1 — надхрящница: 1.1 — наружный фиброзный слой, 1.2 — внутренний (хондрогенный) клеточный слой, 1.3 — кровеносные сосуды; 2 — зона молодого хряща: 2.1 — хондроциты, 2.2 — межклеточное вещество (хрящевой матрикс); 3 — зона зрелого хряща: 3.1 — клеточная территория, 3.1.1 — изогенная группа хондроцитов, 3.1.2 — территориальный матрикс, 3.2 — интертерриториальный матрикс
Рис. 75. Эластическая хрящевая ткань (участок эластического хряща)
1 — изогенная группа хондроцитов; 2 — межклеточное вещество (хрящевой матрикс): 2.1 — эластические волокна, 2.2 — основное вещество
Рис. 76. Волокнистая (фиброзная) хрящевая ткань (участок волокнистого хряща)
1 — изогенные группы хондроцитов; 2 — межклеточное вещество (хрящевой матрикс): 2.1 — коллагеновые волокна
Рис. 77. Развитие костной ткани непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез)
1 — костная трабекула: 1.1 — лакуны остеоцитов, 1.2 — обызвествленное межклеточное вещество, 1.3 — остеобласты, 1.3.1 — активные остеобласты, 1.3.2 — неактивные остеобласты, 1.4 — остеокласты, 1.5 — эрозионная лакуна; 2 — клетки остеогенной (дифференцирующейся из мезенхимы) соединительной ткани; 3 — кровеносный сосуд
Рис. 78. Ультраструктурная организация клеток костной ткани
А — остеобласт; Б — остеоцит; В — остеокласт
1 — ядро (ядра); 2 — цитоплазма: 2.1 — цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.2 — комплекс Гольджи, 2.3 — митохондрии, 2.4 — микроворсинки, 2.5 — микроскладчатая кайма (цитоплазматические отростки); 3 — остеоид; 4 — обызвествленное межклеточное вещество; 5 — лакуна остеоцита (содержит тело клетки); 6 — костные канальцы с отростками остеоцита; 7 — эрозионная лакуна: 7.1 — эрозионный фронт
Рис. 79. Развитие кости на месте хряща (непрямой остеогенез)
1 — диафиз: 1.1 — надкостница, 1.1.1 — осте огенный слой (внутренний слой надкостницы), 1.2 — перихондральное костное кольцо, 1.2.1 — отверстие, 1.3 — остатки обызвествленного хряща, 1.4 — эндохондральная кость, 1.5 — кровеносные сосуды, 1.6 — формирующийся костный мозг; 2 — эпифизы: 2.1 — надхрящница, 2.2 — зона покоя, 2.3 — зона пролиферации (с колонками хондроцитов), 2.4 — зона гипертрофии, 2.5 — зона кальцификации; 3 — суставная сумка
Рис. 80. Грубоволокнистая костная ткань (тотальный плоскостной препарат)
1 — лакуна остеоцита (место расположения тела клетки); 2 — костные канальцы (содержащие отростки остеоцитов); 3 — межклеточное вещество
Рис. 81. Пластинчатая костная ткань (поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости)
Окраска: тионин-пикриновая кислота
1 — надкостница: 1.1 — перфорирующий (фолькмановский) канал, 1.1.1 — кровеносный сосуд;
2 — компактное вещество кости: 2.1 — наружные опоясывающие пластинки, 2.2 — остеоны, 2.3 — интерстициальные пластинки, 2.4 — внутренние опоясывающие пластинки; 3 — губчатое вещество кости: 3.1 — костные трабекулы, 3.2 — эндост, 3.3 — межтрабекулярные пространства
Рис. 82. Поперечный срез остеона
(диафиз декальцинированной трубчатой кости)
Окраска: тионин-пикриновая кислота
1 — канал остеона: 1.1 — соединительная ткань, 1.2 — кровеносные сосуды; 2 — концентрические костные пластинки; 3 — лакуна остеоцита, содержащее его тело; 4 — костные канальцы с отростками остеоцитов; 5 — цементирующая линия
Рис. 83. Пластинчатая костная ткань. Участок губчатого вещества (диафиз декальцинированной трубчатой кости)
Окраска: тионин-пикриновая кислота
1 — костные трабекулы; 2 — пакеты костных пластинок; 3 — цементирующие линии; 4 — лакуны остеоцитов, содержащие их тела; 5 — костные канальцы с отростками остеоцитов; 6 — эндост; 7 — межтрабекулярные пространства; 8 — костный мозг; 9 — жировая ткань; 10 — кровеносный сосуд
Рис. 84. Синовиальное соединение (сустав). Общий вид
1 — кость: 1.1 — надкостница; 2 — синовиальное соединение (сустав): 2.1 — суставная капсула (сумка), 2.2 — суставной хрящ (гиалиновый), 2.3 — суставная полость (содержит синовиальную жидкость)
Рис. 85. Участок синовиального соединения (сустава)
1 — суставная капсула (сумка): 1.1 — волокнистый слой, 1.2 — синовиальный слой, образующий синовиальные ворсинки (показаны жирными стрелками),1.2.1 — синовиальная интима (синовиоциты), 1.2.2 — глубокая часть субинтимального фиброваскулярного слоя, 1.2.3 — поверхностная часть субинтимального фиброваскулярного слоя; 2 — суставной хрящ (гиалиновый): 2.1 — тангенциальная зона, 2.1.1 — бесклеточная пластинка, 2.1.2 — уплощенные хондроциты, 2.2 — промежуточная зона, 2.2.1 — округлые хондроциты, 2.2.2 — изогенные группы хондроцитов, 2.3 — радиальная зона, 2.3.1 — колонки хондроцитов, 2.3.2 — слой гипертрофированных (дистрофически измененных) хондроцитов, 2.4 — пограничная линия (фронт минерализации), 2.5 — кальцифицированный гиалиновыйхрящ; 3 — субхондральная костная ткань
Рис. 86. Ультраструктурная организация синовиальных клеток (синовиоцитов)
A — синовиоцит A (фагоцитирующая синовиальная клетка);
B — синовиоциты В (секреторные синовиальные клетки):
1 — ядро, 2 — цитоплазма: 2.1 — митохондрии, 2.2 — цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.3 — лизосомы, 2.4 — секреторные гранулы, 2.5 — микроворсинки, 2.6 — цитоплазматический отросток
Пластинчатая костная ткань поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой
Развитие костной ткани на месте хряща протекает несколько сложнее, чем остеогистогенез, совершающийся непосредственно в мезенхиме. В этом случае развитию костной ткани предшествует образование хрящевой модели трубчатой кости, выполняющей опорную функцию на докостной стадии формирования скелета. Исходными клетками являются камбиальные клетки надхрящницы — адвентициальные. При подрастании к надхрящнице кровеносных сосудов и улучшении условий трофики и оксигенации эти клетки дифференцируются не в хондробласты, а в остеобласты, вырабатывающие межклеточное вещество ретикулофиброзной костной ткани. Они образуют подобие костной манжетки, окружающей хрящевую модель будущей трубчатой кости. Так возникает перихондральная костная ткань и надкостница. Окруженные костной тканью хрящевые клетки, утратившие связь с источником питания, подвергаются дегенерации. В возникшие полости дегенерирующего хряща из надкостницы врастают кровеносные сосуды с расположенными вокруг них камбиальными клетками. Некоторые из них превращаются в остеобласты, обусловливающие энхондральное развитие ретикулофиброзной костной ткани. Клетки, которые замуровываются в межклеточное вещество, дифференцируются в остеоциты, а периферически расположенные клетки — остеобласты — размножаются и продолжают синтез и секрецию компонентов межклеточного вещества. Все эти процессы первоначально протекают в середине хрящевой модели трубчатой кости (диафизе) и распространяются в проксимальном и дистальном направлениях.
Читайте также: Взятие образца ткани из матки
В зоне контакта хрящевой и костной тканей можно выделить зоны неизмененного хряща, размножающихся хондроцитов, формирующих клеточные колонки, зону дегенерации и замещения хряща костной тканью. Зона размножающихся хрящевых клеток определяет зону роста будущей кости и важна для формирования вектора роста кости.
Одновременно с формированием ретикулофиброзной костной ткани, содержащей остеобласты и остеоциты, возникает другой гистогенетический тип клеток — остеокласты. Это крупные многоядерные (до 20-100 ядер) клетки размером до 100 мкм в диаметре являются производными стволовой кроветворной клетки. Цитоплазма остеокластов оксифильна со слабо развитой эндоплазматической сетью. Хорошо развит комплекс Гольджи. В цитоплазме много лизосом, содержащих кислую фосфатазу, коллагеназу, карбоангидразу и другие ферменты. Особенно много лизосом в той части цитоплазмы остеокластов, которая обращена к разрушаемой ткани. На этой поверхности имеются многочисленные выросты цитоплазмы, образующие подобие «щеточной (гофрированной) каемки». Остеокласты специализированы на «внеклеточной работе» лизосом: гидролитические ферменты из них выходят и резорбируют межклеточное вещество. Методами микрокиносъемки показано, что остеокласты подвергают деминерализации и разрушению оссеиновые волокна и аморфное вещество, а затем макрофаги фагоцитируют остатки органического субстрата. Остеокласты разрушают хрящевую ткань и ретикулофиброзную костную ткань, формируя каналы для врастающих сосудов и проникновения остеобластов.
Последующие стадии гистогенеза складываются из процессов новообразования костной ткани, ее разрушения остеокластами и перестройки — ремоделирования. Важным фактором гистогенеза пластинчатой костной ткани, входящей в состав трубчатой кости, является вектор роста кости. Он определяет направление движения остеокластов, следовательно, формирования каналов и врастание в них кровеносных сосудов (по вектору роста). Кровеносный сосуд, в свою очередь, определяет упорядоченное (концентрическое) расположение остеобластов вокруг себя. При этом остеобласты синтезируют межклеточное вещество, оссеиновые волокна которого упорядоченно (параллельно) располагаются возле остеобласта и при минерализации формируют костную пластинку, толщиной 3-10 мкм. Соседняя костная пластинка содержит оссеиновые фибриллы, которые располагаются под углом по отношению к первым.
На протяжении гистогенеза и всей возрастной динамики костной ткани в ней происходит непрерывная перестройка благодаря согласованной деятельности остеобластов и остеоцитов, образующих межклеточное вещество, а также остеокластов, разрушающих костную ткань, что необходимо для процессов ее самообновления. Так происходит смена генераций костных пластинок и формирующихся структурно-функциональных единиц — остеонов, достигается упорядоченность расположения последних, следовательно, высокая механическая прочность костной ткани и кости как органа (см. кость).
Дентиноидная костная ткань отличается отсутствием тел костных клеток в толще межклеточного вещества. Дентин — это вещество, состоящее из коллагеновых волокон и основного аморфного вещества, пропитанного минеральными солями. Образующие дентин зуба клетки — одонтобласты (точнее — их ядросодержащая часть) — расположены вне дентина в пульпе зуба. Дентин пронизан дентинными канальцами, в которых проходят отростки одонтобластов. Сходное строение имеет цемент зуба.
Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань характеризуется беспорядочным расположением оссеиновых фибрилл в виде толстых, плотных пучков волокон и основного аморфного вещества. Такая костная ткань образует кости в зародышевом и раннем постнатальном периодах. У взрослого человека она сохраняется лишь на месте прикрепления сухожилии к кости, в зарастающих швах черепа, а также в составе тканевого регенерата на месте переломов костей.
Пластинчатая костная ткань отличается упорядоченным расположением оссеиновых фибрилл в составе костных пластинок. Последние образуют расположенные один за другим слои пропитанного солями кальция фибрилл, образованных остеобластами. Слои имеют толщину от 3-7 до нескольких сотен микрометров. Каждая костная пластинка состоит из параллельно ориентированных тонких оссеиновых (коллагеновых) волокон (коллаген 1-го типа). Но коллагеновые волокна двух прилежащих друг к другу костных пластинок ориентированы под разными углами. Костная пластинка соединяется с соседней пластинкой коллагеновыми фибриллами. Так создается прочная волокнистая основа кости. Костные пластинки располагаются концентрически вокруг сосудов, то есть формируют остеоны — структурно-функциональные единицы пластинчатой кости как органа. Кроме этого существуют наружные и внутренние окружающие и вставочные пластинки трубчатой кости (см. ниже).
Регенерация. В регенерации костной ткани участвуют детерминированные остеогенные элементы в составе надкостницы, механоциты костного мозга, которые размножаются и дифференцируются в остеобласты. Продуцируя межклеточное вещество, остеобласты дифференцируются в остеоциты и образуют ретикулофиброзную костную ткань. Кроме того, адвентициальные клетки волокнистой соединительной ткани надкостницы также принимают участие в регенерации костной ткани. Однако дифференцировка их во многом зависит от микроокружения, внетканевых и внеорганных факторов (например, от репозиции отломков, неподвижности отломков, оксигенации места перелома и др.).
Дифференцировка адвентициальных клеток возможна в трех направлениях: остеогенном, хондрогенном, фибробластическом. Этим определяется соотношение различных видов тканей в регенерате. При преимущественно остеобластическом гистогенезе формируется ретикулофиброзная костная ткань, которая постепенно ремоделируется с образованием костной ткани, напоминающей по своему строению пластинчатую.
I. Генеральные костные пластинки
| 5,а и 5,д. Препарат — пластинчатая костная ткань; поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости. Окраска по методу Шморля. | ||
| Наруж- ные слои кости | а) Кость покрыта надкостницей (2). В последней, согласно вышеизложенному, содержатся камбиальные остеогенные клетки, происходящие из них остеобласты, а также костные макрофаги – остеокласты. |  а) Полный размер |
| б) Под надкостницей лежат наружные генеральные пластинки (1), окружающие всю кость. | ||
| Внутрен- ний слой кости | а) Центральная часть диафиза – костномозговая полость (3). б) Стенка полости выстлана эндостом (2), имеющим примерно такой же клеточный состав, как и надкостница. |  д) Полный размер |
| в) Снаружи от эндоста расположены внутренние генеральные пластинки (1), каждая из которых целиком охватывает костномозговую полость. г) Как отмечалось, в ряде мест к данной полости примыкают трабекулы губчатого вещества; тогда внутренние генеральные пластинки выражены нечётко и продолжаются в указанные трабекулы. |