Необходимость изучения эмбриогенеза соединительнотканных оболочек периферических нервов плечевого сплетения продиктована активным их влиянием на рост и дифференцировку нерва в целом. Возникновение и развитие стромы нерва имеет большое значение в формировании структуры периферических нервов [2,6,9]. Цель нашего исследования состояла в анализе литературных данных о современных представлениях об источниках развития и структурно-функциональных особенностях соединительнотканных оболочек периферических нервов плечевого сплетения.
Почти столетие назад И. Броманом (1927) уже было выявлено, что к моменту вступления плечевого сплетения в конечность оно окружается соединительнотканными влагалищами, которые окутывают отдельные волокна в меньшие или большие пучки. В сороковые годы прошлого столетия Л. Вольфсон (1940), изучая развитие плечевого сплетения у человека, выявил, что обособление нервных стволов происходит при помощи соединительнотканных прослоек, внедряющихся между отдельными стволами. В 50-70-е годы прошлого столетия изучением процесса развития и становления невральных оболочек, являющихся составной частью нерва как органа, активно занимались такие морфологи, как: П. Ф. Степанов (1958–1971), Ю. П. Судаков (1968–1971), В. Г. Воробьева и А. Н. Шарова (1968–1971). В результате было установлено, что в развитии соединительнотканных оболочек периферических нервов плечевого сплетения непосредственное участие принимает мезенхима, имеющая различную степень зрелости. На протяжении всего внутриутробного периода оболочки нервов в своем развитии проходят клеточную, клеточно-волокнистую, волокнисто-клеточную и волокнистую стадии развития.
На ранних сроках эмбрионального развития человека плечевое сплетение располагается в гомогенной мезенхиме, внутренний слой клеток которой, прилежащий к нервам, образует закладку эпиневрия. Ядра клеток мезенхимы, имеющие округлую или овальную формы, располагаются в толще нервов без определенной закономерности. От внутриствольных, отростчатых клеток мезенхимы, расположенных в виде цепочек, отходят отростки, посредством которых внутриствольные клетки соединяются с отростками клеток мезенхимы закладки эпиневрия. При этом образуется внутренний нежно волокнистый ретикулярный остов, петли которого имеют полигональную форму. Ретикулярный остов в каждом развивающемся нерве является структурой, которая по отношению к нему выполняет опорно-трофическую функцию. В течение эмбрионального периода развития ретикулярный остов не исчезает бесследно, а является основой, на базе которой происходит формирование эпи-, пери- и эндоневрия. У эмбрионов более поздних сроков развития в результате разрежения параневральной мезенхимы происходит выделение закладки эпиневрия, которая представлена одним-тремя слоями клеток мезенхимы. Отросчатые клетки, соединяясь своими отростками, образуют наружный ретикулярный остов. Особенностью такого наружного ретикулярного остова является то, что наружными отростками он связан с отростками параневральной мезенхимы, а внутренними – с отростками внутриствольных клеток мезенхимы, участвуя вместе с ними в формировании внутреннего ретикулярного остова. В его основе содержатся петли полигональной формы, которые вытянуты в поперечном и растянуты в продольном направлениях. Срединный, лучевой и локтевой нервы имеют более сложно устроенный ретикулярный остов, чем кожные, мышечно-кожный и подмышечный нервы. Большая часть внутриствольных клеток мезенхимы, группируясь в виде цепочек, выделяет границы первичных пучков. По мере увеличения количества клеточных рядов, в закладке эпиневрия появляются нежные волокнистые структуры, и эпиневральная ткань постепенно приобретает клеточно-волокнистое строение. Количество клеточно-волокнистых рядов в закладке эпиневрия варьирует в зависимости от толщины нервов. В результате, крупные в диаметре нервные стволы содержат большее количество клеточно-волокнистых структур, чем тонкие. Параллельно с этими процессами происходит разделение закладки эпиневрия на наружный и внутренний слои. Наружный слой закладки эпиневрия тесно взаимосвязан с закладками мышц, фасций, в нем преобладают волокнистые структуры над клеточными. Внутренний слой эпиневрия содержит больше клеточных элементов и связан с закладкой периневрия. Толщина закладки эпиневрия практически двукратно преобладает у срединного, лучевого и локтевого нервов над тонкими нервами. У эмбрионов и плодов более позднего срока развития количество волокнистых структур в закладке эпиневрия продолжает увеличиваться, и в результате эпиневрий приобретает волокнисто-клеточное строение, сохраняя при этом разделение на внутренний и волокнистый слои. В толще нервов внутриствольные отросчатые клетки мезенхимы, расположенные в виде цепочек, образуют закладку периневрия, который дополняется нежными волокнами и разделяет нервы на первичные пучки. В закладке периневрия наряду с клетками появляются волокнистые структуры. Толщина закладки периневрия имеет схожую тенденцию, что и толщина закладки эпиневрия. В толще первичных пучков отростки внутрипучковых клеток мезенхимы, соединяясь друг с другом и с отростками клеток мезенхимы, закладки периневрия образуют ретикулярный остов первичного пучка, петли которого переходят из одного пучка в другой. Закладка периневрия у эмбрионов и плодов более позднего срока развития приобретает клеточно-волокнистое и волокнисто-клеточное строение, структуры его располагаются вокруг пучков в один-три ряда. В периневрии первичных пучков отчетливо видно разделение на наружный и внутренний слои. Внутренний слой продолжается в толщу некоторых первичных пучков и обеспечивает разделение первичных пучков на вторичные пучки. Закладка периневрия вторичных пучков имеет клеточное и клеточно-волокнистое строение, структуры его располагаются вокруг пуков в один-два ряда. В толще первичных и вторичных пучков внутрипучковые отросчатые клетки мезенхимы имеют овальные или веретеновидные ядра и располагаются без определенной закономерности. Отростки этих клеток, соединяясь между собой и с отростками клеток закладки периневральных влагалищ, образуют ретикулярный остов, обособленный для каждого пучка. У плодов человека на самых поздних сроках развития и у новорожденных в строении невральных влагалищ волокнистые структуры преобладают над клеточными. Волокнистые и клеточные элементы эпиневрального влагалища располагаются вокруг нервов в 3–10 рядов. Клетки в эпиневрии не многочисленны и располагаются во внутреннем слое. Ядра клеток имеют веретенообразную форму. Внутренний слой эпиневрия продолжается в толщу нерва и связан с периневрием. Толщина эпиневрия в 2–3 раза больше периневрия. Волокнистые и клеточные структуры периневрия располагаются вокруг первичных пучков в 3–6 рядов. В периневрии первичных пучков выделяется два слоя – внутренний и наружный. В наружном слое больше располагается волокнистых структур, во внутреннем – клеточных элементов. Внутренний слой периневрия продолжается в толщу некоторых первичных пучков и разделяет их на вторичные. Периневрий вторичных пучков имеет различную степень зрелости.
Читайте также: Ткань сатин для рубашки
Таким образом, развивающиеся соединительнотканные оболочки, на протяжении всего внутриутробного периода развития имеют различные соотношения клеточных и волокнистых структур [1,2,3]. Это позволило выделить в развитии невральных оболочек периферических нервов плечевого сплетения следующие стадии, о которых в своих работах еще в 60-е годы прошлого столетия говорил П. Ф. Степанов: клеточная, клеточно-волокнистая, волокнисто-клеточная и волокнистая. При этом при образовании срединного, локтевого и лучевого нервов эти стадии, сменяющие одна другую, протекают значительно быстрее, чем у кожных, мышечно-кожном и подмышечном нервах. Резюмируя все ранее изложенное, следует подчеркнуть, что на протяжении всего периода эмбрионального развития оболочки периферических нервов плечевого сплетения имеют разное соотношение клеточных и волокнистых структур, как в качественном, так и в количественном аспекте. Так же, закладка и развитие эпиневрия по времени опережает развитие периневрия, развитие которого, в свою очередь, происходит раньше эндоневрия.
Что касается современных представлений об особенностях строения соединительнотканных оболочек периферических нервов плечевого сплетения, можно смело констатировать, что принципиальных отличий от схемы, предложенной К. А. Григоровичем еще в 1981 году, нет. Соединительнотканные оболочки образуют внешний футляр нерва и окружают каждый пучок внутри него и нервные волокна внутри нервных пучков. Согласно такому расположению выделяют: эпиневрий, периневрий и эндоневрий. Многочисленные наблюдения показывают, что степень развития соединительнотканных оболочек периферических нервов определяется пучковой структурой, топографическими, возрастными и индивидуальными особенностями [5.6.9]. Наиболее лабильным компонентом невральных оболочек является эпиневрий, который покрывает нервный ствол снаружи, ограничивая его от окружающих тканей. Основным структурным компонентом его является рыхлая волокнистая соединительная ткань, заполняющая все промежутки между отдельными пучками нервных волокон, и жировая ткань. Большинство авторов [4,9,10] называют эту ткань внутренним эпиневрием, в отличие от наружного эпиневрия, окружающего нервный ствол снаружи и образованного более плотной тканью. Эпиневрий является основным носителем кровеносных сосудов и составляет главную базу для кровоснабжения проводникового аппарата, играет первостепенную трофическую и защитную роль, а также принимает непосредственное участие в продуцировании периневральной жидкости. Околопучковый эпиневрий переходит в периневрий, который образует плотные соединительнотканные футляры вокруг нервных пучков и подразделяется на наружный и внутренний. Как правило, при препаровке периневрий сравнительно легко удаляется, разделяясь на два, иногда три слоя. Наружный слой периневрия представлен пересекающимися соединительнотканными волокнами, во внутренних слоях обнаруживается большое количество соединительнотканных клеток, среди которых залегают периневральные сосудистые сплетения. При этом внутренний слой кровоснабжается и иннервируется гораздо богаче наружного. Висцеральная часть периневрия, непосредственно прилегающая к нервным волокнам, образует ряд перегородок внутрь нервных пучков [7,8]. Выраженность эндоневральных прослоек соответствует толщине внутреннего периневрия. Эндоневрий состоит из тонких пучков и одиночных волокон соединительной ткани. В эндоневральной соединительной ткани содержатся мельчайшие ветвления и капиллярные сети кровеносных сосудов, посредством которых поступают питательные вещества к нервным волокнам и леммоцитам [6,10]. Расположенные в эндоневрии, так называемые эндоневральные пространства, являются своеобразным барьером, не пропускающим чужеродные белковосвязанные соединения. Благодаря продольному расположению коллагеновых волокон не происходит тракционной травматизации нерва при повреждении, но при этом обеспечивается свободное смещение нервных волокон при сгибательных движениях конечности и ориентация направленного роста нервных волокон при регенерации нерва. Что касается особенностей кровоснабжения и иннервации, то существует некая специфичность пространственных взаимоотношений артериальных и венозных компонентов микроциркуляторного русла. Для невральных оболочек характерна многогранность деления внутриневральных артерий, наличие последовательных звеньев микроциркуляторного русла, широкое анастомозирование сосудов, значительная пластичность сосудистых стенок, умеренная извитость начальных отделов артерий и артериол, наличие запирательных устройств в устьях артериальных сосудов и артерио-венулярных анастомозов. Следует отметить, что в эпиневрии артериальные ветви чаще отделяются под прямыми углами, описав дугу, принимают продольную ориентацию, что создает условия для равномерного тока крови в сосудах периневрия, в котором ветви сосудов отходят под острыми углами. Во внутренних слоях периневрия залегают прекапилляры, капилляры и посткапилляры, в эндоневрии имеются только капилляры. В эпиневрии обнаруживаются артериолы со спиралеобразным расположением миоцитов, располагающихся в виде «манжеток». Для капилляров эпиневрия характерна большая, в сравнении с капиллярами периневрия, вариабельность ядер эндотелиоцитов. Васкуляризацию периневрия обеспечивают ветви артерий, залегающих в слоях эпиневрия, прилежащих к нервным пучкам. От артерий в наружные слои периневрия отходят артериолы, которые проникают в субэндотелиальные слои и отдают под острыми и прямыми углами капилляры. Интересно отметить, что в капиллярах периневрия расстояние между эндотелиоцитами ничтожно мало и это создает предпосылки для более высокого уровня обменных процессов и трофики нервных проводников. Специфичность нервного аппарата оболочек определяется особенностями строения соединительнотканных и сосудистых образований нерва. В эпиневрии залегают свободные и несвободные компактные и диффузные кустиковидные рецепторы, терминали которых распространяются среди волокон соединительной ткани, кровеносных сосудов и захватывают стенки периневральных и периаксональных влагалищ. В соединительнотканных слоях периневрия залегают нервные пучки, содержащие единичные нервные волокна. Эндоневрий, в сравнении с другими оболочками, весьма беден нервными структурами. В нем залегают нервные пучки, одиночные нервные проводники и кустиковидные свободные рецепторы с ограниченными ветвлениями терминалей. Нервному аппарату оболочек принадлежит существенная роль в восприятии и проведении болевых раздражений. Сигалевич Д. А. (1968) считал, что невральные оболочки являются субстратом коллатеральных нервных путей.
Читайте также: Образцы обивочной ткани для диванов
Заключение. Резюмируя вышеизложенный материал, следует сделать вывод о том, что эндо-, пери- и эпиневрий периферических нервных стволов являются многотканевыми структурами, в составе которых присутствуют: рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань, эпителиальная ткань (периневральный эпителий и эндотелий эпиневральных сосудов), гладкая мышечная ткань (гладкие миоциты в составе эпиневральных сосудов), нервная ткань (аксоны и швановские клетки периферических нервных волокон иннервационного аппарата эпи- и периневрия). Учитывая особенности структурной организации невральных оболочек, их функции многогранны: трофика проводникового аппарата, иннервация, аммортизация и фиксация нервных стволов. Все это дает основание считать, что соединительнотканные оболочки, окружающие нервные стволы, являются единым функционирующим аппаратом.
Периневрий это ретикулярная ткань
К периферическим нервам относят черепные и спинномозговые нервы, соединяющие центральную нервную систему (ЦНС) с периферическими органами и тканями. Спинномозговые нервы формируются при слиянии вентральных (передних) и дорсальных (задних) нервных корешков в месте их выхода из позвоночного канала. Задние нервные корешки образуют утолщения — спинальные ганглии (или задние корешковые ганглии). Спинномозговые нервы относительно короткие — их длина составляет менее 1 см. Проходя через межпозвоночное отверстие, спинномозговые нервы делятся на вентральную (переднюю) и дорсальную (заднюю) ветви.
Задняя ветвь обеспечивает иннервацию мышц, выпрямляющих позвоночник, а также кожи туловища в этой области. Передняя ветвь иннервирует мышцы и кожу передней части туловища; кроме того, от нее отходят чувствительные волокна к париетальной плевре и париетальной брюшине.
Передняя ветвь также дает начало ветвям шейного, плечевого и пояснично-крестцового нервных сплетений. Таким образом, значение понятия «ветвь» может изменяться в зависимости от контекста. (Подробное описание нервных сплетений представлено в главах, посвященных анатомии.)
Грудной сегмент спинного мозга и нервные корешки.
Стрелками указано направление проведения импульса. Зеленым цветом обозначено симпатическое нервное волокно.
Периферические нейроны частично расположены в ЦНС. Двигательные (эфферентные) нервные волокна, иннервирующие скелетную мускулатуру, начинаются от мультиполярных а- и у-нейронов, расположенных в переднем роге серого вещества. Строение этих нейронов соответствует общим принципам, характерным для мотонейронов. Более подробная информация представлена в отдельной статье на сайте. Задние нервные корешки берут начало от униполярных нейронов, тела которых расположены в спинальных ганглиях, а чувствительные (афферентные) центральные отростки входят в задний рог серого вещества спинного мозга.
В состав спинномозгового нерва входят соматические эфферентные нервные волокна, направляющиеся к скелетной мускулатуре туловища и конечностей, и соматические афферентные нервные волокна, проводящие возбуждение от кожи, мышц и суставов. Кроме того, в спинномозговом нерве расположены висцеральные эфферентные и, в некоторых случаях, афферентные вегетативные нервные волокна.
Общие принципы внутреннего строения периферических нервов схематично изображены на рисунке ниже. Только лишь по строению нервных волокон невозможно определить, являются они двигательными или чувствительными.
Периферические нервы окружены эпиневрием — внешним слоем, состоящим из плотной неравномерной соединительной ткани и располагающимся вокруг пучков нервных волокон и сосудов, кровоснабжающих нерв. Нервные волокна периферических нервов могут переходить из одного пучка в другой.
Каждый пучок нервных волокон покрыт периневрием, представленным несколькими отчетливо различимыми эпителиальными слоями, связанными плотными щелевидными соединениями. Отдельные шванновские клетки окружены эндоневрием, образованным ретикулярными коллагеновыми волокнами.
Менее половины нервных волокон покрыто миелиновой оболочкой. Немиелинизированные нервные волокна расположены в глубоких складках шванновских клеток.
Понятие «нервное волокно», как правило, применяют при описании проведения нервного импульса; в этом контексте оно заменяет термин «аксон». Миелинизированные нервные волокна представляют собой аксоны, окруженные концентрически расположенными слоями (пластинками) миелина, образованными плазматическими мембранами шванновских клеток. Немиелинизированные нервные волокна окружены отдельными немиелинизируюгцими шванновскими клетками; плазматическая мембрана этих клеток — нейролемма — одновременно покрывает несколько немиелинизированных нервных волокон (аксонов). Структура, образованная таким аксоном и шванновской клеткой, получила название «ганглий Ремака».
Строение грудного спинномозгового нерва. Обратите внимание: на рисунке не указан симпатический компонент.
КП — концевая пластинка двигательного нерва на мышце; НОМВ — нервное окончание мышечного веретена; МН — мультиполярный нейрон.
Читайте также: Аппликация бык из ткани
а) Образование миелина. Шванновские клетки (леммоциты) — представители нейроглиальных клеток периферической нервной системы. Эти клетки образуют непрерывную цепочку вдоль периферических нервных волокон. Каждая шванновская клетка миелинизирует участок нервного волокна длиной от 0,3 до 1 мм. Видоизменяясь, шванновские клетки образуют в спинальных и вегетативных ганглиях сателлитные глиоциты, а в области нервно-мышечных соединений — клетки телоглии.
В процессе миелинизации аксона одновременно участвуют все окружающие его шванновские клетки. Каждая шванновская клетка оборачивается вокруг аксона, образуя «дупликатуру» плазматической мембраны,—мезаксон. Мезаксон поступательно смещается, накручиваясь на аксон. Последовательно формирующиеся слои плазматической мембраны располагаются друг напротив друга и, «вытесняя» цитоплазму, образуют главную (крупную) и межпромежуточную (мелкую) плотные линии миелиновой оболочки.
В области конечных участков миелинизированных сегментов аксона по обеим сторонам от перехватов Ранвье (промежутков между конечными участками соседних шванновских клеток) расположены паранодальные карманы.
Поперечный срез нервного ствола.
(А) Световая микроскопия. (Б) Электронная микроскопия. 
Миелинизация в периферической нервной системе.
Стрелками указано направление накручивания цитоплазмы шванновской клетки.
1. Миелин ускоряет проведение импульсов. По аксонам немиелинизированных нервных волокон проведение импульса осуществляется непрерывно со скоростью около 2 м/с. Поскольку миелин выполняет функцию электроизолятора, возбудимая мембрана миелинизированных нервных волокон ограничена перехватами Ранвье. В связи с этим возбуждение распространяется от одного перехвата к другому сальтаторно — «скачкообразно», обеспечивая значительно большую скорость проведения нервного импульса, достигающую значений 120 м/с. Количество импульсов, проводимых за секунду, значительно выше у миелинизированных нервных волокон по сравнению с немиелинизированными.
Следует отметить, что чем крупнее миелинизированное нервное волокно, тем длиннее его межузловые сегменты, в связи с чем нервные импульсы, «делая большие шаги», распространяются с большей скоростью. Для описания зависимости между размером нервного волокна и скоростью проведения импульсов можно использовать «правило шести»: скорость распространения нервных импульсов по волокну, диаметр которого составляет 10 нм (включая толщину миелинового слоя), составляет 60 м/с, а по волокну диаметром 15 нм — 90 м/с и т. д.
С точки зрения физиологии периферические нервные волокна классифицируют по скорости проведения нервных импульсов, а также по другим критериям. Двигательные нервные волокна разделяют на типы А, В и С в соответствии с уменьшением скорости проведения импульсов. Чувствительные нервные волокна разделяют на группы I—IV по такому же принципу. Однако на практике эти классификации взаимозаменяемы: так, например, немиелинизированные чувствительные нервные волокна относят не к типу С, а к группе IV.
Подробная информация о диаметрах и местах локализации периферических нервных волокон представлена в таблицах ниже.
На электронно-микроскопическом изображении показаны миелинизированное периферическое нервное волокно и окружающая его шванновская клетка. На рисунках ниже представлена группа немиелинизированных нервных волокон, погруженных в цитоплазму шванновской клетки и продемонстрирован участок перехвата Ранвье аксона ЦНС.
б) Область перехода центральной нервной системы в периферическую нервную систему. В области моста мозга и спинного мозга периферические нервы входят в переходную зону между центральной и периферической нервной системой. Отростки астроцитов из ЦНС погружаются в эпиневрий корешков периферических нейронов и «переплетаются» со шванновскими клетками. Астроциты немиелинизированных волокон погружаются в пространство между аксонами и шванновскими клетками. Перехваты Ранвье миелинизированных нервных волокон в периферической части окружаются миелином шванновских клеток (демонстрируя некоторые переходные свойства), а в центральной части — миелином олигодендроцитов.
в) Резюме. Стволы спинномозговых нервов проходят в межпозвоночных отверстиях. Эти структуры образуются при соединении вентральных (двигательных) и дорсальных (чувствительных) нервных корешков и разделяются на смешанные вентральные и дорсальные ветви. Нервные сплетения конечностей представлены вентральными ветвями.
Периферические нервы покрыты эпиневральной соединительной тканью, пучковидной периневральной оболочкой и эндоневрием, образованным коллагеновыми волокнами и содержащим шванновские клетки. Миелинизированное нервное волокно включает аксон, миелиновую оболочку и цитоплазму шванновской клетки — нейролемму. Миелиновые оболочки формируются шванновскими клетками и обеспечивают сальтаторное проведение импульсов со скоростью, прямо пропорциональной диаметру нервного волокна.
а — Миелинизированное нервное волокно. Десять слоев миелина окружают аксон от внешнего к внутреннему мезаксону шванновской клетки (указано стрелками). Базальная мембрана окружает шванновскую клетку.
б — Немиелинизированные нервные волокна. Девять немиелинизированных волокон погружены в цитоплазму шванновской клетки. Мезаксоны (некоторые указаны стрелками) визуализируются при полном погружении аксонов.
Два неполностью погруженных аксона (сверху справа) покрыты базальной мембраной шванновской клетки. 
Область перехвата Ранвье ЦНС. Доходя до области перехвата Ранвье, миелиновая оболочка сужается и заканчивается, закручиваясь в области паранодальных карманов цитоплазмы олигодендроцита.
Длина области перехвата Ранвье составляет около 10 нм; на этом участке отсутствует базальная мембрана.
Микротрубочки, нейрофиламенты и удлиненные цистерны гладкой эндоплазматической сети (ЭПС) формируют продольные пучки. 
Область перехода центральной нервной системы (ЦНС) в периферическую нервную систему (ПНС).
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.11.2018
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом