Гистогенез скелетной мышечной ткани . Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной ткани являются клетки миотомов мезодермы – миобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела.
В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты – мышечные трубочки ( миотубы ). В них происходит дифференцировка специальных органелл – миофибрилл. В это время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы . Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки при этом полностью исчезают. Гранулярная эндоплазматическая сеть редуцируется в значительной степени. Такие дефинитивные структуры называют миосимпластами .
Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты ( миосателлиты ). Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов .
Значит, из миотомов мезодермы в определенные участки мезенхимы выселяются малодифференцированные клетки — миобласты, часть из которых выстраивается в виде цепочки в стык друг к другу и в области контактов миобластов цитолеммы исчезает и образуется симпластическое образование — миотрубка , в которой ядра в виде цепочки располагаются в середине, а по периферии начинают дифференцироваться из миофиламентов миофибриллы. К миотрубке подрастают нервные волокна, образуя двигательные нервные окончания. Под влиянием эфферентной нервной импульсации начинается перестройка мышечной трубки в мышечное волокно: ядра перемещаются на периферию симпласта к плазмолемме, а миофибриллы занимают его центральную часть, из гладкой эндоплазматической сети развивается саркоплазматическая сеть, окружающая каждую миофибриллу на всем ее протяжении. Плазмолемма миосимпласта образует глубокие трубчатые впячивания — Т-канальцы. За счет деятельности зернистой эндоплазматической сети вначале миобластов, а затем и мышечных труб синтезируются и выделяются с помощью пластинчатого комплекса белки и полисахариды, из которых формируется базальная пластинка мышечного волокна.
Следует отметить, что при формировании миотрубки , а затем и дифференцировки мышечного волокна часть миобластов не входит в состав симпласта , а прилежит к нему, располагаясь под базальной пластинкой. Эти клетки носят название миосателлитов и играют важную роль в процессах физиологической и репаративной регенерации. Установлено, что закладка поперечно-полосатых скелетных мышечных волокон ( миогенез ) происходит только в эмбриональный период. В постнатальном периоде осуществляется их дальнейшая дифференцировка и гипертрофия, но количество мышечных волокон даже в условиях интенсивной тренировки не увеличивается.
Гистогенез сердечной мышечной ткани . Источники развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани – симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша – миоэпикардиальные пластинки. Из них дифференцируются также клетки мезотелия эпикарда. В ходе гистогенеза стволовые клетки сердечной мышечной ткани (в составе миоэпикардиальной пластинки) в процессе дифференцировки дают начало нескольким клеточным дифферонам : возникает 5 видов кардиомиоцитов – рабочие (сократительные), синусные ( ритмзадающие или пейсмекерные ), переходные, проводящие, а также секреторные.
Исходными клетками сердечной мышечной ткани являются кардиомиобласты – уплощенные клетки (крупное ядро, светлая цитоплазма с небольшим количество рибосом и митохондрий). Происходит развитие комплекса Гольджи , гранулярной ЭПС. Клетки обладают высокой способностью к делению. Кардиомиобласты дифференцируются в кардиомиоциты . В цитоплазме кардиомиоцитов увеличивается число полисом, канальцев гранулярной ЭПС, накапливаются гранулы гликогена, увеличивается объем актомиозинового комплекса. Кардиомиоциты путем контактов «конец в конец», «конец в бок» формируют клеточные комплексы – сердечные мышечные волокна.
Гистогенез гладкой мышечной ткани . Этот вид мышечной ткани расположен в стенках органов и имеет генез мезенхимного типа. Миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются тонкие прослойки соединительной ткани. В эти прослойки вплетаются ретикулярные и эластические волокна, окружающие миоциты . В прослойках проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Терминали последних оканчиваются не непосредственно на миоцитах , а между ними. Поэтому после поступления нервного импульса медиатор распространяется диффузно, возбуждая сразу многие клетки. Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих трубчатых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы (цилиарные). Гладкая мышечная ткань в составе конкретных органов имеет неодинаковые функциональные свойства. Это обусловлено тем, что на поверхности органов имеются разные рецепторы к конкретным биологически активным веществам. Поэтому и на многие лекарственные препараты их реакция неодинакова. Возможно, разные функциональные свойства тканей связаны и с конкретной молекулярной организацией актиновых филаментов .
Как было сказано выше, гладкие мышцы развиваются из мезенхимы. Клетки мезенхимы начинают активно размножаться и образуют сгущения. Первым признаков начавшейся дифференциации служит возникновение в цитоплазме клеток протофибрилл . Малодифференцированные клетки располагаются рыхло, соединяются между собой отростками (как клетки мезенхимы). Миофиламенты не имеют правильной ориентации. Позднее гладкомышечные клетки становятся веретенообразными и плотно прилегают друг к другу. Количество протофибрилл в них увеличивается, и они располагаются только в направлении длинной оси клетки.
Читайте также: Определите цель отделки ткани
В активированных миоцитах увеличивается синтез сократительных белков, происходит укрупнение и гиперхроматоз ядра, гипертрофия ядрышка, увеличивается количество свободных рибосом и полисом, наблюдается активация ферментов. Клеточная регенерация осуществляется как за счет активации миоцитов малого объема (камбиальных элементов), так и за счет дифференцированных клеток (обладающих способностью к митозу).
При функциональной нагрузке (беременности) или при патологии наблюдается увеличение массы гладкомышечной ткани за счет гипертрофии (увеличения размеров) или за счет гиперплазии (увеличения количества) гладких миоцитов
Мышечная ткань эпидермального происхождения Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с их секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки тоже восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми : их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках – сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.
Мышечная ткань нейрального происхождения. Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах . В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы – суживающую и расширяющую зрачок.
Регенерация. В мышечной, как в других тканях, различают два вида регенерации — физиологическую и репаративную . Из всех видов мышечной ткани лучше всего регенерирует гладкая, так как ее клетки миоциты могут активно делиться митозом всю жизнь.
Физиологическая регенерация скелетной мышечной ткани проявляется в форме гипертрофии мышечных волокон, что выражается в увеличении их толщины и даже длины, увеличение числа органелл, главным образом миофибрилл, а также нарастании числа ядер, что, в конечном счете, проявляется увеличением функциональной способности мышечного волокна. Радиоизотопным методом установлено, что увеличение числа ядер в мышечных волокнах в условиях гипертрофии достигается за счет деления клеток миосателлитов и последующего вхождения в миосимпласт дочерних клеток.
Увеличение числа миофибрилл осуществляется посредством синтеза актиновых и миозиновых белков свободными рибосомами и последующей сборки этих белков в актиновые и миозиновые миофиламенты параллельно с соответствующими филаментами саркомеров . В результате этого вначале происходит утолщение миофибрилл, а затем их расщепление и образование дочерних миофибрилл. Кроме того возможно образование новых актиновых и миозиновых миофиламентов не параллельно, а встык предшествующим миофибриллам, чем достигается их удлинение. Саркоплазматическая сеть и Т-канальцы в гипертрофирующемся волокне образуются за счет разрастания предшествующих элементов.
При определенных видах мышечной тренировки может формироваться преимущественно красный тип мышечных волокон (у стайеров) или белый тип мышечных волокон (у спринтеров). Возрастная гипертрофия мышечных волокон интенсивно проявляется с началом двигательной активности организма (1-2 года), что обусловлено, прежде всего усилением нервной стимуляции. В старческом возрасте, а также в условиях малой мышечной нагрузки наступает атрофия специальных и общих органелл, истончение мышечных волокон и снижение их функциональной способности.
Репаративная регенерация развивается после повреждения мышечных волокон. При этом способ регенерации зависит от величины дефекта. При значительных повреждениях на протяжении мышечного волокна миосателлиты в области повреждения и в прилежащих участках растормаживаются, усиленно пролиферируют, а затем мигрируют в область дефекта мышечного волокна, где выстраиваются в цепочки, формируя миотрубку . Последующая дифференцировка миотрубки приводит к восполнению дефекта и восстановлению целостности мышечного волокна. В условиях небольшого дефекта мышечного волокна на его концах, за счет регенерации внутриклеточных органелл, образуются мышечные почки, которые растут навстречу друг другу, а затем сливаются, приводя к закрытию дефекта. Однако репаративная регенерация и восстановление целостности мышечных волокон могут осуществляться при определенных условиях: во-первых, при сохраненной двигательной иннервации мышечных волокон, во-вторых, если в область повреждения не попадают элементы соединительной ткани (фибробласты). Иначе на месте дефекта мышечного волокна развивается соединительно-тканный рубец.
Советским ученым А. Н. Студитским доказана возможность аутотрансплантации скелетной мышечной ткани и даже целых мышц при соблюдении определенных условий:
- механическое измельчение мышечной ткани трансплантата, с целью растормаживания клеток-сателлитов и последующей их пролиферации;
- помещение измельченной ткани в фасциальное ложе;
- подшивание двигательного нервного волокна к измельченному трансплантату;
- наличие сократительных движений мышц-антагонистов и синергистов.
Читайте также: Технические ткани в казахстане
Регенерация сердечной мышечной ткани. В сердечной мышечной ткани отсутствуют камбиальные клетки, а сами кардиомиоциты утрачивают способность делиться к моменту рождения ребенка или в первые месяцы жизни. Поэтому при регенерации ткани не образуются новые кардиомиоциты и волокна. Наблюдается гипертрофия (увеличение объема) сохранившихся клеток.
1. Мышечные ткани. Источники развития. Общая морфо-функциональная характеристика. Классификация. Возможности регенерации.
Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение органов внутри организма.
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей- удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов- специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Специальные сократительные органеллы- миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков- актина и миозина при обязательном участии ионов кальция . Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образует гликоген липиды. Миоглобин- белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуда.
Классификация.В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы.
Первая подгруппа- поперечнополосатые мышечные ткани.
Вторая подгруппа – гладкие мышечные ткани.
В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития мышечные ткани подразделяются на 5 типов: мезенхимные( из десмального зачатка в составе мезенхимы), эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки), нейральные ( из нервной трубки), целомические( из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка сомита) и соматические(миотомные).
Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый- к подгруппе поперечнополосатых.
2. Гладкая мышечная ткань. Источник развития. Морфо- функциональная характеристика гладких мышечных тканей. Структурные основы сокращения. Иннервация. Регенерация.
Различают три группы гладких мышечных тканей- мезенхимные, эпидермальные и нейральные.
Стволовые клетки и клетки – предшественники в гладкой мышечной ткани на этапах эмбрионального развития пока точно не отождествлены. Они мигрируют к местам закладки органов, будучи уже детерминированными. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллагена базальной мембраны, а также эластина. У дефинитивных клеток синтетическая способности снижена, но не исчезает полностью.
Гладкий миоцит- веретеновидная клетка длиной 20-500 мкм, шириной 5-8 мкм. Ядро палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Филаменты актина образуют в цитоплазме трехмерную сеть, вытянутую преимущественно продольно. Концы филаментов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными сшивающими белками. Мономеры миозина располагаются рядом с филаментами актина. Сигнал к сокращению обычно поступает по нервным волокнам. Медиатор, который выделяется из их терминалей, изменяет состояние плазмолеммы. Она образует выпячивания- кавеолы,в которых концентрируются ионы кальция. Кавеолы отшнуровываются в сторону цитоплазмы в виде пузырьков. Это влечет за собой взаимодействие миозина с актином. Актиновые филаменты смещаются друг другу навстречу, плотные пятна сближаются, усилие передается на плазмолемму, и вся клетка укорачивается. Когда поступление сигналов со стороны нервной системы прекращается, ионы кальция эвакуируются из кавеол, миозин деполимеризуется и « миофибриллы» распадаются. Сокращение прекращается. Гладкая МТ иннервируется вегетативной нервной системой, т.е. не подчиняется воле человека. Сокращение ГМТ медленное — тоническое, зато ГМТ малоутомляема. ГМТ в эмбриональном периоде развивается из мезенхимы. Вначале мезенхимные клетки имеют звездчатую, отросчатую форму, а при дифференцировке в ГМ-клетки приобретают веретеновидную форму; в цитоплазме накапливаются органоиды спецназначения — миофибриллы из актина и миозина. Регенерация ГМТ: 1. Митоз миоцитов после дедифференцировки: миоциты утрачивают сократительные белки, исчезают митохондрии и превращаются в миобласты. Миобласты начинают размножаться, а потом вновь дифференцируются в зрелые леомиоциты. 2. Возможно образование новых ГМ-клеток из малодифференцированных стволовых клеток фибробластического дифферона рыхлой с.д.Физиологическая регенерация гладкой мышечной ткани проявляется в условиях повышенных функциональных нагрузок. Наиболее отчетливо это видно в мышечной оболочке матки при беременности. Такая регенерация осуществляется не столько на тканевом, сколько на клеточном уровне: миоциты растут, в цитоплазме активизируются синтетические процессы, количество миофиламентов увеличивается. Не исключена, однако, и пролиферация клеток.
3. Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань. Источники развития. Морфо-функциональная характеристика миосимпласта. Структурные основы сокращения. Мышца как орган. Типы мышечных волокон. Регенерация.
Источником развития элементов скелетной поперечнополосатой мышечной ткани являются клетки миотомов- миобласты.Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные сиппласты-мышечные трубочки.
Читайте также: Деним это цвет или ткань
В них происходит дифференцировка специальных органелл- миофибрилл. Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосимпластов. Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящие из миосимпласта миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной.
Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под сарколеммой. Их количество в одном симпласте может достигать нескольких десятков тысяч. Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно.
Типы мышечных волокон. Мышечные волокна в составе разных мышц обладают разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно различие в них содержания дыхательных ферментов- гликолитических и окислительных. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различаютбелые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют набыстрые, медленные, и промежуточные.Обычно в быстрых волокнах преобладают гликолитические процессы, они более богатыгликогеном, в них меньше миоглобина, поютому их называют такжебелыми.В медленных волокнах, напротив, выше активность окислительных ферментов, они богачемиоглобином, выглядят более красными.
Регенерация. Ядра миосимпластов делиться не могут, так как у них отсутствуют клеточные центры. Камбиальными элементами служат миосателлитоциты. Пока организм растет, они делятся, а дочерние клетки встраиваются в концы симпластов. После повреждения мышечного волокна на некотором протяжении от места травмы оно разрушается и его фрагменты фагоцитируются макрофагами. Восстановление тканей осуществляется за счет двух механизмов: компенсаторной гипертрофии самого симпласта и пролифирации миосателлитоцитов. В симпласте активизируются гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. Поврежденный конец миосимпластаутолщается, образуя мышечную почку.Миосателлитоциты, сохранившиеся рядом с повреждением, делятся. Одни из них мигрируют к мышечной почке и встраиваются в нее, другие сливаются и образуют миотубы, которые затем входят в состав вновь образованных мышечных волокон или формируют новые волокна.
Скелетная мышца как орган.Передача усилий сокращения на скелет осуществляется посредством сухожилий или прикрепления мышц непосредственно к надкостнице.На конце каждого мышечного волокна плазмолемма образует глубокие узкие впячивания.В них со стороны сухожилия или надкостницы проникают тонкиеколлагеновые волокна. Последние спирально оплетаются ретикулярными волокнами. Концы волокон направляются к базальной мембране, входят в неё, поворачивают назад и по выходе снова оплетают коллагеновые волокна соед.ткани.Между мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой волокнистой соед.ткани— эндомизий.Более толстые прослойки рыхлой соединт.ткани окружают по несколько мышечных волокон,образуяперемизийи разделяя мышцу на пучки. Соединительную ткань ,окружающую поверхность мышцы, называютэпимизием.
4. Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань. Источник развития. Морфофункциональная характеристика кардиомиоцита. Структурные основы совращения. Морфофункциональная характеристика поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани.
Гистогенез и виды клеток. Источники развития поперечно-полосатой мышечной ткани-симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша—миоэпикардиальные пластинки.Из них дифференцируются также клетки мезотелия эпикарда. В ходе гистогенеза возникает 5 видов кардиомиоцитов- рабочие, синусные переходные, проводящие, а также секреторные.
Рабочие кардиомиоциты образуют свои цепочки. Именно они, укорачиваясь, обеспечивают силу сокращения всей сердечной мышцы. Рабочие кардиомиоциты способны передавать управляющие сигналы друг другу. Синусные кардиомиоциты способны автоматически в определенном ритме сменять состояние сокращения на состояние расслабления. Синусныекардиомиоциты передают управляющие сигналыпереходнымкардиомиоцитам, а последние-проводящим.Проводящие кардиомиоциты образуют цепочки клеток, соединенных своими концами. Первая клетка в цепочке воспринимает управляющие сигналы от синусных кардиомиоцитов и передает их далее- другим проводящим кардиомиоцитов. Клетки, замыкающие цепочку, передают сигнал через переходные кардиомиоциты рабочим. Секреторные кардиомиоциты вырабатываютнатрийуретический фактор, участвующий в процессах регуляции мочеобразования и в некоторых других процессах. Все кардиомиоциты покрыты базальной мембраной.
Строение сократительных ( рабочих) кардиомиоцитов. Клетки имеют удлиненную форму, близкую к цилиндрической Их концы соединяются друг с другом, так что цепочки клеток составляют так называемые функциональные волокна. В области контактов клеток образуются так называемые вставочные диски. Ядро кардиомиоцита овальное и лежит в центральной части клетки. У полюсов ядра сосредоточены немногочисленные органеллы общего значения. Специальные органеллы, которые обеспечивают сокращение, называются миофибриллами.Кардиомиоциты соединяются друг с другом своими торцевыми концами образуются вставочные диски. Поперечные участки выступов соседних клеток соединены друг с другом интердигитациями и десмосомами. К каждой десмосоме со стороны цитоплазмы подходит миофибрилла, закрепляющаяся концом в десмоплакиновом комплексе. Таким образом, при сокращении тяга одного кардиомиоцита передается другому. Боковые поверхности выступов кардиомиоцитов объединяются нексусами. Это создает между ними метаболические связи и обеспечивает синхронность сокращений.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом