При повреждении нервов дегенеративные процессы аксона происходят дистальнее места поражения. Это связано с тем, что аксон является отростком нейрона, и его питание и рост зависят от сомы. Регенеративные процессы периферической нервной системы характеризуются высокой интенсивностью и в большинстве случае обеспечивают полное восстановление структур. В ЦНС, напротив, интенсивность процессов восстановления не высока, и регенерация не является полной.
а) Валлерова (антероградная) дегенерация периферических нервов. Основные этапы процесса дегенерации и их описание представлены на рисунке ниже и в подписи к нему. После разрушения или перерезки нерва в течение первых 48 ч аксоны и миелиновая оболочка под действием протеаз, высвобождающихся из шванновских клеток под влиянием ионов Са 2+ , распадаются на фрагменты элипсоидной формы дистальнее места нарушения целостности нерва. Продукты распада удаляют моноциты, которые перемещаются из кровотока в эндоневрий и превращаются в макрофаги.
Помимо осуществления фагоцитоза, макрофаги стимулируют митотическую активность шванновских клеток. Макрофаги и шванновские клетки выполняют трофическую (питательную) и направляющую функции для регенерирующих аксонов.
В исходе дегенеративного процесса формируется «бугристый» цитоскелет нерва, в котором соединительная ткань и периневрий остаются сохранными, окружая делящиеся шванновские клетки.
Последовательность процессов при дегенерации миелинизированного нервного волокна.
(А) Сохранное нервное волокно; продемонстрированы четыре сегмента. Выполняют пережатие нервного волокна в верхней части.
(Б) Миелиновая оболочка и аксон распадаются на мелкие частицы и фрагменты эллипсоидной формы. Моноциты проникают в эндоневрий из кровеносного русла.
(В) Мелкие продукты дегенерации поглощают моноциты.
(Г) Происходит практически полное удаление всех продуктов дегенерации. Шванновские клетки и эндоневрий сохранны. Последовательность процессов при регенерации миелинизированного нервного волокна. 
(продолжение) Последовательность процессов при дегенерации миелинизированного нервного волокна.
(Д) Аксональный спраутинг начинается с дистального участка аксона. Спраутинг оказывает митогенное дейсвтие на окружающие шванновские клетки.
(Е) Конус роста продвигается дистально вдоль поверхности шванновских клеток.
(Ж) Миелинизация начинается вдоль проксимального участка регенерирующего аксона.
(З) Общее строение вновь миелинизированного нервного волокна соответствует тем же принципам, однако миелинизированные сегменты характеризуются меньшей длиной.
б) Регенеративные процессы в периферической нервной системе. Основные этапы процесса регенерации представлены на рисунке ниже. После ровного среза нерва спраутинг (разрастание новых ветвей) на конце проксимального отрезка аксона начинается уже спустя несколько часов. Однако в клинической практике повреждения нерва часто происходят при раздавливании или разрыве. В этих случаях происходит отмирание участка нерва длиной 1 см и более, за счет чего спраутинг может продолжаться в течение недели. В случае удачной регенерации происходит тесное соприкосновение проксимального конца аксона со шванновской клеткой дистального конца пересеченного нейрона.
При нарушении формирования этой связи в месте первичного повреждения образуется псевдоневрома, представляющая собой извитые регенерирующие аксоны, погруженные в рубцовую ткань. Ампутационные псевдоневромы — источники сильных болей после ампутаций конечностей.
Регенерация нейронов при повреждении происходит двумя путями в течение нескольких часов после повреждения. На проксимальном конце пересеченного аксона появляются множественные отростки, на конце которых образуются утолщения — конусы роста. На дистальном конце шванновские клетки формируют отростки, направляющиеся навстречу конусам роста. На концах конусов роста формируются напоминающие антенны филоподии, где располагаются поверхностные рецепторы, временно связывающиеся с соответствующими поверхностными молекулами адгезии базальных мембран шванновских клеток. Актиновые филаменты филоподий прикрепляются к поверхностным рецепторам и относительно этих соединений осуществляют дальнейшее продвижение конусов роста.
Конусы роста стимулируют митотическую активность шванновских клеток. Шванновские клетки делятся и миелинизируют наиболее крупные аксоны.
На начальном этапе регенерация аксонов у человека происходит со скоростью около 1 мм/сут., однако с течением времени регенеративная способность нейронов и поддерживающая функция дистально денервированных шванновских клеток снижаются. Например, в том случае, если восстановление иннервации концевой пластинки двигательного нейрона на мышце не произошло в течение 12 мес, восстановление функции данной структуры маловероятно. Кроме того, прогноз для восстановления функции более благоприятен при размозжении тканей, чем при полном нарушении целостности нерва, поскольку в случае размозжения эндоневрий остается сохранным. Филоподии двигательных и чувствительных аксонов «распознают» базальные мембраны тех шванновских клеток, которые до повреждения окружали соответствующий тип аксонов.
При полном разрыве нервных стволов перед попыткой их восстановления, как правило, выжидают около трех недель, поскольку сразу после повреждения их соединительнотканные оболочки отечны, а в течение этого промежутка времени они становятся немного толще, что позволяет шовному материалу лучше закрепиться. Кроме того, обрезание нервов перед наложением швов приводит к развитию вторичной аксотомии проксимальной части пересеченного аксона. В ходе экспериментальных исследований на животных показано, что вторичная аксотомия стимулирует более интенсивную и длительную регенерацию.
Влияния тела нейрона на пересеченный участок нерва заключаются в следующем:
• В течение нескольких дней после нарушения целостности аксона тельца Ниссля в материнских клетках спинального ганглия и серого вещества спинного мозга перестают окрашиваться катионными красителями. Этот феномен получил название хроматолизиса («обесцвечивания»). По данным электронной микроскопии отмечают увеличение количества шероховатой эндоплазматической сети и ее распространение по всему объему перикариона. Кроме того, шероховатая эндоплазматическая сеть образует скопления в глубине плазматической мембраны.
Читайте также: Накрутить салфетки из ткани
• Вследствие осмотических изменений перикариона ядро ориентируется эксцентрически.
• Клетки нейроглии заполняют все синаптические щели, изолируя исходный двигательный нейрон от синаптических контактов в сером веществе.
• В исследованиях, проведенных на обезьянах, показано, что после перерезки чувствительных нейронов 30-40 % окончаний дорсальных нервных корешков подвергается валлеровской дегенерации. Регенерация этих нейронов не происходит, поскольку их окончания располагаются в сером веществе головного мозга. Однако некоторые рецепторы восстанавливаются за счет спраутинга сохранных прилежащих нейронов. Данное наблюдение позволяет объяснить явление неполного восстановления чувствительности у таких пациентов.
Схематическое изображение процессов, происходящих в периферическом нерве после повреждения.
(А) Двигательный нейрон ЦНС, видимый через воображаемое окно.
(Б) Хроматолизис проявляется фрагментированием и рассеиванием телец Ниссля, а также смещением ядра.
(В) В зоне повреждения в условиях удаления продуктов деградации происходит образование контакта филоподий конуса роста с проксимальными выростами шванновских клеток (указано стрелками).
ЦНС — центральная нервная система; ПНС — периферическая нервная система.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.11.2018
Периневрий это какая соединительная ткань
Периферические нервы состоят из пучков миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, одиночных нейронов или их скоплений и оболочек. Тела нейронов находятся в сером веществе спинного и головного мозга и спинномозговых узлах (ганглиев). В составе нервов находятся чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные) нервные волокна, но чаще те и другие. Между нервными волокнами располагается эндоневрий, представленный нежными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами.
Периневрий одевает отдельные пучки нервных волокон. Он содержит 5-6 пластов однослойного эпителия эпендимоглиального типа, лежащего на базальной мембране, разделенного прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Периневрий является продолжением эпителия мозговых оболочек. По жидкости периневрального пространства могут распространяться вирусы (например, бешенства).
Наружная оболочка — эпиневрий — представляет собой поверхностную соединительнотканную оболочку нерва, состоящую из плотной соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными окончаниями.
Одиночные нейроны и их скопления в составе нервов, как правило, встречаются в вегетативной нервной системе.
Вегетативная нервная система
Вегетативная нервная система является частью единой нервной системы. Она иннервирует внутренние органы, кровеносные сосуды, железы, принимает участие в иннервации скелетных мышц, регулирует процессы кровообращения, дыхания, обмена веществ, питания, выделения, терморегуляции и пр. Ее называют автономной, но автономность этой системы, хотя и функционирует она независимо от сознания, относительна, так как все стороны ее деятельности находятся под контролем коры большого мозга. И соматическая, и автономная системы построены по одной схеме, но развиваются дивергентно: соматическая система — вместе с органами движения, а автономная — вместе с внутренними органами.
Вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую. Стимуляция симпатической нервной системы увеличивает частоту и силу сердечных сокращений, вызывает сужение сосудов внутренних органов, повышает артериальное давление, расширяет бронхи, зрачки, снижает тонус желудочно-кишечного тракта, оказывает адаптационно-трофическое влияние на ткани. Стимуляция парасимпатической нервной системы снижает силу и частоту сердечных сокращений, снижает артериальное давление, приводит к усилению перистальтики кишечника и др. Вегетативная нервная система подготавливает и обеспечивает соматические эффекты соответствующими метаболическими процессами.
Периневрий это какая соединительная ткань
Необходимость изучения эмбриогенеза соединительнотканных оболочек периферических нервов плечевого сплетения продиктована активным их влиянием на рост и дифференцировку нерва в целом. Возникновение и развитие стромы нерва имеет большое значение в формировании структуры периферических нервов [2,6,9]. Цель нашего исследования состояла в анализе литературных данных о современных представлениях об источниках развития и структурно-функциональных особенностях соединительнотканных оболочек периферических нервов плечевого сплетения.
Почти столетие назад И. Броманом (1927) уже было выявлено, что к моменту вступления плечевого сплетения в конечность оно окружается соединительнотканными влагалищами, которые окутывают отдельные волокна в меньшие или большие пучки. В сороковые годы прошлого столетия Л. Вольфсон (1940), изучая развитие плечевого сплетения у человека, выявил, что обособление нервных стволов происходит при помощи соединительнотканных прослоек, внедряющихся между отдельными стволами. В 50-70-е годы прошлого столетия изучением процесса развития и становления невральных оболочек, являющихся составной частью нерва как органа, активно занимались такие морфологи, как: П. Ф. Степанов (1958–1971), Ю. П. Судаков (1968–1971), В. Г. Воробьева и А. Н. Шарова (1968–1971). В результате было установлено, что в развитии соединительнотканных оболочек периферических нервов плечевого сплетения непосредственное участие принимает мезенхима, имеющая различную степень зрелости. На протяжении всего внутриутробного периода оболочки нервов в своем развитии проходят клеточную, клеточно-волокнистую, волокнисто-клеточную и волокнистую стадии развития.
На ранних сроках эмбрионального развития человека плечевое сплетение располагается в гомогенной мезенхиме, внутренний слой клеток которой, прилежащий к нервам, образует закладку эпиневрия. Ядра клеток мезенхимы, имеющие округлую или овальную формы, располагаются в толще нервов без определенной закономерности. От внутриствольных, отростчатых клеток мезенхимы, расположенных в виде цепочек, отходят отростки, посредством которых внутриствольные клетки соединяются с отростками клеток мезенхимы закладки эпиневрия. При этом образуется внутренний нежно волокнистый ретикулярный остов, петли которого имеют полигональную форму. Ретикулярный остов в каждом развивающемся нерве является структурой, которая по отношению к нему выполняет опорно-трофическую функцию. В течение эмбрионального периода развития ретикулярный остов не исчезает бесследно, а является основой, на базе которой происходит формирование эпи-, пери- и эндоневрия. У эмбрионов более поздних сроков развития в результате разрежения параневральной мезенхимы происходит выделение закладки эпиневрия, которая представлена одним-тремя слоями клеток мезенхимы. Отросчатые клетки, соединяясь своими отростками, образуют наружный ретикулярный остов. Особенностью такого наружного ретикулярного остова является то, что наружными отростками он связан с отростками параневральной мезенхимы, а внутренними – с отростками внутриствольных клеток мезенхимы, участвуя вместе с ними в формировании внутреннего ретикулярного остова. В его основе содержатся петли полигональной формы, которые вытянуты в поперечном и растянуты в продольном направлениях. Срединный, лучевой и локтевой нервы имеют более сложно устроенный ретикулярный остов, чем кожные, мышечно-кожный и подмышечный нервы. Большая часть внутриствольных клеток мезенхимы, группируясь в виде цепочек, выделяет границы первичных пучков. По мере увеличения количества клеточных рядов, в закладке эпиневрия появляются нежные волокнистые структуры, и эпиневральная ткань постепенно приобретает клеточно-волокнистое строение. Количество клеточно-волокнистых рядов в закладке эпиневрия варьирует в зависимости от толщины нервов. В результате, крупные в диаметре нервные стволы содержат большее количество клеточно-волокнистых структур, чем тонкие. Параллельно с этими процессами происходит разделение закладки эпиневрия на наружный и внутренний слои. Наружный слой закладки эпиневрия тесно взаимосвязан с закладками мышц, фасций, в нем преобладают волокнистые структуры над клеточными. Внутренний слой эпиневрия содержит больше клеточных элементов и связан с закладкой периневрия. Толщина закладки эпиневрия практически двукратно преобладает у срединного, лучевого и локтевого нервов над тонкими нервами. У эмбрионов и плодов более позднего срока развития количество волокнистых структур в закладке эпиневрия продолжает увеличиваться, и в результате эпиневрий приобретает волокнисто-клеточное строение, сохраняя при этом разделение на внутренний и волокнистый слои. В толще нервов внутриствольные отросчатые клетки мезенхимы, расположенные в виде цепочек, образуют закладку периневрия, который дополняется нежными волокнами и разделяет нервы на первичные пучки. В закладке периневрия наряду с клетками появляются волокнистые структуры. Толщина закладки периневрия имеет схожую тенденцию, что и толщина закладки эпиневрия. В толще первичных пучков отростки внутрипучковых клеток мезенхимы, соединяясь друг с другом и с отростками клеток мезенхимы, закладки периневрия образуют ретикулярный остов первичного пучка, петли которого переходят из одного пучка в другой. Закладка периневрия у эмбрионов и плодов более позднего срока развития приобретает клеточно-волокнистое и волокнисто-клеточное строение, структуры его располагаются вокруг пучков в один-три ряда. В периневрии первичных пучков отчетливо видно разделение на наружный и внутренний слои. Внутренний слой продолжается в толщу некоторых первичных пучков и обеспечивает разделение первичных пучков на вторичные пучки. Закладка периневрия вторичных пучков имеет клеточное и клеточно-волокнистое строение, структуры его располагаются вокруг пуков в один-два ряда. В толще первичных и вторичных пучков внутрипучковые отросчатые клетки мезенхимы имеют овальные или веретеновидные ядра и располагаются без определенной закономерности. Отростки этих клеток, соединяясь между собой и с отростками клеток закладки периневральных влагалищ, образуют ретикулярный остов, обособленный для каждого пучка. У плодов человека на самых поздних сроках развития и у новорожденных в строении невральных влагалищ волокнистые структуры преобладают над клеточными. Волокнистые и клеточные элементы эпиневрального влагалища располагаются вокруг нервов в 3–10 рядов. Клетки в эпиневрии не многочисленны и располагаются во внутреннем слое. Ядра клеток имеют веретенообразную форму. Внутренний слой эпиневрия продолжается в толщу нерва и связан с периневрием. Толщина эпиневрия в 2–3 раза больше периневрия. Волокнистые и клеточные структуры периневрия располагаются вокруг первичных пучков в 3–6 рядов. В периневрии первичных пучков выделяется два слоя – внутренний и наружный. В наружном слое больше располагается волокнистых структур, во внутреннем – клеточных элементов. Внутренний слой периневрия продолжается в толщу некоторых первичных пучков и разделяет их на вторичные. Периневрий вторичных пучков имеет различную степень зрелости.
Читайте также: Чем рыхлая неоформленная соединительная ткань отличается от плотной
Таким образом, развивающиеся соединительнотканные оболочки, на протяжении всего внутриутробного периода развития имеют различные соотношения клеточных и волокнистых структур [1,2,3]. Это позволило выделить в развитии невральных оболочек периферических нервов плечевого сплетения следующие стадии, о которых в своих работах еще в 60-е годы прошлого столетия говорил П. Ф. Степанов: клеточная, клеточно-волокнистая, волокнисто-клеточная и волокнистая. При этом при образовании срединного, локтевого и лучевого нервов эти стадии, сменяющие одна другую, протекают значительно быстрее, чем у кожных, мышечно-кожном и подмышечном нервах. Резюмируя все ранее изложенное, следует подчеркнуть, что на протяжении всего периода эмбрионального развития оболочки периферических нервов плечевого сплетения имеют разное соотношение клеточных и волокнистых структур, как в качественном, так и в количественном аспекте. Так же, закладка и развитие эпиневрия по времени опережает развитие периневрия, развитие которого, в свою очередь, происходит раньше эндоневрия.
Что касается современных представлений об особенностях строения соединительнотканных оболочек периферических нервов плечевого сплетения, можно смело констатировать, что принципиальных отличий от схемы, предложенной К. А. Григоровичем еще в 1981 году, нет. Соединительнотканные оболочки образуют внешний футляр нерва и окружают каждый пучок внутри него и нервные волокна внутри нервных пучков. Согласно такому расположению выделяют: эпиневрий, периневрий и эндоневрий. Многочисленные наблюдения показывают, что степень развития соединительнотканных оболочек периферических нервов определяется пучковой структурой, топографическими, возрастными и индивидуальными особенностями [5.6.9]. Наиболее лабильным компонентом невральных оболочек является эпиневрий, который покрывает нервный ствол снаружи, ограничивая его от окружающих тканей. Основным структурным компонентом его является рыхлая волокнистая соединительная ткань, заполняющая все промежутки между отдельными пучками нервных волокон, и жировая ткань. Большинство авторов [4,9,10] называют эту ткань внутренним эпиневрием, в отличие от наружного эпиневрия, окружающего нервный ствол снаружи и образованного более плотной тканью. Эпиневрий является основным носителем кровеносных сосудов и составляет главную базу для кровоснабжения проводникового аппарата, играет первостепенную трофическую и защитную роль, а также принимает непосредственное участие в продуцировании периневральной жидкости. Околопучковый эпиневрий переходит в периневрий, который образует плотные соединительнотканные футляры вокруг нервных пучков и подразделяется на наружный и внутренний. Как правило, при препаровке периневрий сравнительно легко удаляется, разделяясь на два, иногда три слоя. Наружный слой периневрия представлен пересекающимися соединительнотканными волокнами, во внутренних слоях обнаруживается большое количество соединительнотканных клеток, среди которых залегают периневральные сосудистые сплетения. При этом внутренний слой кровоснабжается и иннервируется гораздо богаче наружного. Висцеральная часть периневрия, непосредственно прилегающая к нервным волокнам, образует ряд перегородок внутрь нервных пучков [7,8]. Выраженность эндоневральных прослоек соответствует толщине внутреннего периневрия. Эндоневрий состоит из тонких пучков и одиночных волокон соединительной ткани. В эндоневральной соединительной ткани содержатся мельчайшие ветвления и капиллярные сети кровеносных сосудов, посредством которых поступают питательные вещества к нервным волокнам и леммоцитам [6,10]. Расположенные в эндоневрии, так называемые эндоневральные пространства, являются своеобразным барьером, не пропускающим чужеродные белковосвязанные соединения. Благодаря продольному расположению коллагеновых волокон не происходит тракционной травматизации нерва при повреждении, но при этом обеспечивается свободное смещение нервных волокон при сгибательных движениях конечности и ориентация направленного роста нервных волокон при регенерации нерва. Что касается особенностей кровоснабжения и иннервации, то существует некая специфичность пространственных взаимоотношений артериальных и венозных компонентов микроциркуляторного русла. Для невральных оболочек характерна многогранность деления внутриневральных артерий, наличие последовательных звеньев микроциркуляторного русла, широкое анастомозирование сосудов, значительная пластичность сосудистых стенок, умеренная извитость начальных отделов артерий и артериол, наличие запирательных устройств в устьях артериальных сосудов и артерио-венулярных анастомозов. Следует отметить, что в эпиневрии артериальные ветви чаще отделяются под прямыми углами, описав дугу, принимают продольную ориентацию, что создает условия для равномерного тока крови в сосудах периневрия, в котором ветви сосудов отходят под острыми углами. Во внутренних слоях периневрия залегают прекапилляры, капилляры и посткапилляры, в эндоневрии имеются только капилляры. В эпиневрии обнаруживаются артериолы со спиралеобразным расположением миоцитов, располагающихся в виде «манжеток». Для капилляров эпиневрия характерна большая, в сравнении с капиллярами периневрия, вариабельность ядер эндотелиоцитов. Васкуляризацию периневрия обеспечивают ветви артерий, залегающих в слоях эпиневрия, прилежащих к нервным пучкам. От артерий в наружные слои периневрия отходят артериолы, которые проникают в субэндотелиальные слои и отдают под острыми и прямыми углами капилляры. Интересно отметить, что в капиллярах периневрия расстояние между эндотелиоцитами ничтожно мало и это создает предпосылки для более высокого уровня обменных процессов и трофики нервных проводников. Специфичность нервного аппарата оболочек определяется особенностями строения соединительнотканных и сосудистых образований нерва. В эпиневрии залегают свободные и несвободные компактные и диффузные кустиковидные рецепторы, терминали которых распространяются среди волокон соединительной ткани, кровеносных сосудов и захватывают стенки периневральных и периаксональных влагалищ. В соединительнотканных слоях периневрия залегают нервные пучки, содержащие единичные нервные волокна. Эндоневрий, в сравнении с другими оболочками, весьма беден нервными структурами. В нем залегают нервные пучки, одиночные нервные проводники и кустиковидные свободные рецепторы с ограниченными ветвлениями терминалей. Нервному аппарату оболочек принадлежит существенная роль в восприятии и проведении болевых раздражений. Сигалевич Д. А. (1968) считал, что невральные оболочки являются субстратом коллатеральных нервных путей.
Читайте также: Как отмыть кисть от акриловой краски по ткани
Заключение. Резюмируя вышеизложенный материал, следует сделать вывод о том, что эндо-, пери- и эпиневрий периферических нервных стволов являются многотканевыми структурами, в составе которых присутствуют: рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань, эпителиальная ткань (периневральный эпителий и эндотелий эпиневральных сосудов), гладкая мышечная ткань (гладкие миоциты в составе эпиневральных сосудов), нервная ткань (аксоны и швановские клетки периферических нервных волокон иннервационного аппарата эпи- и периневрия). Учитывая особенности структурной организации невральных оболочек, их функции многогранны: трофика проводникового аппарата, иннервация, аммортизация и фиксация нервных стволов. Все это дает основание считать, что соединительнотканные оболочки, окружающие нервные стволы, являются единым функционирующим аппаратом.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом