ЭКТОДЕРМА [ectoderma (LNE); греческий ektos вне, снаружи + derma кожа] — наружный зародышевый листок тела зародыша, образующийся в процессе гаструляции.
У зародышей всех многоклеточных животных первичная эктодерма, или эпибласт, возникает в первой фазе гаструляции (см.). У высших позвоночных, в том числе и у человека, собственно эктодерма, или вторичной эктодермой, становится та часть эпибласта, которая остается снаружи после обособления мезодермы и выделения клеточного материала, дающего начало хорде во второй фазе гаструляции.
Вторичная эктодерма уже в ходе гаструляции подразделяется на три части: нейроэктодерму (или нейральный зачаток), представленную нервной пластинкой, кожную эктодерму и в незародышевую эктодерму.
Нервная пластинка, прогибаясь, образует нервный желобок. Края желобка (нервные валики) смыкаются, формируя нервную трубку, которая является зачатком спинного и головного мозга. При замыкании нервной трубки образуется так называемый нервный гребень, который по бокам от нервной трубки формирует две ганглиозные пластинки. Тканевыми производными нервного гребня являются нейроны чувствительных и вегетативных (симпатических) узлов, вся периферическая нейроглия, хроматофоры (пигментные клетки), хромаффинная ткань надпочечников. Из клеток нервного гребня возникает и часть мезенхимы (см.) — эктомезенхима. В состав нейроэктодермы входят также небольшие изолированные островки нейрального зачатка, локализующиеся в кожной эктодерме головы (так называемые плакоды). К ним относятся зачатки чувствительных узлов черепно-мозговых (черепных, Т.) нервов, в том числе статоакустическая, или «слуховая», плакода — зачаток перепончатого лабиринта внутреннего уха и связанных с ним узлов преддверно-улиткового нерва, а также хрусталиковая плакода — участок эктодермы, образующий зачаток хрусталика.
Кожная эктодерма представляет собой зачаток эпителия кожи (эпидермиса) и его производных — сальных и потовых желез, волос, ногтей, а у млекопитающих животных также когтей, копыт, рогов, у птиц — клюва, перьев. В области ротовой и анальной бухт зародыша эктодерма впячивается по направлению к переднему и заднему концам средней кишки. Эти впячивания прорываются в полость средней кишки, образуя соответственно переднюю и заднюю кишку. Выстилка передней кишки, возникающая из материала эктодермы и прехордальной пластинки, дает начало развитию эпителия ротовой полости, гортани, трахеи, бронхов, вилочковой, щитовидной, паращитовидных желез, передней доли гипофиза, глотки, пищевода. Из эктодермальной выстилки задней кишки развивается эпителий мочевого пузыря, мочеточника, части прямой кишки.
Внезародышевая эктодерма, являющаяся продолжением кожной эктодермы, входит в состав временных зародышевых органов, в том числе зародышевых оболочек, и образует у зародышей высших позвоночных наружный эпителий серозной оболочки, эпителий амниона (см. Зародыш, Плодные оболочки). У млекопитающих и человека часть внезародышевой эктодермы уже в начале дробления оплодотворенного яйца обосабливается в виде трофобласта (см.).
Библиогр.: Клишов А. А. Гистогенез и регенерация тканей, Л., 1984; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, Л., 1971; Станек И. Эмбриология человека, пер. со словацк., Братислава, 1977.
Первичная ткань органы эктодерма
• Бластоциста — следующий после морулы этап эмбриогенеза, когда клетки морулы выделяют жидкость и формируют заполненную жидкостью полость, в которой обособляется отдельная группа клеток — внутренняя клеточная масса (эмбриобласт). Остальные клетки бластоцисты (трофобласт) формируют хорион, часть плаценты и оболочки, в которых из внутренней клеточной массы развивается эмбрион.
• Внутренняя клеточная масса (эмбриобласт) — компактная группа клеток морулы, формирующая эмбрион. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт (слой цилиндрических клеток) и гипобласт (слой кубических клеток, обращенный к бластоцелю). Эпибласт и гипобласт вместе образуют двуслойный зародышевый диск (бластодиск).
Читайте также: Вискозно лавсановая ткань состав
• Гаструляция — этап развития, начинающийся после имплантации — морфогенетический процесс, в ходе которого из однослойного эпибласта образуются три первичных зародышевых листка: энтодерма, мезодерма и эктодерма; еще до начала гаструляции клетки эмбриона теряют свойство тотипотентности, т.е. способность развиваться в разных направлениях.
• Гипобласт — часть клеток внутренней клеточной массы (первичная энтодерма), формирующая оболочку плода (амнион).
• Детерминация — этап развития, на котором клетка выбирает один из многих возможных путей развития, т.е. становится предопределенной к развитию в конкретном направлении.
• Дифференцировка — приобретение клеткой новых характеристик, специфичных для конкретного типа клеток или ткани.
• Дихориальные близнецы — монозиготные близнецы, возникающие из-за разделения эмбриона на две части до стадии бластоцисты; в итоге формируются две бластоцисты.
• Зигота — оплодотворенная яйцеклетка, первый шаг в эмбриогенезе.
• Клетка-предшественница (прогениторная). Клетка, прошедшая путь развития к полностью дифференцированной клетке.
• Листки зародышевые — три четких слоя клеток, возникающие во внутренней клеточной массе: эктодерма, мезодерма и энтодерма, развивающиеся в различные ткани эмбриона.
• Мезодерма — первичный эмбриональный листок, образующий соединительную ткань, мышцы, кости, сосуды лимфатической и кроветворной системы.
• Мозаик — индивидуум, который развивается из одного оплодотворенного яйца, но в котором мутация после оплодотворения приводит к клеткам с двумя и более генотипами. Противоположность — химера.
• Мозаичное развитие — стадия развития, когда клетки коммитированы, так что удаление части эмбриона уже не приводит к нормальному развитию.
• Моноамниотические близнецы — монозиготные близнецы, появившиеся вследствие разделения части внутренней клеточной массы (эмбриобласта) без разделения части внутренней клеточной массы, формирующей амниоти-ческую оболочку (гипобласт).
• Монозиготные близнецы — близнецы, возникающие из единственной оплодотворенной яйцеклетки вследствие физического разделения бластомеров, что приводит к развитию двух организмов.
• Монохориальные близнецы — монозиготные близнецы, появившиеся вследствие разделения внутренней клеточной массы без разделения бластоцисты.
• Морула — компактный шар из примерно 16 клеток, появляющийся после первых четырех делений зиготы.
• Морфоген — вещество, производимое клетками в конкретной области эмбриона, распространяющееся из места происхождения по тканям эмбриона с образованием градиента концентрации. В зависимости от концентрации морфогена, действующего на клетку-мишень, она детерминируется к развитию по конкретной линии дифференцировки.
• Морфогенез — создание различных структур в ходе эмбриогенеза.
• Мультипотентная стволовая клетка — стволовая клетка, способная к самовоспроизводству, а также к развитию во многие типы клеток, но не в целый организм.
• Органогенез — закладка и развитие конкретных органов в ходе эмбриогенеза.
• Плод — этап развития человека с 9 нед гестации до рождения.
• Регуляционное развитие — этап развития, когда клетки еще не коммитированы, и удаление части эмбриона все равно может привести к формированию полного организма.
• Специализация — шаг на пути дифференцировки, когда клетки приобретают определенные характеристики конкретной ткани.
• Стволовая клетка — клетка, способная как к генерации другой стволовой клетки (самовоспроизводство), так и к дифференцировке в специализированные клетки в пределах ткани или целого организма.
• Тотипотентная клетка — ранняя стволовая клетка, способная к самовоспроизводству, а также к дифференцировке в любую клетку любой ткани, т.е. эмбриональные стволовые клетки тотипотентны.
• Судьба — окончательное предназначение клетки на пути развития.
Читайте также: Как из ткани в стиле канзаши
• Химера — эмбрион, состоящий из двух и более клеточных мишеней, различающихся по своим генотипам. Противоположность — мозаик.
• Хорион — оболочка, развивающаяся из внешних клеток бластоцисты и формирующая впоследствии плаценту.
• Эктодерма — первичный эмбриональный листок, дающий начало нервной системе и коже.
• Эмбриогенез — развитие эмбриона.
• Эмбрион — этап развития организма человека от оплодотворения до 9 нед гестации, когда происходит разделение на плацентарные и эмбриональные ткани. В течение этого периода происходит морфогенез основных структур тела.
• Эмбриональные стволовые клетки — клетки, происходящие из внутренней клеточной массы; при подходящих условиях они могут дифференцироваться во все типы клеток и тканей эмбриона, формируя полноценный эмбрион.
• Энтодерма — первичный эмбриональный зародышевый слой, формирующий многие висцеральные органы и стенки кишечника.
• Эпибласт — наружный листок двуслойного зародыша.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Эмбриональное развитие
От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
После того, как произошло оплодотворение — слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum — ягода тутового дерева) — клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).
Бластуляция
Бластуляция — заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.
После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри — бластула (греч. blastos — зачаток).
Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость — бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь — происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется — гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду — первичный рот (бластопор).
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος — наружный).
Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок — мезодерма (греч. μέσος — средний).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции — закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.
Читайте также: Грубоволокнистая костная ткань препарат с подписями
Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма — окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Эктодерма (греч. ἔκτος — наружный) — наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.
Мезодерма (греч. μέσος — средний) — средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).
Энтодерма (греч. entós — «внутренний») — внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидную железы.
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
Анамнии, или низшие позвоночные — группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа — аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Амниоты — группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.
Развитие плода происходит в мышечном органе — матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту — «детское место» — орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой — кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.
Соединяет плаценту и плод особый орган — пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом