезом – обособлением двух новых клеток … Анатомия и морфология растений
двойное оплодотворение — свойственно только цветковым растениям. При двойном оплодотворении один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки вторичный… … Энциклопедический словарь
семя — seed семя. Pазвивающийся из семяпочки орган растений; С. состоит из покровов, зародыша, а запас питательных веществ содержится в клетках самого зародыша или в особой запасающей ткани (первичный эндосперм, вторичный эндосперм, перисперм); при… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ — свойственно только цветковым растениям. При двойном оплодотворении один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки вторичный… … Большой Энциклопедический словарь
Читайте также: Как исправить припаленную ткань
ЗАРО́ДЫШЕВЫЙ МЕШО́К
ЗАРО́ДЫШЕВЫЙ МЕШО́К, женский гаметофит цветковых растений; расположен в центр. части семязачатка (в нуцеллусе ). В З. м. образуется и созревает яйцеклетка, осуществляется оплодотворение (как правило, двойное), развиваются зародыш и особая питат. ткань – эндосперм. Характерная особенность З. м. – ускоренное развитие и упрощение строения до нескольких клеток по сравнению с гаметофитом др. растений. Формированию З. м. предшествует мегаспорогенез, при котором в ходе 2 последовательных делений мейоза диплоидной клетки (мегаспороцита) образуются 4 мегаспоры (тетрада), 2 двухъядерные клетки или 1 четырёхъядерная; все ядра клеток имеют гаплоидный набор хромосом. Каждая из этих клеток может быть материнской клеткой З. м. Выделяют моноспорич. тип развития З. м. (формируется из одной мегаспоры тетрады), биспорический (из одной двухъядерной клетки) и тетраспорический (из одной четырёхъядерной клетки). В зависимости от числа последующих митотических делений ядер в материнской клетке, их распределения и слияния, числа образующихся клеток различают более 10 типов развития З. м. Они имеют лат. названия тех родов растений, у которых впервые были описаны. Напр., наиболее распространённый Polygonum -тип (моноспорический, 3-митозный, биполярный, восьмиядерный, 7-клеточный) впервые описан у горца, Allium -тип (биспорический, 2-митозный, биполярный, восьмиядерный, 7-клеточный) – у лука и чеснока, Adoxa -тип (тетраспорический, 1-митозный, биполярный, восьмиядерный, 7-клеточный) – у мускусной травы. Mоноспорические З. м. в большинстве случаев сбалансированы, обладают более постоянными признаками.
Образование зародышевого мешка
В результате трёхкратного митотического деления ядра в полости зародышевого мешка образуются восемь ядер, которые облекаются цитоплазмой. Образуются лишённые оболочки клетки, которые располагаются в определённом порядке. На одном полюсе зародышевого мешка формируется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух вспомогательных клеток. На противоположном полюсе располагаются три клетки (антиподы). С каждого полюса к центру зародышевого мешка мигрирует по одному ядру (полярные ядра). Иногда полярные ядра сливаются и образуют диплоидное центральное ядро зародышевого мешка. Зародышевый мешок, в котором произошла дифференцировка ядер, считается зрелым, он может воспринимать спермии.
К моменту созревания пыльцы и зародышевого мешка цветок раскрывается.
Строение семязачатка
Семязачатки развиваются на внутренних сторонах стенок завязи и, как все части растения, состоят из клеток. Число семязачатков в завязях разных растений различно. У пшеницы, ячменя, ржи, вишни завязь содержит только один семязачаток, у хлопчатника – несколько десятков, а у мака их число достигает нескольких тысяч.
Каждый семязачаток одет покровом. На вершине семязачатка есть узкий канал – пыльцевход. Он ведёт к ткани, занимающей центральную часть семязачатка. В этой ткани в результате деления клеток образуется зародышевый мешок. Напротив пыльцевхода в нём находится яйцеклетка, а центральную часть занимает крупная центральная клетка.
Читайте также: Ткани нумеро тредичи чайковского
Развитие покрытосеменных (цветковых) растений
Образование семени и плода
При образовании семени и плода один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. В дальнейшем зигота делится многократно, и в результате развивается многоклеточный зародыш растения. Центральная клетка, слившаяся со вторым спермием, также многократно делится, однако второй зародыш не возникает. Образуется особая ткань – эндосперм. В клетках эндосперма накапливаются запасы питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Покровы семязачатка разрастаются и превращаются в семенную кожуру.
Таким образом, в результате двойного оплодотворения образуется семя, которое состоит из зародыша, запасающей ткани (эндосперма) и семенной кожуры. Из стенки завязи образуется стенка плода, называемая околоплодником.
Половое размножение покрытосеменных растений связано с цветком. Его важнейшие части – тычинки и пестики. В них происходят сложные процессы, связанные с половым размножением.
У цветковых растений мужские гаметы (спермии) очень мелкие, женские (яйцеклетки) гораздо крупнее.
В пыльниках тычинки происходит деление клетки, в результате которого образуются пыльцевые зёрна. Каждое пыльцевое зерно покрытосеменных растений состоит из вегетативной и генеративной клеток. Пыльцевое зерно покрыто двумя оболочками. Наружная оболочка, как правило, неровная, с шипиками, бородавочками, выростами в виде сеточки. Это помогает пыльцевым зёрнам удерживаться на рыльце пестика. Пыльца растения, созревающая в пыльниках, к моменту распускания цветка состоит из множества пыльцевых зёрен.
Для условного выражения строения цветков применяют формулы. Для составления формулы цветка используют следующие обозначения:
| О | Простой околоцветник, состоящий из одних чашелистиков или из одних лепестков, его части называют листочками околоцветника |
| Ч | Чашечка, состоит из чашелистиков |
| Л | Венчик, состоит из лепестков |
| Т | Тычинка |
| П | Пестик |
| 1,2,3,… | Количество элементов цветка обозначается цифрами |
| , | Одинаковые части цветка, различающиеся по форме |
| ( ) | Сросшиеся части цветка |
| + | Расположение элементов в два круга |
| _ | Верхняя или нижняя завязь – чёрточкой над или под цифрой, которая показывает количество пестиков |
| ↑ | Неправильный цветок |
| * | Правильный цветок |
| ♂ | Однополый тычиночный цветок |
| ♀ | Однополый пестичный цветок |
 |
Двуполый |
| ∞ | Число частей цветка, превышающее 12 |
Пример формулы цветка вишни:
Строение цветка можно выразить не только формулой, но и диаграммой – схематическим изображение цветка на плоскость, перпендикулярную к оси цветка.
Составляют диаграмму по поперечным срезам нераскрытых цветочных почек. Диаграмма даёт более полное, чем формула, представление о строении цветка, поскольку на ней отображено и взаимное расположение его частей, чего нельзя показать в формуле.
Дата добавления: 2018-02-28 ; просмотров: 1744 ; Мы поможем в написании вашей работы!
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом