Мышечные ткани неоднородны по своему происхождению в эмбриогенезе, их строение также различается, но есть одно свойство, которое их объединяет в группу — способность к сокращению. Их клетки имеют вытянутую, удлиненную форму, хорошо воспринимают раздражающий нервный импульс и сокращаются в ответ. Без мышечных тканей организм не смог бы перемещаться в пространстве, а органы не смогли бы функционировать — сердце качать кровь, язык «болтаться», кишечник продвигать пищу, пальцы нажимать на кнопки клавиатуры.
Итак, основные свойства этого вида тканей: возбудимость (способность отреагировать на раздражение), сократимость (умение клеток укорачиваться и вытягиваться), проводимость (способность мембраны клетки «гнать» волну возбуждения, передавать импульс). Существуют два вида мышечной ткани — гладкая и поперечно-полосатая. Разберем подробнее их особенности.
1. Гладкая мышечная ткань присутствует во внутренних органах. Ее клетки напоминают веретена и имеют одно палочковидное ядро. Сокращение гладких мышц происходит непроизвольно, идет медленно, при этом мышцы сжимаются сильно, но утомляются мало. Например, кишечник сокращается до 12 раз за одну минуту, продвигая пищу. Структурная единица — мышечная клетка, миоцит, содержащая гликоген и миофиламенты (миофибриллы), а снаружи покрытая базальной мембраной. Интересно, что миоциты этой ткани могут делиться всю жизнь, в отличие, скажем, от кардиомиоцитов (клеток сердечной ткани), которые делятся в ходе развития эмбриона, но потом эту способность почти утрачивают.
2. Поперечно-полосатая мышечная ткань отличается поперечной исчерченностью волокон и высокой эластичностью. Исчерченность вызвана особым распределением в цитоплазме волокон множества ниточек-миофибрилл (состоящих из белковых саркомеров), которые объединяются в пучки. В итоге мышечное волокно по всей длине плотно заполняется миофибриллами. Именно они является сократительным элементом мышечной клетки. Поперечно-полосатая мышечная ткань бывает двух типов: скелетная и сердечная.
1) Скелетная ткань формирует скелетные мышцы, ею можно управлять произвольно, руководя движениями. Ее структурная единица — мышечное волокно. Состоит оно из миосимпласта (многоядерной структуры, в которой сливаются клетки-саркобласты; в центре находятся миофибриллы) и миосателлитоцитов (одноядерных стволовых клеток). Снаружи эти образования окутывает базальная мембрана. Мышечные волокна тонки, но их длина может достигать нескольких сантиметров. Несколько мышечных волокон образуют пучок и имеют общую оболочку-сарколемму. Несколько пучков также имеют свою оболочку — так образуется мышца. Скелетные мышцы с помощью сухожилий присоединяются к костям или друг к другу.
2) Сердечная ткань характеризуется хорошей проводимостью. Ее клетки обычно содержат одно ядро, реже два. Эта ткань формирует сердечную мышцу — миокард. Структурная единица — клетка кардиомиоцит со множественными митохондриями. Сокращается сердечная ткань непроизвольно, управлять этим процессом извне нельзя.
Нервная ткань создает основу нервной системы. Главные свойства ее — возбудимость и проводимость, она воспринимает нервный импульс и передает его. Благодаря нервной ткани взаимодействуют все органы. Эта ткань имеется в составе нервов, головного и спинного мозга. Ее базу составляют нервные клетки — нейроны, и специфическая субстанция нейроглия (вспомогательные клетки), которая обеспечивает питание и защиту нейронов. Нейроны, возможно, самые красивые в ряду прочих клеток. Многие из них имеют форму звезды или деревца, другие похожи на груши, веретена, пирамидки. Состоят они из тела и отростков — дендритов и аксонов. Дендриты (короткие, множественные, разветвленные) воспринимают раздражение, аксоны (длинные, единичные) передают сигнал другим клеткам. Синапс — место, где аксоны контактируют с другими нервными клетками.
Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда — курсы ОГЭ по биологии
Почему нервная ткань более возбудима чем мышечная
На долю мышечной ткани приходится до 40% массы тела млекопитающего. Она состоит из высокоспециализированных сократимых клеток или волокон, соединенных между собой соединительной тканью. В организме имеется три типа мыши: поперечнополосатые (произвольные или скелетные), гладкие (непроизвольные) и сердечная мышца. Более подробные сведения о поперечнополосатых мышцах можно найти в гл. 18, а о сердечной мышце — в гл. 14.
Нервная ткань
Нервная ткань состоит из плотно упакованных нервных клеток (или нейронов), которые специализируются на проведении нервных импульсов. Кроме того, имеются также рецепторные клетки и шванновские клетки (см. ниже). Нервная ткань часто бывает окружена соединительной тканью, содержащей кровеносные сосуды.
Нейроны
Функциональными единицами нервной системы служат нейроны. Они способны передавать нервные импульсы, что делает возможной коммуникацию между рецепторами (клетками или органами, воспринимающими раздражение) и эффекторами (тканями или органами, отвечающими на раздражение, например мышцы или железы). Нейроны, передающие импульсы в центральную нервную систему (головной и спинной мозг), называют сенсорными нейронами, тогда как моторные нейроны передают импульсы от центральной нервной системы. Нередко сенсорные нейроны бывают связаны с моторными при помощи вставочных (промежуточных) нейронов. Строение этих нейронов и их альтернативные названия представлены на рисунке.
Каждый нейрон состоит из тела клетки, содержащего ядро и основную часть других органелл клетки, и из различного числа отходящих от него нервных отростков. В теле клетки находится также вещество (или тельца) Ниссля, состоящее из рибосом и гранулярного эндоплазматического ретикулума, связанных с белковым синтезом, и аппарат Гольджи.
Нервные отростки, проводящие импульсы к телу клетки, называют дендронами. Это небольшие, относительно короткие отростки, разветвляющиеся на концах на тонкие терминальные веточки — дендриты (от греч. dendron — дерево). Нервные отростки, проводящие импульсы от тела нейрона к другим клеткам или органам, называют аксонами; они тоньше дендритов и могут достигать нескольких метров в длину.
Читайте также: Wow classic ткань скверны
Дистальный участок аксона распадается на многочисленные тонкие веточки со вздутиями на концах, называемыми синаптическими бляшками. Эти бляшки непосредственно не контактируют с телом соседней нервной клетки. Между синаптической бляшкой и телом соседней клетки остается узкая щель, через которую должно пройти химическое вещество — нейромедиатор, чтобы стимулировать эту нервную клетку (или эффектор). Нейромедиатор выделяется из синаптической бляшки в ответ на нервный импульс, проходящий по аксону. Такой специализированный функциональный контакт между двумя возбудимыми клетками называется синапсом.
Некоторые нервные волокна целиком покрыты жироподобной миелиновой оболочкой, играющей роль изолятора. Она образуется особыми шванновскими клетками. Наружная оболочка этих клеток растягивается и многократно обертывает нервное волокно, подобно свернутому ковру, образуя миелиновую оболочку. Эта оболочка состоит в основном из липидов; белок, содержащийся обычно в мембранах, в ней отсутствует. Цитоплазма сохраняется в области, называемой неврилеммой, которая окружает миелиновую оболочку. Эта оболочка, будучи липидной, препятствует движению ионов Na+ и К+ из клетки и в клетку. Приток и отток этих ионов необходим для проведения нервных импульсов, так что если бы оболочка была непрерывной, передача нервных импульсов была бы невозможна. Однако миелиновая оболочка прерывается через регулярные промежутки (примерно через 1 мм) перехватами Ранвье (см. рис. 6.28). Эти перехваты расположены между шванновскими клетками, так что между каждыми двумя перехватами можно видеть одно ядро шванновской клетки.
Нервные волокна, окруженные миелиновой оболочкой (например, спинномозговые нервы), называют миелинизированными, а лишенные такой оболочки, — немиелинизированными. У последних нет перехватов Ранвье и они окружены шванновскими клетками лишь частично. При некоторых болезнях, например при болезни Тея-Сакса, происходит разрушение миелино-вых оболочек.
Нервы
Нервы состоят из пучков нервных волокон, окруженных соединительнотканной оболочкой — эпиневрием. Направленные внутрь выросты эпи-неврия, называемые периневрием, делят пучок нервных волокон на более мелкие пучки, а каждое отдельное волокно покрыто собственной соединительнотканной оболочкой — эндоневрием. Нервы делят на два типа в зависимости от того, в каком направлении они передают импульсы. Сенсорные, или афферентные, нервы, такие как обонятельный, зрительный, слуховой, передают импульсы в центральную нервную систему, а эфферентные, или моторные, нервы, такие как глазодвигательный, отводящий или блоковый, — от центральной нервной системы. Смешанные нервы передают импульсы в обоих направлениях (например, все спинномозговые, или спинальные, нервы).
Проведение нервных импульсов рассматривается в нашей статье.
1. Физиология возбудимых тканей
В основе приспособительных реакций организма лежит раздражимость — способность реагировать на воздействия изменением структуры и функций. Раздражимостью обладают все клетки животных и растений. В ходе эволюции раздражимость некоторых тканей достигла наивысшего развития и трансформировалась в возбудимость (способность отвечать на раздражение возбуждением). К возбудимым относят нервную, мышечную и секреторную ткани. Возбудимость оценивают по порогу раздражения (минимальной силе раздражителя, которая способна вызвать возбуждение). Раздражители по их природе делят на физические, химические, биологические (вирусы, бактерии и др.), адекватные и неадекватные. Адекватными называют раздражители, к восприятию которых биологическая структура специально приспособлена. Поэтому пороговая сила адекватных раздражителей наименьшая. Например, адекватным для фоторецепторов является свет, для мышц — нервный импульс. Неадекватными называют раздражители, которые действуют на структуру, не приспособленную для их восприятия. Например, скелетная мышца реагирует сокращением и на электрические раздражения.
Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Возбуждение — это совокупность процессов, в результате которых кратковременная деполяризация цитоплазматической мембраны вызывает специализированную реакцию клетки (проведение нервного импульса, сокращение мышцы и т.д.).
Луиджи Гальвани обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок, подвешенного на медном крючке, при соприкосновении с железными перилами балкона. На основании этого (первый опыт Гальвани) был сделан вывод, что сокращение вызвано «электричеством», которое передается по крючку и перилам от спинного мозга к мышцам. Однако физик А. Вольта предположил, что источником тока является не мозг, а потенциал в месте контакта разнородных металлов. В ответ на это Л. Гальвани стеклянным крючком набрасывал седалищный нерв на мышцы голени, что вызывало сокращение мышц (второй опыт или опыт без металлов) и доказывало существование «животного электричества». Позднее установлено, что клетки в покое внутри заряжены отрицательно по отношению к их поверхности. Этот потенциал покоя (ПП) составляет от 30 до 100 мВ.
В середине 20 века. А.Ходжкин, Э.Хаксли и Б.Катц создали мембранно-ионную теорию, согласно которой МП обусловлен разными концентрациями ионов калия, натрия и хлора по обе стороны клеточной мембраны. По сравнению с внеклеточной жидкостью, цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора. Высокая проницаемость мембраны для калия приводит к выходу части внутриклеточного калия в окружающую клетку среду и к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы, для которых мембрана непроницаема, создают на внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд, а поддерживает высокие концентрации калия в клетке и натрия вне ее натрий-калиевый насос.
Раздражение возбудимой клетки может вызвать локальный ответ или потенциал действия. Локальный ответ возникает при подпороговых раздражениях. Он находится в прямой зависимости от силы стимула, локализуется на поверхности клетки только в месте ее раздражения и увеличивает возбудимость клетки. Потенциал действия (ПД) возникает под влиянием порогового или сверхпорогового раздражений. При этом проницаемость мембраны для натрия увеличивается и в результате проникновения натрия в клетку ее мембрана заряжается положительно по отношению к наружной среде. Затем закрываются натриевые и открываются дополнительные калиевые каналы. В результате выхода калия из клетки начинается восстанавление МП (реполяризация мембраны).
Читайте также: Какая ткань без ядра
1. Предспайк (локальный ответ) — деполяризация мембраны до критического уровня.
2. Спайк — состоит из восходящей (деполяризация) и нисходящей (реполяризация) частей.
3. Следовой потенциал — состоит из следовой деполяризации и гиперполяризации.
Рис. 1. Соотношение одиночного цикла возбуждения (А) и фаз возбудимости (Б).
А: а — потенциал покоя; б – предспайк (локальный ответ); в и г — спайк; д — следовая деполяризация; е — следовая гиперполяризация.
Б: а — исходный уровень возбудимости;
б — фаза повышенной возбудимости; в — фаза абсолютной рефрактерности; г — фаза относительной рефрактерности; д — фаза экзальтации; е — фаза субнормальной возбудимости.
Возбудимость в период предспайка повышена (фаза повышенной возбудимости) и даже слабый дополнительный стимул может вызвать формирование ПД. В период спайка мембрана не возбудима (абсолютная рефрактерность). Затем возбудимость постепенно восстанавливается (относительная рефрактерность). В это время для нового возбуждения нужно сверхпороговое раздражение. При следовой деполяризации возбудимость повышена (экзальтация), а при гиперполяризации — понижена (субнормальная возбудимость).
Законы раздражения отражают зависимость ответной реакции возбудимой ткани от силы раздражителя.
Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), а пороговые раздражители вызывают максимальный ответ («все»). По этому закону сокращается одиночное мышечное волокно и серце.
Закон силы: чем сильнее раздражение, тем больше ответная реакция. В соответствии с этим законом функционирует скелетная мышца. Она состоит из мышечных волокон с разной возбудимостью. На пороговые раздражители отвечают наиболее возбудимые волокна. Увеличение силы раздражителя дополнительно вовлекает в ответ волокна с меньшей возбудимостью и амплитуда сокращения мышцы растет.
Закон раздражения Дюбуа-Реймона: действие постоянного тока зависит от его силы и скорости нарастания. При медленном нарастании ткань приспосабливается к раздражителю (аккомодация) и возбуждение может не возникать.
Закон силы-времени отражает зависимость пороговой величины постоянного тока от времени его действия. Чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого ток, равный реобазе, вызывает возбуждение, называется полезным временем. Хронаксия — минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, вызывает реакцию.
Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом.
Закон физиологического электротона: в области катода возбудимостьповышается (катэлектротон), а у анода — снижается (анэлектротон). При длительном действии постоянного тока возбудимость под катодом снижается (катодическая депрессия), а под анодом — растет (анодная экзальтация).
Нервное волокно обладает: возбудимостью, проводимостью и лабильностью. Возбуждения распространяется по нервному волокну только при его анатомической и физиологической целостности, не переходит на соседнее нервное волокно (закон изолированного проведения), не изменяется по амплитуде (закон незатухающего или бездекрементного проведения) и проводится в обе стороны от места раздражения (закон двустороннего проведения).
Возбужденный участок поверхности нервного волокна приобретает отрицательный заряд. Так как соседний невозбужденный участок заряжен положительно, то между ними потечет электрический ток. Это вызовет возбуждение покоящегося участка и тоже изменит его заряд. В конечном итоге возбуждение распространится по всей поверхности не покрытого миелиновой оболочкой (безмякотного) нервного волокна (рис. 2а.). В миелиновых (мякотных) отростках нейронов, возбуждение может возникать только в перехватах Ранвье. Поэтому оно распространяется скачками от одного перехвата к другому (рис. 2б.) и движется гораздо быстрее, чем в безмякотных волокнах.
Рис. 2. Схема распространения возбуждения в безмиелиновых (а) и миелиновых (б) нервных волокнах.
По диаметру и скорости проведения возбуждения нервные волокна делят на типы А, В и С. Самые толстые волокна типа А (диаметр 12-22 мкм) с наибольшей скоростью (70-120 м/с) проводят возбуждение от мозга к скелетным мышцам и от рецепторов мышц к мозгу. От многих других рецепторов идут волокна типа А с несколько меньшими диаметром (от 8 до 1 мкм) и скоростью проведения возбуждения (5-70 м/с). К волокнам типа В относятся преганглионарные вегетативные волокна (диаметр — 1-3,5 мкм, скорость проведения возбуждения — 3-18 м/с). Только волокна типа С являются безмякотными (их диаметр 0,5-2 мкм, скорость проведения возбуждения менее 3 м/с). Они являются постганглионарными симпатическими волокнами, а также идут от болевых рецепторов, части терморецепторов и рецепторов давления.
Нервные волокна обладают лабильностью (функциональной подвижностью). Ее измеряют по максимальному количеству возбуждений, которое способно воспроизвести нервное волокно. У нервных волокон лабильность выше (до 1000 Гц) чем в других возбудимых структурах. Если нерв повредить (химическим веществом, нагреванием, охлаждением или током) не нарушая анатомическую целостность, то в нем развивается состояние парабиоза. При этом последовательно сменяются уравнительная, парадоксальная и тормозная фазы. В уравнительную фазу — при редких раздражениях все импульсы проводятся через поврежденный участок, а при высоком ритме только часть. В парадоксальную — ответная реакция на частые раздражения меньше, чем на редкие. В тормозную — нерв не проводит любые возбуждения. При выходе из парабиоза наблюдаются те же фазы, но в обратной последовательности.
Читайте также: Окантовка для ткани своими руками
Все мышцы обладают возбудимостью (способностью возбуждаться при действии раздражителей), проводимостью (способностью проводить возбуждение) и сократимостью (способностью изменять свою длину или напряжение при возбуждении). Для сердечных и части гладких мышечных волокон, дополнительно к перечисленным свойствам, характерна автоматия (способность к самопроизвольному возбуждению). Уникальным свойством всех гладких мышц является пластичность (способность долго сохранять приданную им длину).
Сила мышцы определяется максимальным грузом, который она может поднять, а работа — произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Максимальная работа производится при средних величинах нагрузок. При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение постоянно (так сокращаются мышцы при отсутствии сопротивления изменению длины). При изометрическом сокращении длина мышцы постоянна, а ее напряжение растет (например, при попытке поднять чрезмерный груз). В естественных условиях наблюдаются смешанные сокращения (изменяются и длина и напряжение мышцы).
Один стимул вызывает одиночное мышечное сокращение. В нем выделяют: латентный период (время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции), фазу укорочения и фазу расслабления. Если каждый последующий стимул поступает к скелетной мышце в период ее укорочения — возникает гладкий тетанус, а в фазу расслабления — зубчатый тетанус. В естественных условиях к скелетной мышце поступает такая серия импульсов, на которую мышца отвечает гладким тетанусом. Его амплитуда, как правило, выше амплитуды одиночного сокращения. Н.Е. Введенский объяснил это оптимумом и пессимумом. Оптимум — частота, при которой раздражения наносятся в фазу повышенной возбудимости (тетанус максимальный). Пессимум — частота, при которой новое раздражение наносится в фазу пониженной возбудимости (тетанус – минимален).
При изучении скелетных и сердечных мышц в поляризованном свете, видны чередующиеся зоны с различной оптической плотностью (рис. 3). Это позволило разделить сократительные элементы поперечнополосатых мышечных волокон (миофибрилл) на функциональные единицы — саркомеры (участки между соседними Z-мембранами).
Рис. 3. Микрофотография участка поперечнополосатой мышцы.
Характерная оптическая плотность участков саркомера обусловлена особенностями расположения в них (рис. 4) сократительных белков (актина и миозина).
Рис. 4. Схема расположения сократительных белков в саркомере (в Н-зоне миозиновые фибриллы не имеют мостиков).
Около Z-мембран содержится актин (светлая область – изотропный или I-диск). Ближе к середине саркомера видны темные (анизотропные) А-диски с миозином и актином. В центре саркомера проходит М-линия. По обе стороны от нее расположен миозин (просветление или Н-зона). Актин с одной стороны прикреплен к Z-мембране, а с другой свободен и заканчивается между миозиновыми волокнами в области А-диска (на границе с Н-зоной). Оба конца миозиновой нити свободны.
При сокращении уменьшается ширина только изотропных дисков. Миозиновые нити при этом могут достигать своими концами Z-пластинок, а длина саркомеров — укорачиваться на 30-50%.
Механизм мышечного сокращения. Практически на всей миозиновой нити имеются боковые мостики (отсутствуют только около М-линии). После сцепления с актином они изменяют угол наклона (используя энергию АТФ), что продвигает сократительные белки относительно друг друга (саркомер укорачивается). Затем актин соединяется с другим мостиком миозина и совершается дальнейшее продвижение.
В покое соединению актина с миозином мешают белки тропонин и тропомиозин. При возбуждении они «нейтрализуются» поступающим в саркоплазму (цитоплазму мышечной клетки) кальцием и начинается взаимодействие сократительных белков. Прекращение возбуждения приводит к удалению кальция из саркоплазмы, тропонин с тропомиозином разрушают комплекс актина и миозина – мышца расслабляется.
В скелетных мышцах используется кальций из внутриклеточных цистерн саркоплазматической сети. Гладкие мышцы получают кальций только из межклеточных пространств, а сердечная мускулатура использует оба источника данного иона. Использование только внутриклеточных источников кальция позволяет скелетным мышцам сокращаться и расслабляться с наибольшей скоростью, а гладкая мускулатура — медленно изменяет свой тонус.
Синапс — функциональное соединение между нейроном и другими клетками. Существуют электрические и химические синапсы. Электрическим синапсам свойственно низкое электрическое сопротивление в области контакта клеток и ПД быстро передается на соседнюю мембрану. Химические синапсы состоят из пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели (рис. 5.). Под влиянием нервных импульсов, в химических синапсах происходит высвобождение химического вещества — медиатора (например, ацетилхолина, норадреналина) из пресинаптических утолщений аксона в синаптическую щель и его взаимодействие с рецепторами на постсинаптической мембране. В возбуждающих синапсах это приводит к возникновению возбуждающего (ВПСП), а в тормозных — тормозного (ТПСП) постсинаптических потенциалов. После того как медиатор выполнил свою функцию, он разрушается или поглощается клетками.
Рис. 5. Схема строения химического синапса.
За пределами ЦНС наиболее распространен медиатор ацетилхолин. Он облегчает проведение возбуждения через вегетативные ганглии, повышает секрецию адреналина надпочечниками и соляной кислоты желудочными железами, угнетает работу сердца, вызывает сокращение гладких мышц некоторых внутренних органов и экзокринных желез. В гладких мышцах бронхов, кишечника, мочевого пузыря, матки, круговой и цилиарной мышцах глаза ацетилхолин приводит, соответственно, к бронхоспазму, усилению перистальтики кишечника и желудка (при расслаблении сфинктеров), сокращению мочевого пузыря и сужению зрачка.
По расположению синапсы делят на периферические (нервно-мышечные, рецепторно-нейрональные и т.д.); центральные (аксосоматические, аксодендритные и др.); по знаку действия (возбуждающие и тормозящие) и по выделяемому медиатору (холинергические, адренергические и др.).
Химические синапсы проводят возбуждение в одном направлении; передают возбуждение медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка); имеют низкую лабильность, а также высокую утомляемость и чувствительность к химическим веществам.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом