Стебель — это осевая структура побега. И его анатомическое строение вытекает из главных функций. Во-первых, для стебля характерно развитие механической и проводящей тканей. Во-вторых, стебель имеет сложную систему меристем: верхушечные, боковые и вставочные, которые определяют его нарастание в течение длительного времени, а также возникновение новых органов. Возникает стебель из апикальной меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: основная, покровная, проводящая.
Строение однодольных растений
Весь прокамбий или первичная меристема у однодольных растений дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей. Их стебли, особенно, если рассматривать травянистые (злаки), имеют более простое строение по сравнению со стеблями двудольных растений. Для них также в основном характерно первичное строение. У однодольных растений сосудисто-волокнистые проводящие пучки закрытые (без камбия), состоят только из первичных тканей ирасположены беспорядочно в основной паренхиме стебля.
Структура стебля однодольных растений
Строение двудольных растений
В средней части прокамбиального тяжа у двудольных растений происходит образование камбия и начинается формирование вторичных проводящих тканей (метафлоэмы и метаксилемы). Объём этих вторичных проводящих тканей увеличивается за счёт деления клеток камбия, что в итоге приводит к сильному утолщению стебля.
Для двудольных характерны открытые пучки с камбием. Проводящие ткани в стеблях двудольных растений располагаются кольцом вокруг сердцевины. Пучки разделяются сердцевинными лучами, которые состоят из паренхимы и соединяют сердцевину или с перициклом, или с первичной корой. По периферии в стеблях двудольных растений располагаются механические ткани, при этом склеренхима входит в состав перицикла, колленхима, вместе с основной паренхимой, входит в состав первичной коры.
Строение стебля двудольных растений
Строение центрального цилиндра двудольных может быть пучковым и непучковым.
По своей анатомической структуре однолетние стебли древесных растений сходны со стеблями травянистых растений: их проводящие системы имеют непучковое строение. Их отличительной чертой является активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани — пробки.
Благодаря деятельности камбия в стебле образуются различные элементы вторичного происхождения, а первичные элементы при этом постепенно исчезают. Камбий формирует элементы ксилемы и флоэмы с различной скоростью: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате этого ксилема (или древесина) нарастает намного быстрее, чем флоэма (луб), соответственно, почти вся масса ствола и ветвей дерева приходится на долю ксилемы. Флоэма, напротив, составляет сравнительно тонкий слой вторичной коры.
Строение стебля у древесных растений
Сплошное камбиальное кольцо у большинства древесных растений (в качестве примера можно взять липу) образуется в самом начале формирования стебля.
Деление клеток камбия происходит тангентально, что определяет расположение клеток правильными рядами по радиусу. При нарастании ксилемы камбий сдвигается ближе к периферии и его окружность увеличивается за счёт радиального деления его клеток.
При вторичном утолщении вторичную ксилему или древесину с паренхимными лучами составляет все, что откладывается вовнутрь ствола, а все то, что откладывается наружу, т.е. к периферии ствола, составляет вторичную флоэму или луб с сердцевинными лучами.
Строение стебля у древесных растений
Проводящая система ксилемы состоит из трахеид и сосудов. У хвойных растений только трахеиды выполняют функцию проведения, а у древесных лиственных растений — и трахеиды, и сосуды.
Появление годичных колец в ксилеме (древесине) происходит в результате периодической деятельности камбия. В весенний период, как правило, много воды и питательных веществ, поэтому камбий образует крупные элементы древесины с большим просветом и тонкими стенками. Ближе к концу вегетационного периода происходит затухание деятельности камбия и в древесине начинают преобладать механические элементы и узкие сосуды.
Читайте также: Средства для стирки тканей из мембраны
Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток, которые имеют прямоугольную форму. По своему происхождению эти лучи могут быть первичными и вторичными. Первичные лучи тянутся от первичной коры до сердцевины, и они длиннее вторичных. Основная функция лучей — проведения воды и органических веществ в горизонтальном направлении.
Механическая ткань в ксилеме (древесине) состоит из толстостенных узких и уже одревесневших клеток.
В состав вторичной флоэмы тоже входят 3 типа тканей: основная, механическая и проводящая. Флоэмные сердцевинные лучи проходят от камбия наружу, и стенки их клеток не одревесневают. В своей периферийной части лучи сильно расширяются. Механическую ткань вторичной флоэмы называют вторичной склеренхимой, она представлена лубяными волокнами (твёрдый луб). Проводящая ткань представляет собой ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб).
Годичное кольцо у деревьев
Утолщение стебля является результатом активной деятельности камбия. Эпидерма из-за внутреннего давления разрывается и в местах разрыва под эпидермой образуется пробковый камбий (или феллоген). Клетки феллогена делятся, при этом наружу откладываются клетки пробки (или феллемы), а вовнутрь — клетки феллодермы. Эти 3 слоя: феллема, феллоген и феллодерма, и образуют вторичную покровную ткань — перидерму (пробку).
В следующем разделе мы рассмотрим метаморфозы побега.
Формирование тканей стебля первичного строения
ФОРМИРОВАНИЕ ТКАНЕЙ СТЕБЛЯ
В 1924-1928 гг. немецкие ученые Дж. Будер и А. Шмидт разработали теорию роста стебля (теорию туники и корпуса), отличающуюся от гистогенной теории Р. Ганштейна (от греч. histos — ткань и genos — род, происхождение). Согласно этой теории, в конусе нарастания стебля покрытосеменных растений выделяются две зоны: наружная — туника и внутренняя — корпус. Туника состоит из нескольких слоев клеток, чаще из двух, которые делятся перпендикулярно поверхности органа. Самый поверхностный ее слой дает начало протодерме, из которой в дальнейшем развивается эпидерма, покрывающая листья и стебли. Внутренний слой (или слой туники) образует все ткани первичной коры.
Иногда внутренние слои туники могут образовывать только наружную часть первичной коры. В таком случае происхождение внутренней части первичной коры связано с корпусом.
Это свидетельствует об отсутствии резкой границы между туникой и корпусом. Теория туники и корпуса объясняет и формирование органов побега: листьев и пазушных почек. Так, зачатки листьев закладываются во втором слое туники, а пазушные почки — в корпусе.
Развитие стебля осуществляется за счет дифференциации клеток туники и корпуса — первичных меристем. Из них образуются первичная покровная ткань — эпидерма, первичная кора и центральный осевой цилиндр (табл. 3.2).
Таблица3.2. Структура меристем стебля
Нарастание побега осуществляется за счет апикальных меристем. Апекс побега отличается от апекса корня отсутствием чехлика и наличием листовых зачатков (примордиев). Гладким остается лишь кончик апекса, который называется конусом нарастания. В апексе побега имеются инициальные клетки, делящиеся непрерывно. У многих споровых имеется лишь одна инициаль тетраэдрической формы. У семенных растений апекс, как правило, представлен массивом инициальных клеток. В апексе цветковых растений выделяют два участка инициалей. На дистальном конце апекса хорошо выделяются два (реже 1–4) слоя клеток, делящихся антиклинально (перпендикулярно поверхности) и обеспечивающих рост апекса в поверхность. Эта зона инициальных клеток называется туникой. Несколько слоев клеток, лежащих под туникой, делящихся во всех направлениях и увеличивающих объем апекса, называют корпусом. Там, где должен возникнуть листовой зачаток, деление клеток усиливается, они становятся периклинальными; стираются границы между внутренним слоем туники и корпусом. Эта меристема называется периферической (область инициального кольца). В центре оси апекса обособляется стержневая меристема, образующая сердцевину.
Читайте также: За какое время проходит ушиб мягких тканей
Первичное строение стебля формируется за счет деятельности первичных меристем апекса. В первичном строении выделяют три анатомотопографические зоны:
3) центральный осевой цилиндр (рис. 3.27, 3.28).
Поверхность стебля однодольных растений покрыта однослойной эпидермой, которая впоследствии покрывается кутикулой. Непосредственно под эпидермой расположена первичная кора. Она представлена однородными клетками хлорофиллоносной паренхимы, граничащей со склеренхимой перициклического происхождения центрального осевого цилиндра. Перициклическая склеренхима придает растению прочность. Иногда хлорофиллоносная паренхима отсутствует, и тогда перициклическая склеренхима располагается сразу под эпидермой.
Рис. 3.27.Схема строения стебля однодольного растения: 1 — флоэма; 2 — ксилема; 3 — эпидерма; 4 — механическое кольцо
Весь центральный осевой цилиндр пронизан изолированными сосудисто-волокнистыми пучками, которые образуются за счет деятельности прокамбия. Дифференциация клеток прокамбия происходит центростремительно: флоэма формируется от периферии пучка к его центру, а ксилема — навстречу ей. У однодольных растений прокамбий полностью дифференцируется в первичные проводящие элементы (у двудольных растений прокамбиальные клетки в центре пучка формируют камбий). Форма пучков на поперечном срезе овальная: к периферии стебля расположены элементы первичной флоэмы, а к центру — первичной ксилемы. У стеблей однодольных растений формируются пучки коллатерального типа, всегда закрытые, поэтому стебель к дальнейшему утолщению не способен. Сформировавшиеся сосудисто-волокнистые пучки на срезе расположены беспорядочно в центральном осевом цилиндре. Как правило, пучки окружены склеренхимой, максимальное количество которой сосредоточено возле поверхности стебля. От периферии к центру стебля размер пучков увеличивается. Пространство между пучками занято запасающей или основной паренхимой (рис. 3.29, 3.30). Клетки основной паренхимы крупные, среди них могут быть межклетники.
Для однодольных растений, в отличие от двудольных, нехарактерно наличие сердцевины в центре стебля, хотя может быть развита центральная воздушная полость (например, у стеблей злаков — соломина) (рис. 3.31, 3.32). Соломина — особый тип стебля с полыми междоузлиями и узлами между ними (рис. 3.33).
В зрелой соломине ржи, пшеницы и других злаков эпидерма и хлорофиллоносная паренхима, утратившие хлоропласты, подвергаются одревеснению. Это происходит к моменту созревания зерна для придания механической прочности стеблю, который приобретает в этот период вместо зеленой желтую окраску. Пучки расположены в два слоя в шахматном порядке и окружены склеренхимой. Внутренние пучки более крупные, наружные мелкие, и их склеренхимная обкладка сливается с перициклической склеренхимой, образуя кольцо механической ткани.
Читайте также: Схема производства шерстяной ткани
Для стеблей однодольных растений характерны:
• сохранение у травянистых однодольных растений первичного строения в течение всей жизни;
• слабовыраженная первичная кора;
• разбросанное расположение сосудисто-волокнистых пучков (по спирали);
• коллатеральные пучки только закрытого типа (без камбия);
• наличие во флоэме только проводящих элементов — ситовидных трубочек с клетками-спутницами;
Рис. 3.28.Поперечные срезы: а— стебля кукурузы: 1 — эпидерма; 2 — склеренхима; 3 — основная паренхима; 4 — закрытый коллатеральный пучок; б— закрытого сосудисто-волокнистого пучка кукурузы: 1 — тонкостенная паренхима стебля; 2 — склеренхима; 3 — луб (флоэма); 4 — древесинная паренхима; 5 — сетчатые сосуды; 6 — кольчато-спиральный сосуд; 7 — кольчатый сосуд; 8 — воздушная полость
Рис. 3.29.Стебель однодольного растения (купены): 1 — одревесневшая эпидерма; 2 — паренхима первичной коры; 3 — перициклическая склеренхима; 4 — закрытый коллатеральный пучок; 5 — основная паренхима
Рис. 3.30.Строение стебля однодольного растения (кукурузы): 1 — эпидерма; 2 — паренхима первичной коры; 3 — закрытый коллатеральный пучок; 4 — основная паренхима центрального осевого цилиндра
Рис. 3.31.Строение стебля соломины риса: 1 — участки хлорофиллоносной паренхимы; 2 — склеренхима; 3 — крупные пучки (мелкие и крупные пучки расположены в шахматном порядке); 4 — мелкие пучки
Рис. 3.32.Стебель однодольного растения соломины ржи (увеличенный фрагмент): 1 — одревесневшая эпидерма; 2 — склеренхима; 3 — хлорофиллоносная паренхима; 4 — флоэма; 5 — метаксилема; 6 — протоксилема; 7 — склеренхимная обкладка пучка; 8 — основная паренхима
Вторичное утолщение стеблей древесных однодольных растений осуществляется за счет кольца утолщения, которое представляет собой особый валик вокруг конуса нарастания, дающий дополнительный ряд сосудисто-волокнистых пучков. Подобное утолщение наблюдается у таких однодольных растений, как пальма, банановое дерево, алоэ.
Ниже рассмотрены особенности строения корневищ однодольных растений. Корневища, будучи подземным видоизменением побега, сохраняют в своем анатомическом строении характерные черты стеблей и приобретают некоторые особенности, связанные с подземным существованием. Покровной тканью остается эпидерма, часто одревесневшая. Первичная кора значительно шире и представлена запасающей паренхимой. Во внутреннем слое первичной коры, примыкающей к центральному осевому цилиндру, формируется однослойная эндодерма (подковообразная или с пятнами Каспари). Изредка, как, например, в корневище ландыша, она бывает двухслойной (рис. 3.34).
Центральный осевой цилиндр начинается с живого перицикла. Его роль в подземных побегах заключается в формировании придаточных корней. Встречаются пучки двух типов: закрытые коллатеральные иконцентрические, расположенные также беспорядочно в центральном осевом цилиндре (рис. 3.35).
Рис. 3.33.Строение соломины: а— ржи: 1 — эпидерма; 2 — хлорофиллоносная ткань; 3 — склеренхима; 4 — закрытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки: А — флоэма; Б — ксилема; В — склеренхимная обкладка пучка; 5 — основная паренхима; б— пшеницы: 1 — эпидерма; 2 — склеренхима; 3 — хлоренхима; 4 — флоэма; 5 — ксилема; 6 — основная паренхима
Рис. 3.34.Поперечный срез корневища ландыша: 1 — эпидерма; 2 — запасающая паренхима первичной коры; 3 — эндодерма с подковообразными утолщениями; 4 — закрытый коллатеральный пучок; 5 — концентрический пучок: 5а — флоэма; 5б — ксилема; 6 — основная паренхима
Дата добавления: 2016-01-03 ; просмотров: 3673 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом