Углекислый газ является продуктом метаболизма клеток тканей и поэтому переносится кровью от тканей к легким. Углекислый газ выполняет жизненно важную роль в поддержании во внутренних средах организма уровня рН механизмами кислотно-основного равновесия. Поэтому транспорт углекислого газа кровью тесно взаимосвязан с этими механизмами.
В плазме крови небольшое количество углекислого газа находится в растворенном состоянии; при РС02= 40 мм рт. ст. переносится 2,5 мл/100 мл крови углекислого газа, или 5 %. Количество растворенного в плазме углекислого газа в линейной зависимости возрастает от уровня РС02.
В плазме крови углекислый газ реагирует с водой с образованием Н+ и HCO3. Увеличение напряжения углекислого газа в плазме крови вызывает уменьшение величины ее рН. Напряжение углекислого газа в плазме крови может быть изменено функцией внешнего дыхания, а количество ионов водорода или рН — буферными системами крови и HCO3, например путем их выведения через почки с мочой. Величина рН плазмы крови зависит от соотношения концентрации растворенного в ней углекислого газа и ионов бикарбоната. В виде бикарбоната плазмой крови, т. е. в химически связанном состоянии, переносится основное количество углекислого газа — порядка 45 мл/100 мл крови, или до 90 %. Эритроцитами в виде карбаминового соединения с белками гемоглобина транспортируется примерно 2,5 мл/100 мл крови углекислого газа, или 5 %. Транспорт углекислого газа кровью от тканей к легким в указанных формах не связан с явлением насыщения, как при транспорте кислорода, т. е. чем больше образуется углекислого газа, тем большее его количество транспортируется от тканей к легким. Однако между парциальным давлением углекислого газа в крови и количеством переносимого кровью углекислого газа имеется криволинейная зависимость: кривая диссоциации углекислого газа.
Переход углекислого газа из тканей в кровь
С транспортом двуокиси углерода кровью возникает намного меньше проблем, чем с транспортом кислорода, поскольку даже в самых нетипичных условиях двуокись углерода может транспортироваться в гораздо больших количествах, чем кислород. Но количество двуокиси углерода в крови во многом связано с кислотно-щелочным равновесием в жидкостях тела. В нормальных условиях в покое из тканей в легкие транспортируется в среднем 4 мл двуокиси углерода в 100 мл крови.
а) Химические формы транспорта двуокиси углерода. В начале процесса транспорта двуокись углерода диффундирует из клеток ткани в растворенном виде. При входе в тканевые капилляры двуокись углерода включается в ряд быстропротекающих физических и химических реакций (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже), необходимых для ее транспорта.
Транспорт двуокиси углерода кровью
б) Транспорт двуокиси углерода в растворенном виде. Небольшая часть двуокиси углерода транспортируется в легкие в растворенном виде. Вспомните, что PCO2 в венозной крови составляет 45 мм рт. ст., а в артериальной крови — 40 мм рт. ст. При PCO2, равном 45 мм рт. ст., объем двуокиси углерода, растворенный в жидкой части крови, равен примерно 2,7 мл/дл (2,7 об%), а при PCO2, равном 40 мм рт. ст., — 2,4 мл/дл. Разница в объеме растворенной двуокиси углерода между артериальной и венозной кровью составляет 0,3 мл/дл. Таким образом, для выделения в легких транспортируется в растворенном виде только 0,3 мл двуокиси углерода в 100 мл крови. Это составляет около 7% всего объема двуокиси углерода, транспортируемого кровью в нормальных условиях.
в) Транспорт двуокиси углерода в виде иона бикарбоната. Реакция двуокиси углерода с водой в эритроцитах. Влияние карбоангидразы. Растворенная в крови двуокись углерода реагирует с водой, образуя угольную кислоту. Из-за медленного протекания эта реакция не имела бы особого значения, если бы в этом не принимала бы участие находящаяся в эритроцитах карбоангидраза — фермент, который катализирует реакцию между двуокисью углерода и водой, ускоряя ее примерно в 5000 раз, поэтому данная реакция, которая в плазме крови происходит за несколько секунд или минут, в эритроцитах протекает с такой скоростью, что почти полное равновесие достигается за долю секунды. Это позволяет внушительному количеству двуокиси углерода реагировать с водой в эритроците еще до того, как кровь покидает тканевые капилляры.
Читайте также: Архитектоника ткани это медицина
г) Диссоциация угольной кислоты в ионы бикарбоната и водорода. За еще одну долю секунды образующаяся в эритроцитах угольная кислота (H2CO3) диссоциирует на ионы водорода и бикарбоната (Н+ и HCO3 — ). После этого большинство ионов Н+ присоединяются в эритроцитах к гемоглобину, который является мощным кислотно-щелочным буфером. В свою очередь, многие ионы бикарбоната диффундируют из эритроцитов в плазму, откуда в эритроцит возвращаются ионы хлора. Это обеспечивается наличием специального белка — переносчика ионов бикарбоната и хлора в мембране эритроцитов, который с большой скоростью транспортирует эти ионы в противоположные стороны. Содержание ионов Сl- в эритроцитах венозной крови оказывается больше, чем в эритроцитах артериальной крови. Это явление называют хлорным сдвигом.
Обратимая комбинация двуокиси углерода с водой в эритроцитах с участием карбоангидразы обеспечивает около 70% транспорта двуокиси углерода из тканей в легкие. Таким образом, этот путь транспорта двуокиси углерода является наиболее важным. Действительно, если подопытному животному ввести ингибитор карбоангидразы (ацетазоламид) и таким образом блокировать действие карбоангидразы в эритроцитах, то выведение двуокиси углерода из тканей снижается настолько, что PCO2 в тканях может подниматься до 80 мм рт. ст. вместо нормальных 45 мм рт. ст.
д) Транспорт двуокиси углерода в связи с гемоглобином и протеинами плазмы. Карбогемоглобин. Кроме реакции с водой, двуокись углерода напрямую реагирует с аминными радикалами молекулы гемоглобина, образуя карбаминогемоглобин (CO2Нb). Эта реакция обратима, образующиеся связи слабы, и двуокись углерода легко высвобождается в альвеолах, где PCO2 ниже, чем в капиллярах легких.
Небольшое количество двуокиси углерода образует в капиллярах легких такие же соединения с белками плазмы. Для транспорта двуокиси углерода это не имеет большого значения, т.к. количество таких белков в плазме в 4 раза меньше, чем количество гемоглобина.
Количество двуокиси углерода, которое может переноситься из периферических тканей в легкие при помощи карбаминных связей с гемоглобином и белками плазмы, составляет примерно 30% общего количества двуокиси углерода, транспортируемого кровью, — в норме около 1,5 мл двуокиси углерода в 100 мл крови. Однако учитывая, что эта реакция протекает намного медленнее, чем реакция двуокиси углерода с водой в эритроцитах, сомнительно, чтобы в нормальных условиях при помощи карбаминного механизма переносилось более чем 20% общего количества транспортируемой двуокиси углерода.
Видео физиология газообмена в легких и транспорта газов кровью — профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Переход углекислого газа из тканей в кровь
Кровообращение выполняет одну из важнейших функций переноса кислорода от легких к тканям, а углекислого газа — от тканей к легким. Потребление кислорода клетками тканей может изменяться в значительных пределах, например при переходе от состояния покоя к физической нагрузке и наоборот. В связи с этим кровь должна обладать большими резервами, необходимыми для увеличения ее способности переносить кислород от легких к тканям, а углекислый газ в обратном направлении.
Транспорт кислорода.
При 37 С растворимость 02 в жидкости составляет 0,225 мл • л-1 • кПа-1 (0,03 мл/л/мм рт. ст.). В условиях нормального парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе, т. е. 13,3 кПа или 100 мм рт.ст., 1 л плазмы крови может переносить только 3 мл 02, что недостаточно для жизнедеятельности организма в целом. В покое в организме человека за минуту потребляется примерно 250 мл кислорода. Чтобы тканям получить такое количество кислорода в физически растворенном состоянии, сердце должно перекачивать за минуту огромное количество крови. В эволюции живых существ проблема транспорта кислорода была более эффективно решена за счет обратимой химической реакции с гемоглобином эритроцитов. Кислород переносится кровью от легких к тканям организма молекулами гемоглобина, которые содержатся в эритроцитах.
Гемоглобин способен захватывать кислород из альвеолярного воздуха (соединение называется ок-сигемоглобином) и освобождать необходимое количество кислорода в тканях. Особенностью химической реакции кислорода с гемоглобином является то, что количество связанного кислорода ограничено количеством молекул гемоглобина в эритроцитах крови. Молекула гемоглобина имеет 4 места связывания с кислородом, которые взаимодействуют таким образом, что зависимость между парциальным давлением кислорода и количеством переносимого кислорода с кровью имеет S-образную форму, которая носит название кривой насыщения или диссоциации оксигемоглобина (рис. 10.18). При парциальном давлении кислорода 10 мм рт. ст. насыщение гемоглобина кислородом составляет примерно 10 %, а при Р02 30 мм рт. ст. — 50—60 %. При дальнейшем увеличении парциального давления кислорода от 40 мм рт. ст. до 60 мм рт. ст. происходит уменьшение крутизны кривой диссоциации оксигемоглобина и процент его насыщения кислородом возрастает в диапазоне от 70—75 до 90 % соответственно. Затем кривая диссоциации оксигемоглобина начинает занимать практически горизонтальное положение, поскольку увеличение парциального давления кислорода с 60 до 80 мм рт. ст. вызывает прирост насыщения гемоглобина кислородом на 6 %. В диапазоне от 80 до 100 мм рт. ст. процент образования оксигемоглобина составляет порядка 2. В результате кривая диссоциации оксигемоглобина переходит в горизонтальную линию и процент насыщения гемоглобина кислородом достигает предела, т. е. 100. Насыщение гемоглобина кислородом под влиянием Р02 характеризует своеобразный молекулярный «аппетит» этого соединения к кислороду.
Читайте также: Обшивка входных дверей тканью
Значительная крутизна кривой насыщения гемоглобина кислородом в диапазоне парциального давления от 20 до 40 мм рт. ст. способствует тому, что в ткани организма значительное количество кислорода может диффундировать из крови в условиях фадиента его парциального давления между кровью и клетками тканей (не менее 20 мм рт. ст.). Незначительный процент насыщения гемоглобина кислородом в диапазоне его парциального давления от 80 до 100 мм рт. ст. способствует тому, что человек без риска снижения насыщения артериальной крови кислородом может перемещаться в диапазоне высот над уровнем моря до 2000 м.
Рис. 10.18. Кривая диссоциации оксигемоглобина. Пределы колебания кривой при РС02 = 40 мм рт. ст. (артериальная кровь) и РС02 = 46 мм рт. ст. (венозная кровь) показывают изменение сродства гемоглобина к кислороду (эффект Ходена).
Общие запасы кислорода в организме обусловлены его количеством, находящимся в связанном состоянии с ионами Fe2+ в составе органических молекул гемоглобина эритроцитов и миоглобина мышечных клеток.
Один грамм гемоглобина связывает 1,34 мл 02. Поэтому в норме при концентрации гемоглобина 150 г/л каждые 100 мл крови могут переносить 20,0 мл 02.
Количество 02, которое может связаться с гемоглобином эритроцитов крови при насыщении 100 % его количества, называется кислородной емкостью гемоглобина. Другим показателем дыхательной функции крови является содержание 02 в крови (кислородная емкость крови), которое отражает его истинное количество, как связанного с гемоглобином, так и физически растворенного в плазме. Поскольку в норме артериальная кровь насыщена кислородом на 97 %, то в 100 мл артериальной крови содержится примерно 19,4 мл 02.
Переход углекислого газа из тканей в кровь
Диффузия через капиллярную стенку. Наиболее важным механизмом обмена веществ между плазмой и тканевой жидкостью является диффузия. На рисунке ниже изображен этот процесс: пока кровь протекает вдоль капилляра, огромное количество молекул воды и растворенных в ней частиц диффундирует в ту и другую сторону через стенку капилляра, обеспечивая постоянное перемешивание тканевой жидкости и плазмы. В основе диффузии лежит тепловое движение молекул воды и растворенных в ней веществ, во время которого молекулы и ионы хаотично движутся то в одном направлении, то в другом, случайно сталкиваясь и соударяясь друг с другом.
Диффузия молекул жидкости и растворенных в ней веществ между капилляром и интерстициальным пространством
1. Жирорастворимые вещества могут диффундировать непосредственно через клеточные мембраны эндотелиальных клеток. Если вещества растворимы в жирах, они могут диффундировать прямо через клеточные мембраны, независимо от наличия или отсутствия специальных пор или каналов. Такими веществами являются кислород и углекислый газ. Поскольку эти вещества могут беспрепятственно проникать через капиллярные стенки всех сосудистых областей, транспорт их осуществляется во много раз быстрее, чем транспорт веществ, не растворимых в жирах (например, ионов натрия, глюкозы), которые могут проходить только через специальные поры.
Читайте также: Самый лучший ткань для одежды
2. Водорастворимые (нерастворимые в жирах) вещества диффундируют только через межклеточные поры в стенке капилляров. Многие вещества, необходимые тканям, растворимы в воде и не могут проходить через липидные мембраны эндотелиальных клеток. Такими молекулами являются, прежде всего, молекулы воды, а также ионы натрия, ионы хлора, молекулы глюкозы. Несмотря на то, что межклеточные промежутки в эндотелиальной стенке составляют не более 1/1000 общей площади поверхности капилляров, скорость теплового движения молекул в этих узких пространствах настолько велика, что даже такой небольшой площади оказывается достаточно, чтобы через нее происходила массивная диффузия воды и водорастворимых веществ. Чтобы дать представление о скорости диффузии этих веществ, скажем, что скорость диффузии молекул воды через стенку капилляра примерно в 80 раз больше, чем скорость движения самой плазмы вдоль капилляра.
3. Размеры молекул влияют на скорость диффузии. Ширина межклеточных промежутков в стенке капилляров составляет от 6 до 7 нм, что примерно в 20 раз больше молекулы воды, которая является наименьшей из молекул, в норме проходящих через капиллярные поры. И наоборот, размеры молекул белков плазмы несколько больше, чем ширина пор. Другие вещества (ионы натрия, ионы хлора, глюкоза, мочевина) имеют промежуточные размеры. Таким образом, проницаемость капилляров для разных веществ разная и зависит от размера их молекул.
В таблице выше приведены данные об относительной проницаемости капиллярных пор в скелетных мышцах для наиболее часто встречающихся веществ. Так, например, проницаемость для молекул глюкозы равна 0,6 по сравнению с проницаемостью для молекул воды, в то время как проницаемость для молекул альбуминов очень низкая, всего 0,001 по сравнению с проницаемостью капилляров для молекул воды.
Однако следует учитывать, что проницаемость капилляров в разных тканях имеет существенные различия. Например, синусоидальные капилляры печени проницаемы даже для белков плазмы, которые проходят через стенку капилляра так же легко, как вода и другие вещества. Проницаемость капилляров почечных клубочков для воды и электролитов в 500 раз выше, чем проницаемость капилляров скелетных мышц. Однако это не относится к белкам плазмы, для которых клубочковые капилляры так же мало проницаемы, как и капилляры других органов и тканей. Когда мы будем изучать функцию различных органов в других разделах учебника, станет ясно, почему некоторым органам, например печени, необходима высокая проницаемость капилляров для интенсивного обмена питательных веществ между кровью и клетками паренхимы печени, или почкам —для фильтрации большого объема жидкости и формирования мочи.
4. Разность концентраций влияет на скорость диффузии через стенку капилляра. Скорость диффузии вещества через любую мембрану пропорциональна разности концентраций данного вещества по обе стороны мембраны. Значит, чем больше разность концентраций данного вещества по обе стороны мембраны, тем интенсивнее движение вещества через мембрану преимущественно в одном направлении. Так, например, концентрация кислорода в крови, протекающей по капиллярам, обычно выше, чем в тканевой жидкости, поэтому большое количество кислорода движется из крови в ткани. И наоборот, концентрация углекислого газа в тканях выше, чем в крови, поэтому избыток углекислого газа движется в кровь, и таким образом удаляется из тканей.
Скорость диффузии важнейших веществ через стенку капилляра настолько велика, что небольшой разницы в концентрации достаточно для адекватного обмена между плазмой и тканевой жидкостью. Например, концентрация кислорода в тканевой жидкости у наружной поверхности капилляра лишь на несколько процентов отличается от его концентрации в плазме крови. Этой небольшой разницы достаточно, чтобы кислород переходил из крови в межклеточное пространство, удовлетворяя метаболические потребности тканей, которые в условиях активной деятельности организма составляют несколько литров кислорода за минуту.
Видео физиология сосудов — виды сосудов, обмен жидкости через стенку капилляра (транскапиллярный обмен) — профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 2.12.2020