Развитие костной ткани на месте хряща протекает несколько сложнее, чем остеогистогенез, совершающийся непосредственно в мезенхиме. В этом случае развитию костной ткани предшествует образование хрящевой модели трубчатой кости, выполняющей опорную функцию на докостной стадии формирования скелета. Исходными клетками являются камбиальные клетки надхрящницы — адвентициальные. При подрастании к надхрящнице кровеносных сосудов и улучшении условий трофики и оксигенации эти клетки дифференцируются не в хондробласты, а в остеобласты, вырабатывающие межклеточное вещество ретикулофиброзной костной ткани. Они образуют подобие костной манжетки, окружающей хрящевую модель будущей трубчатой кости. Так возникает перихондральная костная ткань и надкостница. Окруженные костной тканью хрящевые клетки, утратившие связь с источником питания, подвергаются дегенерации. В возникшие полости дегенерирующего хряща из надкостницы врастают кровеносные сосуды с расположенными вокруг них камбиальными клетками. Некоторые из них превращаются в остеобласты, обусловливающие энхондральное развитие ретикулофиброзной костной ткани. Клетки, которые замуровываются в межклеточное вещество, дифференцируются в остеоциты, а периферически расположенные клетки — остеобласты — размножаются и продолжают синтез и секрецию компонентов межклеточного вещества. Все эти процессы первоначально протекают в середине хрящевой модели трубчатой кости (диафизе) и распространяются в проксимальном и дистальном направлениях.
В зоне контакта хрящевой и костной тканей можно выделить зоны неизмененного хряща, размножающихся хондроцитов, формирующих клеточные колонки, зону дегенерации и замещения хряща костной тканью. Зона размножающихся хрящевых клеток определяет зону роста будущей кости и важна для формирования вектора роста кости.
Одновременно с формированием ретикулофиброзной костной ткани, содержащей остеобласты и остеоциты, возникает другой гистогенетический тип клеток — остеокласты. Это крупные многоядерные (до 20-100 ядер) клетки размером до 100 мкм в диаметре являются производными стволовой кроветворной клетки. Цитоплазма остеокластов оксифильна со слабо развитой эндоплазматической сетью. Хорошо развит комплекс Гольджи. В цитоплазме много лизосом, содержащих кислую фосфатазу, коллагеназу, карбоангидразу и другие ферменты. Особенно много лизосом в той части цитоплазмы остеокластов, которая обращена к разрушаемой ткани. На этой поверхности имеются многочисленные выросты цитоплазмы, образующие подобие «щеточной (гофрированной) каемки». Остеокласты специализированы на «внеклеточной работе» лизосом: гидролитические ферменты из них выходят и резорбируют межклеточное вещество. Методами микрокиносъемки показано, что остеокласты подвергают деминерализации и разрушению оссеиновые волокна и аморфное вещество, а затем макрофаги фагоцитируют остатки органического субстрата. Остеокласты разрушают хрящевую ткань и ретикулофиброзную костную ткань, формируя каналы для врастающих сосудов и проникновения остеобластов.
Последующие стадии гистогенеза складываются из процессов новообразования костной ткани, ее разрушения остеокластами и перестройки — ремоделирования. Важным фактором гистогенеза пластинчатой костной ткани, входящей в состав трубчатой кости, является вектор роста кости. Он определяет направление движения остеокластов, следовательно, формирования каналов и врастание в них кровеносных сосудов (по вектору роста). Кровеносный сосуд, в свою очередь, определяет упорядоченное (концентрическое) расположение остеобластов вокруг себя. При этом остеобласты синтезируют межклеточное вещество, оссеиновые волокна которого упорядоченно (параллельно) располагаются возле остеобласта и при минерализации формируют костную пластинку, толщиной 3-10 мкм. Соседняя костная пластинка содержит оссеиновые фибриллы, которые располагаются под углом по отношению к первым.
На протяжении гистогенеза и всей возрастной динамики костной ткани в ней происходит непрерывная перестройка благодаря согласованной деятельности остеобластов и остеоцитов, образующих межклеточное вещество, а также остеокластов, разрушающих костную ткань, что необходимо для процессов ее самообновления. Так происходит смена генераций костных пластинок и формирующихся структурно-функциональных единиц — остеонов, достигается упорядоченность расположения последних, следовательно, высокая механическая прочность костной ткани и кости как органа (см. кость).
Дентиноидная костная ткань отличается отсутствием тел костных клеток в толще межклеточного вещества. Дентин — это вещество, состоящее из коллагеновых волокон и основного аморфного вещества, пропитанного минеральными солями. Образующие дентин зуба клетки — одонтобласты (точнее — их ядросодержащая часть) — расположены вне дентина в пульпе зуба. Дентин пронизан дентинными канальцами, в которых проходят отростки одонтобластов. Сходное строение имеет цемент зуба.
Читайте также: Ткань прилагательное с суффиксом
Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань характеризуется беспорядочным расположением оссеиновых фибрилл в виде толстых, плотных пучков волокон и основного аморфного вещества. Такая костная ткань образует кости в зародышевом и раннем постнатальном периодах. У взрослого человека она сохраняется лишь на месте прикрепления сухожилии к кости, в зарастающих швах черепа, а также в составе тканевого регенерата на месте переломов костей.
Пластинчатая костная ткань отличается упорядоченным расположением оссеиновых фибрилл в составе костных пластинок. Последние образуют расположенные один за другим слои пропитанного солями кальция фибрилл, образованных остеобластами. Слои имеют толщину от 3-7 до нескольких сотен микрометров. Каждая костная пластинка состоит из параллельно ориентированных тонких оссеиновых (коллагеновых) волокон (коллаген 1-го типа). Но коллагеновые волокна двух прилежащих друг к другу костных пластинок ориентированы под разными углами. Костная пластинка соединяется с соседней пластинкой коллагеновыми фибриллами. Так создается прочная волокнистая основа кости. Костные пластинки располагаются концентрически вокруг сосудов, то есть формируют остеоны — структурно-функциональные единицы пластинчатой кости как органа. Кроме этого существуют наружные и внутренние окружающие и вставочные пластинки трубчатой кости (см. ниже).
Регенерация. В регенерации костной ткани участвуют детерминированные остеогенные элементы в составе надкостницы, механоциты костного мозга, которые размножаются и дифференцируются в остеобласты. Продуцируя межклеточное вещество, остеобласты дифференцируются в остеоциты и образуют ретикулофиброзную костную ткань. Кроме того, адвентициальные клетки волокнистой соединительной ткани надкостницы также принимают участие в регенерации костной ткани. Однако дифференцировка их во многом зависит от микроокружения, внетканевых и внеорганных факторов (например, от репозиции отломков, неподвижности отломков, оксигенации места перелома и др.).
Дифференцировка адвентициальных клеток возможна в трех направлениях: остеогенном, хондрогенном, фибробластическом. Этим определяется соотношение различных видов тканей в регенерате. При преимущественно остеобластическом гистогенезе формируется ретикулофиброзная костная ткань, которая постепенно ремоделируется с образованием костной ткани, напоминающей по своему строению пластинчатую.
Скелетные соединительные ткани
Рис. 74. Гиалиновая хрящевая ткань (участок гиалинового хряща)
1 — надхрящница: 1.1 — наружный фиброзный слой, 1.2 — внутренний (хондрогенный) клеточный слой, 1.3 — кровеносные сосуды; 2 — зона молодого хряща: 2.1 — хондроциты, 2.2 — межклеточное вещество (хрящевой матрикс); 3 — зона зрелого хряща: 3.1 — клеточная территория, 3.1.1 — изогенная группа хондроцитов, 3.1.2 — территориальный матрикс, 3.2 — интертерриториальный матрикс
Рис. 75. Эластическая хрящевая ткань (участок эластического хряща)
1 — изогенная группа хондроцитов; 2 — межклеточное вещество (хрящевой матрикс): 2.1 — эластические волокна, 2.2 — основное вещество
Рис. 76. Волокнистая (фиброзная) хрящевая ткань (участок волокнистого хряща)
1 — изогенные группы хондроцитов; 2 — межклеточное вещество (хрящевой матрикс): 2.1 — коллагеновые волокна
Рис. 77. Развитие костной ткани непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез)
1 — костная трабекула: 1.1 — лакуны остеоцитов, 1.2 — обызвествленное межклеточное вещество, 1.3 — остеобласты, 1.3.1 — активные остеобласты, 1.3.2 — неактивные остеобласты, 1.4 — остеокласты, 1.5 — эрозионная лакуна; 2 — клетки остеогенной (дифференцирующейся из мезенхимы) соединительной ткани; 3 — кровеносный сосуд
Рис. 78. Ультраструктурная организация клеток костной ткани
А — остеобласт; Б — остеоцит; В — остеокласт
1 — ядро (ядра); 2 — цитоплазма: 2.1 — цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.2 — комплекс Гольджи, 2.3 — митохондрии, 2.4 — микроворсинки, 2.5 — микроскладчатая кайма (цитоплазматические отростки); 3 — остеоид; 4 — обызвествленное межклеточное вещество; 5 — лакуна остеоцита (содержит тело клетки); 6 — костные канальцы с отростками остеоцита; 7 — эрозионная лакуна: 7.1 — эрозионный фронт
Читайте также: Ткань паутинка для мебели
Рис. 79. Развитие кости на месте хряща (непрямой остеогенез)
1 — диафиз: 1.1 — надкостница, 1.1.1 — осте огенный слой (внутренний слой надкостницы), 1.2 — перихондральное костное кольцо, 1.2.1 — отверстие, 1.3 — остатки обызвествленного хряща, 1.4 — эндохондральная кость, 1.5 — кровеносные сосуды, 1.6 — формирующийся костный мозг; 2 — эпифизы: 2.1 — надхрящница, 2.2 — зона покоя, 2.3 — зона пролиферации (с колонками хондроцитов), 2.4 — зона гипертрофии, 2.5 — зона кальцификации; 3 — суставная сумка
Рис. 80. Грубоволокнистая костная ткань (тотальный плоскостной препарат)
1 — лакуна остеоцита (место расположения тела клетки); 2 — костные канальцы (содержащие отростки остеоцитов); 3 — межклеточное вещество
Рис. 81. Пластинчатая костная ткань (поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости)
Окраска: тионин-пикриновая кислота
1 — надкостница: 1.1 — перфорирующий (фолькмановский) канал, 1.1.1 — кровеносный сосуд;
2 — компактное вещество кости: 2.1 — наружные опоясывающие пластинки, 2.2 — остеоны, 2.3 — интерстициальные пластинки, 2.4 — внутренние опоясывающие пластинки; 3 — губчатое вещество кости: 3.1 — костные трабекулы, 3.2 — эндост, 3.3 — межтрабекулярные пространства
Рис. 82. Поперечный срез остеона
(диафиз декальцинированной трубчатой кости)
Окраска: тионин-пикриновая кислота
1 — канал остеона: 1.1 — соединительная ткань, 1.2 — кровеносные сосуды; 2 — концентрические костные пластинки; 3 — лакуна остеоцита, содержащее его тело; 4 — костные канальцы с отростками остеоцитов; 5 — цементирующая линия
Рис. 83. Пластинчатая костная ткань. Участок губчатого вещества (диафиз декальцинированной трубчатой кости)
Окраска: тионин-пикриновая кислота
1 — костные трабекулы; 2 — пакеты костных пластинок; 3 — цементирующие линии; 4 — лакуны остеоцитов, содержащие их тела; 5 — костные канальцы с отростками остеоцитов; 6 — эндост; 7 — межтрабекулярные пространства; 8 — костный мозг; 9 — жировая ткань; 10 — кровеносный сосуд
Рис. 84. Синовиальное соединение (сустав). Общий вид
1 — кость: 1.1 — надкостница; 2 — синовиальное соединение (сустав): 2.1 — суставная капсула (сумка), 2.2 — суставной хрящ (гиалиновый), 2.3 — суставная полость (содержит синовиальную жидкость)
Рис. 85. Участок синовиального соединения (сустава)
1 — суставная капсула (сумка): 1.1 — волокнистый слой, 1.2 — синовиальный слой, образующий синовиальные ворсинки (показаны жирными стрелками),1.2.1 — синовиальная интима (синовиоциты), 1.2.2 — глубокая часть субинтимального фиброваскулярного слоя, 1.2.3 — поверхностная часть субинтимального фиброваскулярного слоя; 2 — суставной хрящ (гиалиновый): 2.1 — тангенциальная зона, 2.1.1 — бесклеточная пластинка, 2.1.2 — уплощенные хондроциты, 2.2 — промежуточная зона, 2.2.1 — округлые хондроциты, 2.2.2 — изогенные группы хондроцитов, 2.3 — радиальная зона, 2.3.1 — колонки хондроцитов, 2.3.2 — слой гипертрофированных (дистрофически измененных) хондроцитов, 2.4 — пограничная линия (фронт минерализации), 2.5 — кальцифицированный гиалиновыйхрящ; 3 — субхондральная костная ткань
Рис. 86. Ультраструктурная организация синовиальных клеток (синовиоцитов)
A — синовиоцит A (фагоцитирующая синовиальная клетка);
B — синовиоциты В (секреторные синовиальные клетки):
1 — ядро, 2 — цитоплазма: 2.1 — митохондрии, 2.2 — цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.3 — лизосомы, 2.4 — секреторные гранулы, 2.5 — микроворсинки, 2.6 — цитоплазматический отросток
Пластинчатая костная ткань препарат рисунок
Опорно-двигательную систему человека образуют костный скелет и скелетные мышцы. Благодаря способности к сокращению мышцы приводят в движение кости скелета, в результате чего тело человека или его части могут перемещаться в пространстве и выполнять ту или иную работу. Сокращение мышц происходит под влиянием нервных импульсов, поступающих из центральной нервной системы. Скелетные мышцы являются одним из главных эффекторных аппаратов нервной системы, что убедительно показано физиологами.
Читайте также: Домашний подушки из ткани своими руками
И.М. Сеченов писал: «Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению — мышечному движению». Кроме костного скелета и мускулатуры, к системе органов движения и опоры относятся суставы, хрящи, сухожилия, связки, фасции.
Главная функция костей — обеспечение твердой опоры человеческого тела. Наряду с этой механической функцией кости принимают также участие в минеральном обмене, поскольку в них содержится основной запас кальция, фосфора и др. минеральных веществ. В костях находится красный костный мозг — основной орган кроветворения. Кость — орган, построенный преимущественно из костной ткани. В состав каждой кости входят также еще ряд тканей, находящихся в определенных соотношениях.
Для примера рассмотрим строение трубчатой кости, а именно бедренной кости человека. Она состоит из пластинчатой костной ткани, надкостницы (периоста), эндоста, суставных хрящей, синовиального эндотелия, сосудов и нервов. Полость диафиза, а также пространства губчатого вещества эпифизов заполнены костным мозгом. Компактное вещество кости представлено пластинчатой костной тканью. Снаружи диафиза кости имеется надкостница (периост), далее идут наружные окружающие (генеральные) пластинки.
Изнутри со стороны костномозговой полости располагаются внутренние окружающие (генеральные) пластинки, покрытые эндо-стом. Основную же часть трубчатой кости, расположенную между наружными и внутренними окружающими пластинками, составляют остеоны и заполняющие промежутки между ними вставочные пластинки (остаточные остеоны).
Остеон — это трехмерная цилиндрическая система концентрически расположенных костных пластинок и остеоцитов, окружающих центральный канал остеона. В костных пластинках оссеиновые фибриллы плотно и параллельно прилежат друг к другу. Костно-пластинчатые цилиндры как бы вставлены один в другой. В соседних концентрических костных пластинках оссеи-новые фибриллы идут под другим углом. Благодаря этому достигается исключительная прочность остеонов. Сложная конструкция остеонов образуется в процессе гистогенеза костной ткани и ее постоянной перестройки.
Часть остеонов разрушается. Остатки их составляют вставочные пластинки. Наряду с этим возникают новые остеоны. Источником их служат камбиальные клетки, расположенные в рыхлой соединительной ткани вокруг сосудов в каналах остеонов. Большую роль в процессе перестройки и особенно в механизмах рецепции физических нагрузок отводят пьезоэлектрическим эффектам. При сгибании костных пластинок на их поверхности возникают + и — заряды. Полагают, что положительный заряд вызывает дифференцировку остеокластов, а отри1 цательный заряд — остеобластов.
Таким образом, в костной ткани гармонично протекают процессы созидания и разрушения, благодаря этому достигаются механическая прочность и физиологическая регенерация кости.
Рост трубчатых костей в длину заканчивается обычно к 20 годам жизни. До этого времени функционирует метаэпифизарная пластинка роста, расположенная между эпифизом и диафизом. В метаэпифизарной пластинке различают пограничную зону, расположенную ближе к костной ткани эпифиза. Эту зону называют также зоной покоящегося хряща. Далее выделяют зону пролиферирующего молодого хряща, или зону столбчатых клеток. Здесь образуются новые хондробласты для замены тех хрящевых клеток, которые отмирают у диафизарной поверхности пластинки.
Следующая зона в метаэпифизарной пластинке называется зоной созревающего хряща, или зоной пузырчатых клеток. Она характеризуется разрушением хондроцитов с последующим энхондральным окостенением. Выделяют еще зону обызвествления хряща. Она непосредственно граничит с костной тканью диафиза. В нее проникают капилляры и остеогенные клетки. Последние превращаются в остеобласты, образующие на диафизарной стороне метаэпифизарной пластинки костные перекладины.
Таким образом, интерстициальный рост хряща на эпифизарной стороне метаэпифизарной пластинки отодвигает эпифиз от диафиза, но метаэпифизарная пластинка не увеличивается в толщине, так как со стороны диафиза она постоянно подвергается резорбции и замещается костной тканью. За счет этого и происходит рост трубчатых костей в длину.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом