Папоротники относятся к наиболее древним споровым растениям. Обитают в самых разнообразных экологических условиях: в заболоченных местах и водоемах, лесах тропического и умеренного климата. Наиболее известные представители — щитовник мужской, орляк, страусник. В жизненном цикле папоротников, хвощей, плаунов доминирует спорофит.

Расцвет папоротников произошел около 358 млн лет назад и длился примерно 65 млн лет, в честь папоротников назван период палеозойской эры — карбон, или каменноугольный период, который длился указанный промежуток времени. Именно папоротникам принадлежит активная роль в углеобразовании: в карбоне леса заселяли древовидные папоротники, достигавшие 40 и более метров в высоту.

Древесные формы папоротников сохранились до наших дней, однако большинство представителей — травянистые растения, у которых отсутствует камбий, а значит, нет и вторичной древесины.

Папоротники относятся к группе сосудистых растений, так как имеют жилки — сосудисто-волокнистые пучки, в отличие от мхов, которые не имеют жилок и не являются сосудистыми растениями. Механическая прочность обеспечивается отложением склеренхимы вокруг проводящих пучков (жилок).

В отличие от мхов, папоротники имеют проводящую ткань в стеблях и корнях, состоящую из ксилемы и флоэмы. Заметьте, я написал «корень» — у мхов не было и корней, вместо них были ризоиды, выполняющие аналогичную корням функцию. Корни папоротников, хвощей и плаунов всегда придаточные и растут от видоизмененного побега — корневища.

Строение

Рассмотрим строение папоротников на примере типичного представителя — щитовника мужского. Это широко распространенный папоротник, типичный для климата умеренных широт. Представляет собой многолетнее травянистое корневищное растение.

Образован пучком сильно расчлененных листьев, отходящих от корневища. Нарастают листья верхушкой, образуя завитки — «улитки».

Отметьте, что лист папоротника называется вайя (от греч. baion — пальмовая ветвь). В отличие от настоящих листьев, вайя имеет недетерминированный верхушечный рост. Листья имеют черешок, прикрепляющийся к стеблю, который может продолжаться в рахис — главную ось сложного листа, соответствующую центральной жилке.

Жизненный цикл папоротниковидных

Листостебельное растение папоротника, изображенное выше — спорофит (2n). Спорофит доминирует в жизненном цикле папоротниковидных, в отличие от цикла мха, где спорофит, по сути, является придатком гаметофита (редуцирован). На нижней стороне вайи располагаются спорангии, собирающиеся в сорусы — группы близкорасположенных спорангиев. На спорофите (2n) в спорангии после мейоза образуются споры (n).

В 2012 году группа ученых под руководством Ксавьера Нобли из Университета Ниццы выяснили, что спорангий имеет специальный механизм «катапульты», споры из него вылетают со скоростью около 10 м/с.

Гаплоидные споры (n) прорастают в заросток (n), небольшую пластинку (несколько мм) сердцевидной формы. Заросток зеленого цвета, способен фотосинтезировать и прикрепляется к почве ризоидами. На нем образуются мужские и женские половые органы — соответственно антеридии и архегонии. Сперматозоид (n), образовавшийся в антеридии, благодаря воде (во время дождя) попадает в архегоний, где сливается с яйцеклеткой (n) и образуется зигота (2n).

Из зиготы развивается зародыш, который проникает в ткани архегонии с помощью особого приспособления — гаустории (от лат. haustor — черпающий, пьющий). Гаустория представляет собой ножку, внедряющуюся в ткани заростка и поглощающую из него питательные вещества. Начинается бурный рост зародыша, образуется побег, а затем взрослое растение — спорофит (2n). Цикл замыкается.

Значение папоротников

Папоротники являются главным компонентом многих лесных сообществ, звеном в цепи питания — продуцентами (производителями органических веществ). Человек использует папоротник в декоративных целях. Молодые побеги некоторых папоротников съедобны и употребляются в пищу: побеги орляка, листья страусника обыкновенного.

Щитовник мужской имеет медицинское значение: из его корневищ изготавливают противогельминтный препарат.

Читайте также: Почему корневой волосок не считается тканью

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Учебник. Папоротниковидные

Папоротниковидные (Pterophyta) – отдел высших растений, известный с девона и занимающий промежуточное положение между псилофитами и голосеменными. В отличие от моховидных папоротники имеют проводящую ткань, доставляющую воду и питательные вещества ко всем органам. У папоротников есть хорошо развитые листья и стебель, у многих — корневище (с придаточными корнями), однако нет ни цветков, ни семян.

Строение папоротника-орляка Ещё не раскрывшийся лист папоротника

Как и у всех высших растений, для папоротниковидных характерно чередование двух поколений с явным преобладанием бесполого (спорофита). Спорофит папоротника – травянистое или древовидное растение с крупными перистыми листьями, спирально свёрнутыми в почках. Характерно чрезвычайное разнообразие форм; они бывают подземными и надземными, прямостоячими и вьющимися, простыми и ветвистыми. Длина стеблей современных папоротников варьирует от нескольких сантиметров до 25 м. Основную опорную функцию стеблей выполняют клетки коры. У папортников отсутствует камбий, в связи с чем у них не образуются годичные кольца, а рост и прочность ограничены. Проводящая ткань не так совершенна, как у семенных растений: так, ксилема у большинства из них образована не сосудами, а трахеидами, флоэма – ситовидными клетками, а не ситовидными трубками.

Листья (вайи) – обычно наиболее заметная часть папоротника. Считается, что они произошли от вильчатых ветвлений псилофитов в результате их уплощения, ограничения в росте и последующей дифференциации нижней и верхней листовых поверхностей. Листья некоторых гименофилловых имеют размеры всего 3–4 мм, в то время как у циатейных их длина составляет 5–6 м (вьющиеся листья лигодиума достигают 30 м).

Возможная схема эволюции листа Нижняя сторона листа папоротника

На нижней стороне листа созревают спорофиллы, иногда собранные в группы – сорусы. У некоторых папоротников листья или их отдельные фрагменты дифференцированы на зелёные и спороносные. Споры попадают на землю и прорастают в обоеполые гаметофиты (заростки). Это нежные недолговечные пластинки сердцевидной формы диаметром около 1 см с рассеянными на поверхности половыми органами – антеридиями и архегониями, в которых созревают гаметы. Заросток укореняется одноклеточными ризоидами и способен к фотосинтезу. Гаметы возникают путём митоза из материнских клеток. Архегонии выделяют химические вещества (например, яблочную кислоту), привлекающие сперматозоиды (хемотаксис). Оплодотворение обычно перекрёстное. Многожгутиковые сперматозоиды из антеридия с капельножидкой водой попадают в архегонии; один из них оплодотворяет яйцеклетку, в результате чего образуется зигота. Зигота интенсивно делится, прорастая прямо в архегонии в новый спорофит; заросток же увядает и отмирает.

Сорус крупным планом

У некоторых папоротников (их называют разноспоровыми) образуются споры двух типов. Из мелких мужских спор развиваются мужские микрозаростки, которые разносятся ветром. В них развиваются спермии, которые после созревания и разрыва оболочки выходят во внешнюю среду. Из более крупных женских спор (мегаспор), развивается женский заросток с архегонием, содержащим яйцеклетку. Спермий попадает к яйцеклетке также с водой.

Спорофиты могут размножаться также вегетативным путём. На листьях, лежащих на земле, могут образовываться новые растения, укореняющиеся затем в почве.

Слева направо: мараттиевые (карликовая мараттия, ангиоптерис Смита), ужовниковые (ужовник обыкновенный, гроздовник простой) Отпечаток ископаемого папоротника – кладоксилии

Отдел папоротниковидные включает один класс, подразделяемый на восемь подклассов. Три из них (Protopteridiidae, Archaeopteridiidae, Noeggerathiidae) вымерли ещё в перми. Современных папоротниковидных около десяти тысяч видов (300 родов). Наиболее примитивными среди них являются известные с карбона мараттиевые (Marattiidae, 1 семейство, 6 родов, 190 видов) и ужовниковые (Ophioglossidae – 1 семейство, 4 рода, 70 видов).

Читайте также: Строение тканей стебля кукурузы

Настоящие папоротники. Верхний ряд, слева направо: орляк обыкновенный, асплений степной, щитовник мужской, криптограмма курчавая. Нижний ряд, слева направо: лигодиум, многоножка обыкновенная, циботиум Мензиса, страусник обыкновенный Настоящие папоротники. Верхний ряд, слева направо: асплений северный, многорядник копьевидный, диксония антарктическая, виттария линейная (свисает бахромой с дерева). Нижний ряд: пузырник ломкий, зубянка клубненосная, скребница аптечная, листовик сколопендровый

Самый обширный современный подкласс – настоящие папоротники (Polypodiidae или Filicidae), известный, в основном, с триаса (некоторые семейства – с карбона) и насчитывающий до десяти тысяч видов. Настоящие папоротники расселены по всему миру; особенно много их в тропических дождевых лесах, где они составляют важный элемент горной растительности. В умеренном поясе они растут чаще всего в тенистых лесах, глубоких оврагах и на болотах. Одни виды папоротников засухоустойчивы и встречаются на сухих каменистых склонах и даже в пустыне. Их листья покрыты слоем воска, густыми волосками или чешуйками, предотвращающими потери воды. Листья других видов состоят из одного слоя клеток; отсутствие приспособлений для защиты от высыхания ограничивает их распространение местами, постоянно окутываемыми туманом. Некоторые папоротники селятся на ветвях деревьев.

Слева направо: марсилиевые (марсилия четырёхлистная, пилюльница шароносная), сальвиниевые (сальвиния плавающая, азолла каролинская)

Разноспоровые папоротниковидные представлены двумя подклассами: марсилиевые (Marsileidae) – около 70 видов, и сальвиниевые (Salviniidae) – 2 семейства, около 15 видов; оба подкласса – водные растения, прикрепляющиеся ко дну либо плавающие по поверхности воды.

Хозяйственное значение папоротников невелико. Некоторые виды – декоративные растения в оранжереях. Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а их сердцевину, богатую крахмалом, используют в пищу.

Папоротники [Папоротниковидные, Polypodiophyta]

Папоротники (Polypodiophyta), или папоротниковидные — это споровые наземные растения с сильно рассеченными перистыми листьями. Обитают на суше в тенистых местах, некоторые в воде. Распространя­ются спорами. Размножаются бесполым и половым способа­ми. Оплодотворение у папоротников происходит только при наличии воды.

Распространение папоротников

В тенистых лесах и сы­рых оврагах растут папоротники — травянистые растения, реже — деревья, с крупными, сильно рассеченными листьями.

Папоротники широко распространены по всему земному шару. Наиболее многочисленны и разнообразны они в Юго-Восточной Азии. Здесь папоротники сплошь покрывают поч­ву под пологом леса, растут на ство­лах деревьев.

Папоротники произрастают как на суше, так и в воде. Большинство встречается во влажных тенистых местах.

Строение папоротников

Все па­поротники имеют стебель, корни и листья. Сильно рассеченные листья папоротников называются вайи. Сте­бель у большинства папоротников скрыт в почве и растет горизонтально (рис. 80). Он не похож на стебель большинства растений и носит название корневище.

У папоротников хорошо развиты проводящие и механи­ческие ткани. Благодаря этому они могут достигать больших размеров. Папоротники обычно крупнее мхов, а в древности достигали высоты 20 м.

Проводящая ткань у папоротников, плаунов и хвощей, по которой перемещается вода и минеральные соли от корней в стебель и далее в ли­стья, состоит из длинных клеток в форме трубок. Эти трубчатые клетки напоминают сосуды, поэ­тому ткань часто называют сосудистой. Растения, имеющие сосудистую ткань, могут расти выше и толще других, потому что каждая клетка их тела получает воду и питательные вещества через проводящие ткани. Наличие подобной ткани яв­ляется большим преимуществом этих растений.

Читайте также: Медные нитки для шитья ткань

Стебли и листья папоротников покрыты влагонепроница­емой покровной тканью. В этой ткани есть особые образова­ния — устьица, которые могут открываться и закрываться. Когда устьица открываются, испарение воды ускоряется (так растение борется с перегревом), когда сужаются — замедля­ется (так растение борется с излишними потерями влаги).

Размножение папоротников

Бесполое размножение

На нижней стороне листьев папоротников есть маленькие буро­ватые бугорки (рис. 81). Каждый бугорок пред­ставляет собой группу спо­рангиев, в которых созре­вают споры. Если встряхнуть лист папоротника нал белой бумагой, она покроется буро­ватой пылью. Это споры, вы­сыпавшиеся из спорангиев.

Образование спор — это бесполое размножение папорот­ников.

Половое размножение

В сухую жаркую погоду спорангии раскрываются, спо­ры высыпаются и разносятся потоками воздуха. Упав на влажную почву, споры прорастают. Из споры путем деле­ния образуется растение, которое совершенно не похоже на растение, дающее споры. Оно имеет вид тонкой зеленой многоклеточной пластинки сердцевидной формы величиной 10-15 мм. В почве оно укрепляется ризоидами. На его ниж­ней части формируются органы полового размножения, а в них — мужские и женские половые клетки (рис. 82). Во вре­мя дождя или обильной росы сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам и сливаются с ними. Происходит оплодотворе­ние и образуется зигота. Из зиготы путем деления постепен­но развивается молодой папоротник со стеблем, корнями и мелкими листьями. Так происходит половое размножение (см. рис. 82). Развитие молодого папоротника идет медлен­но, и пройдет много лет, пока папоротник даст крупные ли­стья и первые спорангии со спорами. Затем из спор появятся новые растеньица с органами полового размножения и т. д.

Разнообразие папоротников

В тенистых лиственных и смешанных лесах поодиночке или небольшими группами растет щитовник мужской. Его подземный стебель — корне­вище, от которого отходят придаточные корни и листья.

Встречаются и другие виды папоротни­ков: в сосновых лесах — орляк, в еловых — щитовник иголь­чатый, на заболоченных берегах рек — телиптерис болотный, по оврагам — страусник обыкновенный и кочедыжник женский (рис. 83).

Некоторые папоротники, например сальвиния и азолла (рис. 84), живут только в воде. Нередко водные папоротники образуют сплошной покров на поверхности озер.

Представители папоротников

Водные папоротники

Сальвиния

У сальвинии листья расположены попарно на тонком стебле. От стебля отходят тонкие нити, похожие на разветвленные корни. На самом деле — это видоизмененные листья. Корней у сальвинии нет. Материал с сайта http://wiki-med.com

Азолла

Маленький свободноплавающий папоротник азолла в странах Юго-Восточной Азии используется как зеленое удобрение на рисовых по­лях. Это связано с тем, что азолла вступает в симбиоз с цианобакте­рией анабеной, которая способна усваивать атмосферный азот и пере­водить его в форму, доступную для растений.

Роль папоротников

Папоротники являются компонентами многих расти­тельных сообществ, особенно тропических и субтропических лесов. Как и другие зеленые растения, папоротники при фо­тосинтезе образуют органические вещества и выделяют кис­лород. Они являются средой обитания и пищей для многих животных.

Многие виды папоротников выращивают в садах, оранже­реях, жилых помещениях, поскольку они легко переносят условия, неблагоприятные для большинства цветковых рас­тений. Наиболее часто в декоративных целях выращивают папоротники из рода адиантум, например адиантум «венерин волос», платицериум, или оленьи рога, нефролепис, или меч папоротник (рис. 85). В открытом грунте обычно выса­живают страусник (см. рис. 83, с. 102).

У папоротника орляка съедобны молодые закрученные «завитки» листьев. Их собирают рано весной в первые две недели после появления. Молодые листья консервируют, су­шат, солят. Экстракт щитовника мужского применяется в качестве глистогонного средства.

• Свежие записи
  • Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
  • Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
  • Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
  • Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
  • Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом