Развитие костной ткани на месте хряща протекает несколько сложнее, чем остеогистогенез, совершающийся непосредственно в мезенхиме. В этом случае развитию костной ткани предшествует образование хрящевой модели трубчатой кости, выполняющей опорную функцию на докостной стадии формирования скелета. Исходными клетками являются камбиальные клетки надхрящницы — адвентициальные. При подрастании к надхрящнице кровеносных сосудов и улучшении условий трофики и оксигенации эти клетки дифференцируются не в хондробласты, а в остеобласты, вырабатывающие межклеточное вещество ретикулофиброзной костной ткани. Они образуют подобие костной манжетки, окружающей хрящевую модель будущей трубчатой кости. Так возникает перихондральная костная ткань и надкостница. Окруженные костной тканью хрящевые клетки, утратившие связь с источником питания, подвергаются дегенерации. В возникшие полости дегенерирующего хряща из надкостницы врастают кровеносные сосуды с расположенными вокруг них камбиальными клетками. Некоторые из них превращаются в остеобласты, обусловливающие энхондральное развитие ретикулофиброзной костной ткани. Клетки, которые замуровываются в межклеточное вещество, дифференцируются в остеоциты, а периферически расположенные клетки — остеобласты — размножаются и продолжают синтез и секрецию компонентов межклеточного вещества. Все эти процессы первоначально протекают в середине хрящевой модели трубчатой кости (диафизе) и распространяются в проксимальном и дистальном направлениях.
В зоне контакта хрящевой и костной тканей можно выделить зоны неизмененного хряща, размножающихся хондроцитов, формирующих клеточные колонки, зону дегенерации и замещения хряща костной тканью. Зона размножающихся хрящевых клеток определяет зону роста будущей кости и важна для формирования вектора роста кости.
Одновременно с формированием ретикулофиброзной костной ткани, содержащей остеобласты и остеоциты, возникает другой гистогенетический тип клеток — остеокласты. Это крупные многоядерные (до 20-100 ядер) клетки размером до 100 мкм в диаметре являются производными стволовой кроветворной клетки. Цитоплазма остеокластов оксифильна со слабо развитой эндоплазматической сетью. Хорошо развит комплекс Гольджи. В цитоплазме много лизосом, содержащих кислую фосфатазу, коллагеназу, карбоангидразу и другие ферменты. Особенно много лизосом в той части цитоплазмы остеокластов, которая обращена к разрушаемой ткани. На этой поверхности имеются многочисленные выросты цитоплазмы, образующие подобие «щеточной (гофрированной) каемки». Остеокласты специализированы на «внеклеточной работе» лизосом: гидролитические ферменты из них выходят и резорбируют межклеточное вещество. Методами микрокиносъемки показано, что остеокласты подвергают деминерализации и разрушению оссеиновые волокна и аморфное вещество, а затем макрофаги фагоцитируют остатки органического субстрата. Остеокласты разрушают хрящевую ткань и ретикулофиброзную костную ткань, формируя каналы для врастающих сосудов и проникновения остеобластов.
Последующие стадии гистогенеза складываются из процессов новообразования костной ткани, ее разрушения остеокластами и перестройки — ремоделирования. Важным фактором гистогенеза пластинчатой костной ткани, входящей в состав трубчатой кости, является вектор роста кости. Он определяет направление движения остеокластов, следовательно, формирования каналов и врастание в них кровеносных сосудов (по вектору роста). Кровеносный сосуд, в свою очередь, определяет упорядоченное (концентрическое) расположение остеобластов вокруг себя. При этом остеобласты синтезируют межклеточное вещество, оссеиновые волокна которого упорядоченно (параллельно) располагаются возле остеобласта и при минерализации формируют костную пластинку, толщиной 3-10 мкм. Соседняя костная пластинка содержит оссеиновые фибриллы, которые располагаются под углом по отношению к первым.
На протяжении гистогенеза и всей возрастной динамики костной ткани в ней происходит непрерывная перестройка благодаря согласованной деятельности остеобластов и остеоцитов, образующих межклеточное вещество, а также остеокластов, разрушающих костную ткань, что необходимо для процессов ее самообновления. Так происходит смена генераций костных пластинок и формирующихся структурно-функциональных единиц — остеонов, достигается упорядоченность расположения последних, следовательно, высокая механическая прочность костной ткани и кости как органа (см. кость).
Читайте также: Ткань креп с эластаном
Дентиноидная костная ткань отличается отсутствием тел костных клеток в толще межклеточного вещества. Дентин — это вещество, состоящее из коллагеновых волокон и основного аморфного вещества, пропитанного минеральными солями. Образующие дентин зуба клетки — одонтобласты (точнее — их ядросодержащая часть) — расположены вне дентина в пульпе зуба. Дентин пронизан дентинными канальцами, в которых проходят отростки одонтобластов. Сходное строение имеет цемент зуба.
Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань характеризуется беспорядочным расположением оссеиновых фибрилл в виде толстых, плотных пучков волокон и основного аморфного вещества. Такая костная ткань образует кости в зародышевом и раннем постнатальном периодах. У взрослого человека она сохраняется лишь на месте прикрепления сухожилии к кости, в зарастающих швах черепа, а также в составе тканевого регенерата на месте переломов костей.
Пластинчатая костная ткань отличается упорядоченным расположением оссеиновых фибрилл в составе костных пластинок. Последние образуют расположенные один за другим слои пропитанного солями кальция фибрилл, образованных остеобластами. Слои имеют толщину от 3-7 до нескольких сотен микрометров. Каждая костная пластинка состоит из параллельно ориентированных тонких оссеиновых (коллагеновых) волокон (коллаген 1-го типа). Но коллагеновые волокна двух прилежащих друг к другу костных пластинок ориентированы под разными углами. Костная пластинка соединяется с соседней пластинкой коллагеновыми фибриллами. Так создается прочная волокнистая основа кости. Костные пластинки располагаются концентрически вокруг сосудов, то есть формируют остеоны — структурно-функциональные единицы пластинчатой кости как органа. Кроме этого существуют наружные и внутренние окружающие и вставочные пластинки трубчатой кости (см. ниже).
Регенерация. В регенерации костной ткани участвуют детерминированные остеогенные элементы в составе надкостницы, механоциты костного мозга, которые размножаются и дифференцируются в остеобласты. Продуцируя межклеточное вещество, остеобласты дифференцируются в остеоциты и образуют ретикулофиброзную костную ткань. Кроме того, адвентициальные клетки волокнистой соединительной ткани надкостницы также принимают участие в регенерации костной ткани. Однако дифференцировка их во многом зависит от микроокружения, внетканевых и внеорганных факторов (например, от репозиции отломков, неподвижности отломков, оксигенации места перелома и др.).
Дифференцировка адвентициальных клеток возможна в трех направлениях: остеогенном, хондрогенном, фибробластическом. Этим определяется соотношение различных видов тканей в регенерате. При преимущественно остеобластическом гистогенезе формируется ретикулофиброзная костная ткань, которая постепенно ремоделируется с образованием костной ткани, напоминающей по своему строению пластинчатую.
Пластинчатая костная ткань(поперечный срез) из мезенхимы
а) Наружные слои кости
наружные генеральные костные пластинки(1) лежат под надкостницей (2) и окружают всю кость.
б) Внутренние слои кости
Внутренние генеральные пластинки (1). Они прилегают к эндосту (2) и вместе с ним охватывают костномозговую полость(3).
Средний, или остеонный слой кости. В центре каждого остеона — кровеносный сосуд (1),вокруг последнего -несколько концентрических слоёв костных пластинок (2), называемых остеонными. Остеоны отграничены резорбционной (спайной) линией (3). Между остеонами лежат вставочные костные пластинки (4),которые представляют собой остатки прежних генераций остеонов.
Остеоциты имеют длинные и узкие отростки. Тела остеоцитов лежат в костных лакунах , а многочисленные отростки — в костных канальцах .
Читайте также: Как удалить загрязнения с диванной ткани
Центральный канал остеона, в котором проходит кровеносный сосуды. В этих каналах обычно содержатся также стволовые остеогенные клетки, остеобласты и остеокласты.
Пластинчатая костная ткань(продольный срез) .
Развитие костной ткани из мезенхимы (прямой остеогенез)
Челюсть — плоская кость и поэтому образуется путём прямого остеогенеза, т.е. непосредственно из мезенхимы. В соответствии с этим, в челюсти зародыша мы видим мезенхиму (1) и трабекулы (балки) образующейся кости (2), окрашенные в ярко-розовый цвет.В прямом остеогенезе участвуют четыре типа клеток: мезенхимные (1), остеобласты (4), остеоциты (5) и остеокласты (6). Мезенхимные клетки (1) — небольшие, вытянутой формы, со слабо базофильной цитоплазмой. На первой стадии прямого остеогенеза эти клетки, интенсивно размножаясь, формируют остеогенный островок, который к тому же прорастает сосудами. В данном случае на месте островка уже образовались костные балки, в них самих сосудов ещё нет, но возле балок видны кровеносные сосуды (3) — результат васкуляризации скелетогенного островка.
Остеобласты (4) образуются из остеогенных клеток мезенхимы, расположены на поверхности костных балок, имеют полигональную форму и резко базофильную цитоплазму; и синтезируют компоненты межклеточного вещества кости.Так, на второй (остеоидной) стадии остеогенеза остеобласты активно образуют органическую матрицу кости, или оссеомукоид (коллагеновые волокна, гликопротеины).На третьей стадии (стадии минерализации) от остеобластов отпочковываются матриксные пузырьки, накапливающие кальций и неорганический фосфат.
Остеоциты (5) образуются из остеобластов, «замуровавших» себя продуктами своего синтеза; поэтому находятся в глубоких слоях трабекулы, где заключёны в костные лакуны. Отростки остеоцитов ещё полностью не сформировались и при данном методе окраски не видны.
Остеокласты (6) образуются из моноцитов крови, как и остеобласты, находятся на периферии трабекулы, но являются крупными многоядерными клетками с оксифильной цитоплазмой.
Разрушая костное вещество, они способствуют перестройке отдельных костных балок и первичной кости в целом. Благодаря этому, грубоволокнистая костная ткань (из каковой состоят костные трабекулы) заменяется впоследствии на пластинчатую.
Военно-медицинская академия им. С.М.Кирова
Учебное пособие по общей гистологии Модуль 2-7
Тема: Костные ткани
Знать строение, функции, гистогенез и
регенерацию костных тканей. Уметь определять на гистологических препаратах типы развития (прямой и непрямой остеогенез), разновидности костных тканей, их клетки и межклеточное вещество, надкостницу. Ознакомиться с возрастными особенностями, реактивностью и регенерацией костных тканей при переломах.
Задание 1. Препарат «Гистогенез костной ткани (прямой остеогенез) «
(окраска: гематоксилин и эозин)
Остеобласт
Остеоцит
Задание 2. Препарат » Развитие костной ткани
на месте хряща (ранняя стадия, непрямой остеогенез)» (окраска: гематоксилин и эозин)
Пластинчатая костная ткань: особенности строения и функции. Строение кости как органа
· участие в минеральном обмене организма — депо кальция и фосфора.
Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон в соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.
В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей они находятся в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидный шов чешуи лобной кости).
Читайте также: Синтез нуклеиновых кислот в тканях
При изучении костной ткани следует дифференцировать понятия костная ткань и кость.
Кость— это анатомический орган, основным структурным компонентом которого является костная ткань. Кость как орган состоит из следующих элементов:
· костный мозг (красный, желтый);
Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение сходное с надхрящницей. В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный или камбиальный слои. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуются выраженная сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань. Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.
Костная ткань в сформированных костях представлена только пластинчатой формой, однако в разных костях, в разном участке одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы), составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки прилежат друг к другу и образуют компактное вещество. Однако и в компактном веществе одни пластинки образуют остеоны, другие пластинки являются общими.
Строение диафиза трубчатой кости
На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои:
· наружный слой общих или генеральных пластин;
· внутренний слой общих или генеральных пластин;
· внутренняя фиброзная пластинкаэндост.
Наружные общие пластинки располагаются под надкостницей в несколько слоев, не образуя однако полные кольца. Между пластинками располагаются в лакунах остеоциты. Через наружные пластинки проходят прободающие каналы, через которые из надкостницы в костную ткань проникают прободающие волокна и сосуды. С помощью прободающих сосудов в костной ткани обеспечивается трофика, а прободающие волокна связывают надкостницу с костной тканью.
Слой остеонов состоит из двух компонентов: остеонов и вставочных пластин между ними. Остеон — является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон состоит из:
· 5—20 концентрически наслоенных пластин;
· канала остеона, в котором проходят сосуды (артериолы, капилляры, венулы).
Между каналами соседних остеонов имеются анастомозы. Остеоны составляют основную массу костной ткани диафиза трубчатой кости. Они располагаются продольно по трубчатой кости соответственно силовым и гравитационным линиям и обеспечивают выполнение опорной функции. При изменении направления силовых линий в результате перелома или искривления костей остеоны не несущие нагрузку разрушаются остеокластами. Однако такие остеоны разрушаются не полностью, а часть костных пластин остеона по его длине сохраняется и такие оставшиеся части остеонов называются вставочными пластинками. На протяжении постнатального онтогенеза постоянно происходит перестройка костной ткани — одни остеоны разрушаются (резорбируются), другие образуются и потому всегда между остеонами находятся вставочные пластины, как остатки предшествующих остеонов.
Внутренний слойобщих пластинок имеет строение аналогичное наружному, но он менее выражен, а в области перехода диафиза в эпифизы общие пластинки продолжаются в трабекулы.
Эндост — тонкая соединительно-тканная пластинка, выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом